《Ecological Entomology》：Balancing risk and opportunity: Nasute termite responses to predator and competitor chemical cues
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摘要：动物常依赖间接信息在不确定的环境中做出觅食决策。在真社会性昆虫(eusocial insects)中，他种生物留下的化学信息素(chemical cues)可能同时传达捕食风险和资源可利用性的信息，但这类线索如何在资源选择过程中被整合仍知之甚少。本研究探
摘要：动物常依赖间接信息在不确定的环境中做出觅食决策。在真社会性昆虫(eusocial insects)中，他种生物留下的化学信息素(chemical cues)可能同时传达捕食风险和资源可利用性的信息，但这类线索如何在资源选择过程中被整合仍知之甚少。本研究探讨大角象白蚁(Nasutitermes corniger)在资源选择时对捕食者（铺道蚁属Pheidole sp.）和同种竞争者（同种异群N. corniger）化学信息素的响应。通过控制实验室行为双选及多选生物测定(bioassay)，研究人员检验白蚁对关联捕食者线索、竞争者线索及对照（仅溶剂）食物资源的偏好。结果显示，捕食者化学信息素持续降低资源选择率，表明白蚁因感知捕食风险而回避；相反，关联竞争者化学信息素的资源被优先选择，提示此类线索发挥信息信号(informative signals)而非单纯竞争驱避作用。研究表明象白蚁能辨别他种化学信息素并在觅食时整合不同线索以权衡风险与机会，凸显化学信息在塑造资源选择决策中的作用，并为理解真社会性昆虫利用间接线索应对复杂生态权衡提供新视角。
论文解读：象白蚁(Nasutitermes corniger)对捕食者与竞争者化学信息素的风险—机会权衡觅食决策
本研究发表于《Ecological Entomology》。
一、研究背景与意义
真社会性昆虫（如蚁、蜂、白蚁）的觅食策略受自然选择塑造，需在资源收益与来自捕食者和竞争者的代价间取得平衡。觅食过程大量依赖化学通讯——特别是环境中的他种生物留下的化学信息素(chemical cues/semiochemicals)，可指示资源质量、安全性及位置。膜翅目昆虫（蚁、蜂）利用信息素(pheromones)进行招募和资源决策已有较充分研究，但等翅目（白蚁，尤其是Termitidae科Nasutitermitinae亚科的鼻白蚁/象白蚁Nasutitermes）如何解读和整合异种捕食者与竞争者化学线索尚不清楚。野外观察表明带捕食蚁标记的食物资源较少被白蚁占用，且同种异群警报信号(alarm cues)可使N. corniger回避食物源，提示风险类型影响决策，但捕食者线索与竞争者线索同时存在时的优先级与整合机制未明。由于白蚁是陆地生态系统关键分解者，其觅食偏好影响有机质降解与土壤碳循环，阐明其对异种化学信息的分辨与权衡具生态学与行为学意义。因此研究人员假设：（1）含捕食者化学信息素的食物资源将被回避（反映感知捕食风险）；（2）含同种竞争者（异群）化学信息素的食物资源不被强烈排斥甚至被偏好（提示其传递资源位置与质量信息）。
二、主要关键技术方法
研究人员采集巴西伯南布布哥联邦农村大学校区内5个野外N. corniger巢群；捕食者线索取自当地常见捕食蚁Pheidole sp.（5个巢群），竞争者线索取自在实验室经25天统一饲喂同种甘蔗使其为直接竞争关系的5个异群N. corniger巢群。整体虫体用正己烷(hexane)浸提制备化学提取物，每饵料（15 g甘蔗段）涂抹相当于20个工蚁个体的提取液，对照饵料涂等量纯正己烷，溶剂挥发后使用。行为学测定于25℃、70% RH弱光下进行：①二选(two-choice)生物测定——中央释放室经透明管连接两外围室，分别放置"竞争者线索饵 vs 捕食者线索饵"、"竞争者线索饵 vs 对照"、"捕食者线索饵 vs 对照"（每巢群各3重复，共45单元）；②三选(three-choice)与四选(four-choice，含空室)多选生物测定——中央室放射状连接3或4外围室同时提供不同处理（每巢群各3重复，共30单元）。每组投放16工蚁+4兵蚁（模拟自然兵工比及群体接触），于放饵后30 min、1、2、4、8、24 h由盲法记录各室接触食物白蚁数。数据分析采用R语言拟合广义线性混合模型(GLMM, Binomial或Beta-binomial误差分布)，以巢群内重复为随机效应，通过Ⅱ型偏差分析与估计边际均值(EMMeans)配对比较。
三、研究结果
RESULTS（研究结果）
总体而言，N. corniger在异种化学信息素存在时呈非随机分布。
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二选测试中，捕食者线索 vs 竞争者线索条件下白蚁显著偏好含竞争者线索的饵料（p=0.04），此偏好自30 min出现并维持至24 h，响应个体占比>80%。
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竞争者线索饵 vs 对照：白蚁显著偏好含竞争者线索饵料（p=0.003），24 h时>60%响应个体位于该侧。
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捕食者线索饵 vs 对照：白蚁显著回避含捕食者线索饵料（p=0.002），对照侧个体比例显著更高。时间因子及其与处理的交互均无显著影响，说明偏好不随时间改变。
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三选测试（竞争者线索/捕食者线索/对照）：处理效应极显著(p<0.001)；含竞争者线索饵料占用率随时间升至~70%，对照居中(20%–30%)，捕食者线索饵料占用率最低且持续被回避。
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四选测试（增加空室）：等级顺序不变——竞争者线索饵料 > 对照 ≈ 空室（二者无显著差异） > 捕食者线索饵料(p<0.001)。表明即使存在"无资源无风险"选项，捕食者线索仍具强驱避性，竞争者线索仍具正向吸引。
四、讨论与结论翻译总结
讨论指出，按最适觅食理论(optimal foraging theory)觅食须权衡收益与代价。N. corniger回避捕食者（Pheidole sp.）化学信息素表明其能感知潜在捕食风险并据此调整资源选择，此为短时行为决策而非直接适合度后果，与蚜虫、甲虫等对其他捕食者化学线索的回避反应一致；化学线索可残留致风险高估与机会成本损失，但仍是重要生态风险因子。对竞争者（同种异群N. corniger）化学信息素表现吸引而非排斥，说明鼻白蚁将其作为社会信息(social information)利用——跟踪同类已发现/利用的资源可节省独立探索能耗与遇险风险，此前研究也报道过白蚁被同种异群痕迹信息素(intercolonial chemical cues)吸引的现象。两种异种线索引发截然相反的行为，证明N. corniger能在觅食决策中分辨并整合不同环境化学信息以平衡风险（回避捕食者线索）与机会（趋向竞争者线索），此能力具进化适应性意义。未来可探究食物丰缺、捕食者类型（专食/广食）及兵蚁比例是否调节该响应。
研究结论（译自Discussion末段）： 本研究结果强调了化学信息在介导真社会性昆虫复杂觅食决策中的作用。通过证明白蚁对捕食者与竞争者化学线索产生差异化响应，本研究增进了关于动物在不确定条件下选择资源时如何整合多源环境信息的理解。
