藻类资源的丰富程度影响着低浊度疏浚河口中以沉积物为食的生物的营养级汇聚情况

《Marine Pollution Bulletin》：Algal resource availability shapes trophic convergence of deposit feeders in a low-turbidity dredged estuary

　　**Hee Yoon Kang | Jaebin Jang | Byeong-Gweon Lee | Hyoseup Jang | Hyun Je Park | Chang-Keun Kang**
**光州科学技术院环境与能源工程学院，韩国光州，61005**

**摘要**
疏浚作业改变了沉积物组成和水流动力学，破坏了有机物质的分布以及底栖生物群落，但其对底栖食物网的长期影响尚未得到充分研究。我们通过稳定同位素分析，研究了疏浚引起的沉积物变化如何影响三种底栖生物和一个捕食者的营养生态位，这些生物分别属于不同的取食类型。在韩国广阳湾，我们分析了三种取食生物和一种捕食者的数量、资源利用方式及营养结构。不同区域的沉积物特征存在显著差异：北部内湾主要为细粒、富含有机物的沉积物，而经过疏浚的主航道则沉积着较粗、有机质含量较低的沉积物，这与水体停留时间较短有关。然而，仅凭沉积物特征本身无法解释底栖生物的分布情况；实际上，干扰后的重建能力似乎更为关键。同位素生态位指标（δ13C范围、δ15N范围和校正后的标准椭圆面积）显示，这些底栖生物在营养生态位上存在显著重叠（包括Capitella capitata、Magelona japonica和Theora fragilis），它们主要依赖浮游植物和底栖微藻为食，同时也会从河流和沼泽中获取少量有机物质。尽管物种特异性特征会影响其取食策略，但丰富的浮游植物资源可能促进了它们之间的营养趋同而非生态位分化。无论是否经过疏浚，这些生物的营养生态位都有显著重叠，这表明底栖生态位的形成主要受资源可用性的影响，而非沉积物性质本身。捕食性多毛类动物Scoletoma longifolia虽然处于较高的营养等级，但在疏浚区与非疏浚区的同位素特征上相似，这表明它们的食物资源存在共享性，从而促进了营养级的均质化。总体而言，我们的研究结果表明，在像广阳湾这样浊度较低的河口环境中，本地微藻的可用性是决定底栖营养动态的关键因素，而非疏浚状态。

**1. 引言**
底栖生物通过摄取沉积物颗粒、从活体生物或碎屑中提取有机物质来获取食物（Lopez和Levinton，1987）。根据取食方式，它们可分为表层取食、深层取食和兼性取食（Plante和Busby，2011；Jumars等人，2015）。此外，某些底栖生物在沉积物表面或内部占据特定的营养生态位（Jumars等人，1982）。通过重新排列沉积物颗粒和生物扰动作用，底栖生物在生物地球化学过程中起着关键作用（Gilbert等人，2007；Shull，2019）。它们的取食和掘洞活动会形成洞穴和通道，重新分布沉积物并改变其结构。这些生物扰动过程对生态系统功能至关重要，有助于养分循环和维持生态系统健康（Deng等人，2022；Pacheco等人，2011）。然而，人类活动（如疏浚）会破坏有机物质的分布（Sánchez等人，2009），对沿海生态系统中底栖生物的取食行为和数量产生负面影响（Sánchez-Moyano等人，2004；Fraser等人，2017）。疏浚会改变沿海水域的水流，影响对底栖生物至关重要的物质运输和沉积过程（Chen等人，2024；Newell等人，1998）。这些变化会影响养分、有机物质及其他关键颗粒的可用性和分布，进而扰乱底栖生物的取食模式（Kaplan等人，1974；Nayar等人，2007；Sánchez等人，2009）。此外，疏浚还会直接改变沉积物性质（如颗粒大小），从而破坏其适宜的栖息环境（Cooper等人，2011），最终可能导致其数量减少（Rehitha等人，2017）。水流和沉积物条件的变化共同作用，对底栖生物摄取的有机物质分布产生综合影响（Newell等人，1998）。这种相互作用不仅影响它们的取食生态，还会产生更广泛的生态后果，如影响有机物质的可用性和改变底栖生物群落的组成（Rhoads和Young，1971；Snelgrove和Butman，1994）。

针对韩国广阳湾的底栖生态群落的研究表明，沉积物条件和水流的变化导致了优势物种的更替，特别是在活跃和水体静止的情况下（Kim和Shin，2010；Seo等人，2019）。为维护航道，长期反复进行浅滩疏浚促使底栖群落发生演替变化，有利于适应性强、机敏的物种发展，使系统趋向于另一种稳定状态，具有不同的优势物种组合（Choi和Koh，1984；Kim和Shin，2010；Shin和Koh，1990；LTMER，2022）。受干扰的底栖群落的恢复取决于其补充潜力、与未受干扰区域的连通性、沉积物稳定性以及局部水流状况（Mielck等人，2021；Thrush和Whitlatch，2001）。长期观察显示，即使是底栖生物种类广泛的物种，其组成也会发生变化，表明疏浚会逐渐改变底栖群落结构。此外，疏浚还会通过改变生态位和食物资源利用方式影响营养动态，进而对种群动态和生态平衡产生连锁效应（de Jonge和Schückel，2019；Erftemeijer等人，2012；Kim等人，2020；Sardá等人，2000；Sousa等人，2023）。然而，疏浚对底栖食物网性质的长期影响仍需进一步研究，尤其是在考虑人类活动干扰及其对营养多样性影响的整体框架下（Kang等人，2020a）。

稳定碳（δ13C）和氮（δ15N）同位素分析可以提供动物饮食的时间积分信息，有助于评估沿海海洋生态系统的营养动态。δ13C指标可用于追踪生物吸收的主要碳来源（Layman等人，2012），而δ15N指标可估算营养等级，通常每上升一个营养级会增加2–4‰（Post，2002）。这种方法有助于理解营养相互作用、食物网连通性以及环境和人为变化的影响。通过δ13C和δ15N指标，可以识别底栖生物（如Capitella capitata、Magelona japonica、Theora fragilis和Scoletoma longifolia）所摄取的食物来源，包括大型藻类、化能细菌、浮游植物、底栖微藻和沉积有机质（Kang等人，2020a；Magni等人，2008；Tsutsumi等人，2001；Yokoyama和Ishihi，2003）。由于这些基础资源的营养价值、可消化性和能量含量存在显著差异，资源利用方式的改变会对消费者的生理状态、生长和种群动态产生重要影响（Cabanillas-Terán等人，2019）。例如，从易分解的自养来源（如浮游植物或底栖微藻）转向难以分解或被微生物改性的有机物质可能会降低能量传递效率，限制次级生产，最终限制种群规模或改变群落结构。在这种情况下，同位素生态位概念（定义了生物或群落所占据的生态“空间”）为检测营养多样性和资源分配的变化提供了定量框架（Layman等人，2007），从而将食物网底部的变化与更广泛的底栖生态系统功能联系起来（Morillo-Velarde等人，2018）。

本研究探讨了疏浚引起的沉积物变化对底栖生物营养生态位的长期影响。通过碳和氮同位素指标（CR和NR）以及校正后的标准椭圆面积（SEAc），我们比较了疏浚区与非疏浚区底栖生物的资源利用方式、营养多样性和生态位重叠情况（Layman等人，2007）。基于先前关于疏浚底栖系统的研究，我们认为疏浚会通过以下方式影响底栖生物：（1）改变沉积物结构，从而影响它们的数量和空间分布；（2）改变局部和远处来源的有机物质的可用性和组成；（3）重塑营养结构。具体而言，我们推测疏浚会减少高质量本土食物资源（如底栖微藻和新鲜植物碎屑）的可用性，增加对均匀或难以分解的沉积有机质的依赖。因此，我们预计疏浚区域的CR和NR会缩小，反映资源多样性和营养级的压缩。在群落层面，这些物种特异性反应会导致疏浚区域的整体营养生态位宽度（SEAc）变窄，营养多样性降低。这种综合方法揭示了沉积物扰动如何通过底栖食物网传播，并明确了疏浚在群落层面的营养后果。

**2. 材料与方法**
**2.1 研究区域和采样策略**
广阳湾位于韩国南部海岸，是一个沿海海湾，接纳来自湍津河的淡水，并通过一条狭窄的水道与开阔海域相连（图1）。自20世纪70年代以来，由于工业发展和为建造船坞航线而进行的疏浚活动，该海湾的沿海地形发生了显著变化。1982年POSCO广阳钢铁厂建设之前的疏浚作业使妙岛北部的水道沉积物特征与广阳湾主航道相似（Park等人，1984）。相比之下，妙岛大部分区域（西部和东南部除外）以砂质或砂质泥沉积物为主（Park等人，1984）。

**2.2 采样和样本处理**
在2019年的春季（5月）和秋季（11月），我们在采样点进行了采样，以全面覆盖整个海湾系统，并收集大型底栖无脊椎动物和沉积物样本（图1）。根据导航辅助设施将采样点分为疏浚区和非疏浚区。为了尽量减少潮汐波动的影响，所有现场测量和样本收集均在每次采样的高潮时段进行。选择Capitella capitata作为深层取食者、Magelona japonica作为使用触角进行表层取食的生物、Theora fragilis作为通过吸管式口器取食的表层取食者以及Scoletoma longifolia作为捕食性多毛类动物进行研究。这些物种在研究期间是海湾底栖群落中的优势种。

在每个采样点，采集了两个0.12平方米的van Veen抓取样本，用于分析三种底栖生物（C. capitata、M. japonica、T. fragilis）和一种捕食性多毛类动物（S. longifolia）的同位素。通过1毫米筛网筛选沉积物来收集底栖无脊椎动物，然后彻底清除附生物并确保其存活。所有保留的生物均被鉴定到物种水平并计数。物种数量以每平方米个体数（ind. m?2）表示，并对重复样本进行平均处理。用于同位素分析的生物在采样点的过滤海水中存活过夜，以便排出肠道内容物。物种鉴定使用解剖显微镜完成。所有无脊椎动物都被冷冻干燥以进行同位素分析。多毛类动物被解剖以移除内脏器官，而活体、完整的软体动物的肌肉组织被处理以避免外来（非组织）物质的混入。为了进行粒度分析和同位素分析，首先收集了表层沉积物（0–1厘米深度），然后使用无菌10毫升注射器进行筛选。注射器被小心地垂直压入沉积物中以减少干扰，之后将注射器中的样品轻轻取出并转移到预先标记的容器中以供后续分析。

考虑到底栖大型无脊椎动物的组织更新周期为数月，以及初级生产者的稳定同位素特征可能随时间变化，潜在的食物来源在一年内被持续采集。浮游植物作为自生的浮游来源，使用直径0.5米的网（网孔大小为20微米）在位于内湾西北部和南北主通道的两个地点每月采集两次。样本采集后立即通过200微米的网过滤以去除浮游动物，用Milli-Q水脱盐，并通过3000×g离心机离心10分钟进行浓缩。其他有机物质来源在2019年期间每月在两个地点采集。河流颗粒有机物（RPOM）是从河流走廊上游位置获取的。芦苇（Phragmites australis）和海藻（Zostera marina）的叶子则是从它们的自然栖息地中手工采集的。微型底栖生物（MPB）作为自生的底栖来源，按照Kang等人（2003年）的方法从无大型植物的泥质平原上刮取。

由于δ13C和δ15N是分别进行分析的，因此样品被准备了酸处理和未处理两种形式，以避免δ15N值的潜在变化（Bunn等人，1995年）。对于δ13C分析，加入少量1N HCl以去除浓缩的浮游植物样品中的无机碳酸盐，并用Milli-Q水脱盐；而δ15N分析的样品则不进行酸处理。所有处理后的样品都被冻干、粉碎，并储存在-70℃下直到进行同位素分析。

2.3 沉积物分析
用于粒度分析的沉积物样品先用H?O?和HCl处理以去除有机物和碳酸盐。然后，样品被分成小于4Φ的颗粒和大于4Φ的颗粒，分别使用筛分振荡器和自动颗粒尺寸分析仪（SediGraph III 5120，Micromeritics Inc. Co.，Norcross，GA）进行分析。重量百分比和平均颗粒大小根据Folk和Ward（1957年）的分类方法确定。来自表层的额外沉积物样品在60℃下烘烤超过72小时，然后轻轻粉碎。干燥后的样品彻底脱水、匀浆，储存在真空干燥箱中，并在用元素分析仪（Eurovector 3000 Series，米兰，意大利）测量总碳和氮含量之前称重至10–20毫克。干燥并匀浆后的样品被装入锡罐中，在富氧环境下于约1020℃下燃烧。产生的气体通过氦气携带至还原和色谱分离柱，并使用热导检测器进行定量。元素浓度通过与认证标准品（乙酰萘胺，Merck，达姆施塔特，德国）比较计算，并以干重的百分比表示。无机碳通过用1N HCl处理去除，以便测量总有机碳含量。碳酸盐含量是通过从总碳中减去总有机碳来计算的。样品在装入装有冰的冰箱中运输到实验室后，立即取预定量的表层沉积物进行匀浆，并使用碘量法（?melík等人，2015年）测量硫化氢（H?S）浓度，以评估沉积物质量、干扰影响（例如疏浚或污染）和栖息地适宜性。然后将精确量的沉积物放入硫化氢发生器中，加入18N硫酸生成H?S气体，然后使用气体收集器（GASTEC Corporation，神奈川，日本）直接测量。方法的准确性通过使用硫化钠制备的标准品进行验证，分析精度通过重复测量进行评估。

2.4 稳定同位素分析
δ13C和δ15N值使用连续流式同位素质谱仪（CF-IRMS；Isoprime，GV Instruments，曼彻斯特，英国）与元素分析仪（Eurovector 3000 Series，米兰，意大利）结合进行测量。粉末样品（碳和氮分析各1.0–1.5毫克干重）被装入锡罐中并引入元素分析仪，在其中于1050℃下燃烧。产生的CO?和N?气体通过氦气作为载气携带至CF-IRMS。稳定同位素丰度相对于常规标准品（即碳的Pee Dee Belemnite和氮的大气氮）进行确定，并用δ表示：δX（‰）= [(Rsample / Rstandard) – 1] × 103，其中X代表13C或15N，R表示13C/12C或15N/14N的比例。校准使用国际标准USGS-24（碳）和IAEA-N1（氮）进行。分析精度约为δ13C的0.1‰和δ15N的0.2‰。

2.5 统计分析
进行主成分分析（PCA）以评估沉积物特征的空间变异性，并确定表层沉积物物理化学性质之间的相关性，包括碳酸钙（CaCO?）、总有机碳（TOC）、硫化氢（H?S）含量、C:N比和平均颗粒大小（Mz）。前两个主成分（PC1和PC2）被保留用于可视化，因为它们解释了大部分总方差并代表了沉积物性质的主要梯度。因此，使用PC1–PC2双坐标图来可视化排序结果。PCA在RStudio（R版本4.2.2；R Core Team，2024）中执行，数据先被标准化到0–1范围内以减少偏度。基于PCA排序结果，使用欧几里得距离进行层次聚类分析，将沉积物样品分为三个不同的组（A1、A2和B），每个组代表一种不同的沉积环境。

为了评估底栖大型无脊椎动物丰度的空间和时间变异性，我们首先检查了丰度数据的分布特性。由于数据呈右偏态且包含许多低值，因此将丰度转换为log??(x + 1)以改善正态性并减少异方差性。所有分析中都保留了零值，并通过log??(x + 1)转换进行了处理；没有移除任何零观测值。采用这种方法是为了避免因排除真实缺失而产生的偏差，并保持各站点之间的可比性。转换后，使用基于欧几里得距离的排列多变量方差分析（PERMANOVA）来检验底栖大型无脊椎动物的空间和时间差异。模型包括两个固定因素：月份（五月对比十一月）和站点组（疏浚的A2对比未疏浚的B）。在残差减少模型的9999次置换下，使用P < 0.05的标准评估统计显著性，原始数据允许无限制置换。利用转换后的丰度数据，通过非度量多维缩放（nMDS）进一步可视化物种群落组成的多变量模式。这些分析在PRIMER v6中使用PERMANOVA+插件（PRIMER-E Ltd.，普利茅斯，英国）进行。此外，还进行了线性回归分析，以检查四种功能性底栖无脊椎动物群的丰度与代表沉积物特征主要梯度的PC1之间的关系（R Core Team，2024）。

进行了单独的PERMANOVA分析，以测试假定的基础资源（包括MPB、Zostera marina、Phragmites australis、RPOM和浮游植物）之间的同位素组成差异（Anderson等人，2008）。在这种分析中，资源类型被视为固定因素。当整体PERMANOVA显示资源组之间存在显著差异时，进行成对比较以识别特定组的差异。随后，进行多变量分散同质性检验（PERMDISP），以评估显著的PERMANOVA结果是否反映了组中心点之间的差异而非组内分散的差异。

为了直接评估底栖栖息地条件对消费者营养特征的影响，使用消费者同位素值（δ13C和δ15N）作为响应变量，沉积环境参数作为预测变量进行线性回归分析。沉积环境梯度由沉积PCA得出的PC1得分表示，作为沉积物特征的综合描述符，还包括个别沉积变量（例如颗粒大小、TOC、CaCO?、C:N比和H?S）。使用双向多变量PERMANOVA检查了大型底栖无脊椎动物同位素特征的 Seasonal 和 Inter-species 变异，其中固定因素为季节（春季[五月]和秋季[十一月]以及物种（三种沉积食者和捕食者S. longifolia）。当检测到显著的多变量效应时，分别对δ13C和δ15N进行单向单变量PERMANOVA检验，然后进行成对比较。使用单向多变量PERMANOVA评估由沉积特征定义的站点群组之间的同位素特征差异，以确认显著的PERMANOVA结果是否反映了组中心点之间的差异而非组内分散。使用PERMDISP评估多变量分散的同质性，以确认显著的PERMANOVA结果是否反映了组中心点之间的差异而非组内分散。

为了评估疏浚对沉积食者营养多样性的影响，计算了三个种群水平的同位素生态位指标：δ13C和δ15N的范围（CR和NR；Layman等人，2007）以及样本大小校正的标准椭圆面积（SEAc；Jackson等人，2011）。CR反映了同化碳来源的变异性，代表了δ13C–δ15N空间的水平维度，而NR表示营养位置的变异，对应于垂直维度。SEAc通过量化δ13C–δ15N双坐标图中集合体占据的面积（凸包面积）提供了核心同位素生态位宽度和营养多样性的稳健估计，同时考虑了样本大小的差异。使用这些同位素生态位指标评估了疏浚区和未疏浚区之间以及不同种群之间的营养结构变化，并将生态位指标与PCA因子得分得出的站点组进行关联。然后使用双向PERMANOVA评估了底栖物种之间的同位素生态位差异以及疏浚区和未疏浚站点组之间的差异，随后进行成对比较。

为了进一步评估疏浚对沉积食者营养多样性的影响，计算了三个种群水平的同位素生态位指标：δ13C和δ15N的范围（CR和NR；Layman等人，2007）以及样本大小校正的标准椭圆面积（SEAc；Jackson等人，2011）。CR反映了同化碳来源的变异性，代表了δ13C–δ15N空间的水平维度，而NR表示营养位置的变异，对应于垂直维度。SEAc通过量化集合体在δ13C–δ15N双坐标图中占据的面积来提供核心同位素生态位宽度和营养多样性的稳健估计，同时考虑了样本大小的差异。这些同位素生态位指标用于评估疏浚区和未疏浚区之间的差异以及种群之间的差异，然后使用双向PERMANOVA进行比较。

3. 结果
3.1 沉积物特征和无脊椎动物丰度
表层沉积物在颗粒大小、有机碳含量、碳酸钙含量和还原条件下显示出显著的空间变异性（表S1）。平均颗粒大小（Mz）范围从1.56到8.89 Phi（6.7 ± 1.9 Phi，平均值±1SD），较粗的沉积物主要分布在河口站点（站点1–3），而较细的沉积物则常见于海湾的较深区域。总有机碳（TOC）含量在0.33%到1.19%之间变化（0.8 ± 0.2%），细颗粒沉积物的含量较高。碳酸钙（CaCO?）的浓度范围很广（5.5 ± 5.9 ppm，范围：0.13–36.06 ppm），且分布不均匀，在第37个采样点达到峰值，这很可能是由于局部生物活动的影响。碳氮比（C:N）（6.5 ± 2.9，0.87–12.95）和硫化氢（H?S）浓度（92.3 ± 42.0，31.59–220.28 ppm）反映了整个海湾中有机物输入量和氧化还原条件的差异（表S1）。主成分分析（PCA）揭示了沉积物组成的明显空间模式（图2a），并显示出采样点之间的聚类现象（图2b）。前两个主成分（PC1和PC2）解释了总方差的65%（表1）。PC1（45.7%）主要受颗粒大小（r = 0.87）和总有机碳（TOC）（r = 0.79）的影响，区分了粗粒、有机物含量低的沉积物和细粒、有机物含量高的沉积物（表S1）。PC2（19.3%）受碳酸钙（r = 0.74）和硫化氢（r = ?0.46）的影响，反映了碳酸盐含量和氧化还原条件的变化。根据地球化学特征，将沉积物分为三组：（1）A1组为有机物含量低的粗粒沉积物；（2）A2组为受疏浚影响的异质沉积物，其TOC、CaCO?和H?S浓度低于未疏浚的B组；（3）B组为静水中的细粒、富含有机物的沉积物。

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**图2.** 沉积物特征的主成分分析（PCA）排序结果，包括碳酸钙（CaCO?）、碳氮比（C:N）、平均颗粒大小（Mz）、总有机碳（TOC）和硫化氢（H?S）。层次聚类分析（b）将采样点分为三类：A1组（河口站点）、A2组（疏浚站点）和B组（未疏浚站点）。

**表1.** 光阳湾研究期间测量的物理和生物地球化学变量的主成分分析（PCA）结果。前两个主成分的特征值、解释的方差百分比以及各变量的载荷。变量的贡献值和坐标按其在PC1和PC2上的载荷排序。

**环境变量**
**主成分**
| PC1 | PC2 | 解释的方差 | 方差百分比 | 贡献百分比 | Mz | TOC | H?S (ppm) | CN比 | CaCO? | CN比 | 坐标 |
|------|------|---------|---------|------|-------|---------|------|-------|-------|-------|-------|------|-----|

**四种优势底栖物种的丰度**
（表S2）显示，四种优势底栖物种在不同采样月份（PERMANOVA，所有物种P > 0.14）或疏浚站点与未疏浚站点之间（P > 0.06）没有显著差异，但**C. capitata**在不同站点组之间存在显著差异（P = 0.007；表2）。未发现月份和站点组之间的显著交互作用。所有物种都出现在多个采样点中，不同站点组之间的密度大致相当（图3a）。在群落水平上，nMDS排序显示疏浚站点和未疏浚站点之间的物种组成有显著重叠（图3b）。线性回归分析表明，代表广泛沉积物梯度的PC1得分与四种底栖生物的丰度之间没有显著关系（r = 0.029至0.236，P = 0.143至0.861，两个采样期均如此）（图4）。

**图3.** 两个月份（5月和11月）四种优势底栖物种的总丰度（a）以及基于物种总丰度欧几里得距离的非度量多维缩放（nMDS）排序结果（b）。深蓝色和绿色圆圈分别表示疏浚站点和未疏浚站点，空心和实心符号表示5月和11月的采样。两个采样期间，疏浚站点和未疏浚站点之间的物种组成有显著重叠。

**3.2. 基础资源和沉积有机物的同位素特征**
潜在基础资源（如MPB、Zostera marina、Phragmites australis和浮游植物）的稳定同位素特征在δ13C和δ15N空间中有明显的分离，且没有时间变化（RPOM，n = 26；浮游植物，n = 12；其他，n = 28；图5；表S3）。平均δ13C值范围为：P. australis为?27.6（± 0.4‰），RPOM为?25.3（± 1.6‰），浮游植物为?20.0（± 0.8‰），MPB为?12.3（± 0.7‰），Z. marina为?8.5（± 0.5‰）。平均δ15N值范围为：RPOM为5.5（± 0.7‰），P. australis为6.2（± 0.3‰），Z. marina为7.8（± 0.9‰），MPB为8.1（± 0.6‰）。尽管RPOM和P. australis在同位素组成上略有差异（PERMANOVA，Pseudo-F1,53 = 84.80，P = 0.001），但它们的δ13C和δ15N值非常相似（?24.7 ± 0.7‰ vs. ?26.4 ± 0.4‰ 和 ?26.4 ± 0.4‰ 和 8.3 ± 0.3‰）。因此，将这两种资源合并为一个外来来源，其平均δ13C和δ15N值分别为?26.7 ± 1.2‰ 和 5.8 ± 0.6‰。由于Z. marina在海湾中的丰度有限且其δ13C值与消费者明显不同，因此将其从后续来源贡献分析中排除。浮游植物和MPB分别被选为代表外源性的浮游和底栖来源。PERMANOVA显示，外来源、外源性浮游源和底栖源之间的同位素组成存在差异（Pseudo-F2,91 = 1122，P = 0.0001），所有成对比较均具有显著性（P = 0.0001）。PERMDISP结果显示，不同来源组之间的分散性没有显著差异（Pseudo-F2,91 = 2.240，P = 0.147），确认观察到的同位素分离反映了组间的真实差异而非方差异质性。

**图5.** 2017年至2018年光阳湾沉积物中潜在有机物来源的δ13C（a）和δ15N（b）值的变化。大部分采样点（站点4–40）的沉积有机物（SOM）的δ13C和δ15N值范围分别为?22.3至?20.1‰（平均值：?21.0 ± 0.6‰）和6.4至8.8‰（平均值：7.5 ± 0.5‰），且没有显著的季节性变化（Student's t检验，t72 = 0.137 和 ?0.100，P = 0.891 和 0.973）。相比之下，河口站点（站点1–3；A1组）的SOM δ13C值更低（?24.3至?23.3‰），与其他站点明显不同，而δ15N值相当（6.3至7.1‰）。

**3.3. 消费者的同位素特征**
线性回归分析显示，底栖消费者的同位素值（δ13C和δ15N）与沉积环境预测因子之间没有强或一致的关系（表S5）。δ13C和δ15N都没有沿着由PC1表示的沉积环境梯度表现出显著的方向性响应，也没有与单个沉积变量表现出显著的相关性。仅有少数相关性（96个关系中的13个）在P ≈ 0.05时达到边缘显著性（r > 0.4；表S6），且这些关系在不同物种、同位素或环境预测因子之间没有一致性。双向PERMANOVA显示，消费者同位素特征在不同季节之间没有差异（Pseudo-F1,117 = 1.340，P = 0.284），但在不同物种之间存在显著差异（Pseudo-F3,117 = 28.65，P = 0.001）。季节与物种之间的交互作用也没有显著差异（Pseudo-F3,117 = 0.206，P = 0.979）。多变量分散性测试显示，不同来源组之间的分散性没有显著差异（PERMDISP：Pseudo-F2,91 = 2.240，P = 0.147），证实观察到的同位素分离反映了组中心的真实差异而非方差异质性。

**3.4. 消费者的同位素指标**
消费者同位素指标显示，有机物含量低的河口站点（A1）与深湾站点（包括疏浚的A2组和非疏浚的B组）之间的同位素生态位有明显分离，反映了上述提到的δ13C和δ15N值的差异。在河口站点（A1）内，三种采集的底栖物种的同位素生态位在δ13C–δ15N空间中明显分离，没有生态位重叠（表3）。这种分离主要是由于δ13C值在物种间的显著差异（成对比较，P < 0.01；图6b）。

**表3.** 根据样本大小校正的标准椭圆面积计算的底栖物种（Capitella capitata、Magelona japonica、Theora fragilis和Scoletoma longifolia）在河口（A1）、疏浚（A2）和未疏浚（B）站点组之间的同位素生态位重叠百分比。

**图6.** 光阳湾四种底栖物种的δ13C和δ15N值的双坐标图，以及基于它们的标准椭圆面积（SEAc）与潜在食物来源的关系。A1和B组之间的SEAc比较分别展示了（a）每种 taxon 的疏浚（A2）和未疏浚（B）站点组之间的比较，（b）这些 taxon 在河口（A1）、疏浚（A2）和未疏浚（B）站点组之间的比较，以及（c）所有以沉积物为食的集合体在疏浚（A2）和未疏浚（B）站点组之间的比较。百分比值表示站点组之间的同位素生态位重叠程度。水平和垂直条形表示δ13C和δ15N值的范围。虚线和实线分别用于方便视觉比较。

**图4.** 消费者群体的PERMANOVA结果显示，沉积物中潜在有机物来源的δ13C（a）和δ15N（b）值在季节间的变化。报告的统计数据包括自由度（df）、均方（MS）和F值。显著差异（P < 0.05）以粗体突出显示。

**因子分析**

| 分组 | df | MS | F值 |
|--------|------|------|------|
| 地点组 | 13.45 | 9 | 0.015 |
| 物种 | 35.78 | 0 | 0.006 |
| 地点组 × 物种 | 30.51 | 8 | 0.273 |
| 残差 | 80.33 | 7 | |
| 地点组 | 10.38 | 4 | 0.977 |
| 物种 | 31.47 | 6 | 0.068 |
| 地点组 × 物种 | 31.28 | 3 | 0.086 |
| 残差 | 80.39 | 3 | |

**配对比较**

| 分组 | P | PCR | SEAc |
|---------|------|-------|--------|
| C. capitata vs. M. japonica | 0.883 | | 0.156 |
| C. capitata vs. T. fragilis | 0.029 | | 0.029 |
| C. capitata vs. S. longifolia | 0.833 | | 0.166 |
| M. japonica vs. T. fragilis | 0.030 | | 0.032 |
| M. japonica vs. S. longifolia | 0.945 | | 0.323 |
| T. fragilis vs. S. longifolia | 0.035 | | 0.034 |

**底栖分类单元之间的比较**进一步显示，在深湾区域的疏浚（A2）和未疏浚（B）地点组中，沉积物摄食者（C. capitata、Magelona japonica和T. fragilis）的同位素生态位重叠度很高（51–100%），而在河口地点（A1）则没有重叠（0%）（图5b；表3）。相比之下，捕食性多毛类动物S. longifolia的δ13C范围与沉积物摄食者相似，但其δ15N值始终较高，导致其与其他生物有明显的同位素生态位分离，生态位重叠度极低（0–5%）。

**3.5 混合模型估计**
MixSIAR混合模型分析揭示了三种沉积物摄食者饮食中基础资源相对贡献的普遍一致模式，浮游植物和微藻底栖生物（MPB）被确定为深湾地点组的主要营养基础（图7；表S7）。在所有地点组（A1、A2和B）中，浮游植物都是主导的饮食来源，占消费者营养的32.0–91.2%，而MPB也做出了显著贡献（3.9–34.8%）。在河口地点（A1），外源性河流-陆地输入是一个重要的营养来源，占消费者饮食的33.7–54.4%。相比之下，在疏浚的深湾地点（A2；1.1–13.5%）和未疏浚的地点（B；12.7–18.7%），这些输入的贡献相对较小。

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**图7.** 不同地点组中潜在有机物来源对底栖消费者营养和沉积有机质（SOM）池的相对贡献估计的后验密度：(a) A1（河口地点），(b) A2（疏浚地点），(c) B（未疏浚地点）。四种底栖消费者包括Capitella capitata、Magelona japonica、Theora fragilis和Scoletoma longifolia。

混合模型对SOM的估计表明，基础资源组成存在明显的空间差异。在河口地点（A1），SOM主要由外源性河流-陆地来源主导，中位贡献率为65.3%。在疏浚的（A2）和未疏浚的（B）地点，外源性来源和浮游植物对SOM的贡献大致相当，分别为36.4%和39.8%和39.6%及35.5%。在所有地点组中，MPB始终对SOM池有贡献，估计贡献范围为11.3%至24.9%。

**4. 讨论**
在本研究中，基于沉积物的地点分组是通过多变量分析后验得出的，与先验区分的疏浚和未疏浚区域完全一致。具体来说，与南北主干道和南部海湾入口处广泛疏浚的区域相关的沉积机制与位于水流较为停滞的西北部和东部内湾的未疏浚区域明显分开（Kim和Yoon, 2024）。这种一致性表明，疏浚对沉积物组成和沉积模式产生了强烈且持久的影响，以至于疏浚状态内在地统计主成分分析和聚类分析所确定的沉积梯度中得到了体现。

与此解释一致的是，未疏浚的内湾地点的沉积物更细、富含有机物，这反映了较长的水驻留时间和靠近Seomjin河口及邻近沼泽湿地导致有机物质积累增加。相比之下，疏浚的主干道地点的沉积物更粗、有机物含量较低，这可能是由于大规模的沉积物清除和快速的水流交换（驻留时间为2.5–3.4天；Kang等人，2020b）所致，这些因素限制了颗粒物的沉积。因此，这些沉积物差异不仅反映了不同的水流动力机制，还反映了疏浚干扰对底栖栖息地的累积效应。

鉴于疏浚和未疏浚区域在沉积物组成和有机物质可用性方面的显著差异，预计沉积物摄食者会在不同栖息地中利用不同的食物资源。然而，与这一预期相反，稳定同位素分析显示，沉积物摄食者主要依赖一组共同的基础食物来源——主要是浮游植物和底栖微藻——导致共存物种之间的营养生态位高度重叠。重要的是，这种营养趋同在疏浚和未疏浚地点都有观察到，这表明微藻的可用性，而不是沉积物本身的特性，在该系统中起着主导作用。

**4.1 疏浚干扰后的底栖群落恢复**
物种丰度与沉积物属性之间缺乏明确的关系表明，沉积物条件并不直接影响沉积物摄食者的空间分布。存在-缺失比较进一步揭示了广泛的物种共存现象，40个地点中有30个地点存在多种物种（表S2）。疏浚引起的沉积物干扰最初会导致静止和敏感物种（例如滤食者）的死亡或迁移，从而导致生物多样性的下降（Erftemeijer和Lewis III, 2006；López-Jamar等人，1995；Desprez, 2000）。此外，疏浚过程中沉积物的重新悬浮会将结合金属释放到水柱中，厌氧和富含有机物的条件可以将它们转化为更具毒性和生物可利用的形式（Borma等人，2003）。因此，物种对重金属暴露的耐受性或抵抗力可能有助于底栖群落组成的变化（El-Sharkawy等人，2025）。随着时间的推移，群落逐渐向机会主义物种（如沉积物摄食多毛类动物和移动性清道夫）主导转变。在本研究中，不同地点组之间的物种群落组成没有显著差异，总丰度相当，且以软底广食性物种为主。观察到的多种功能和营养组的共存反映了栖息地的逐步恢复。具体来说，捕食者与初级消费者的共存不仅表明了沉积物的稳定和有机物质的补充，还表明了营养相互作用的重建，这通常被认为是受扰动软沉积物系统恢复程度和高生态复杂性的指标（Pearson和Rosenberg, 1978；Desprez, 2000）。

**4.2 沉积物摄食者之间的营养生态位重叠**
物种共存通常归因于空间、时间或资源的分配（Chesson, 2000）。在底栖系统中，这种分配通常从营养结构推断出来，因为特定物种的摄食特性和沉积物觅食深度可以促进共存沉积物摄食者之间的饮食分化（Kikuchi和Wada, 1996；Karlson等人，2015）。由于底栖无脊椎动物的稳定同位素特征整合了数周到数月的同化资源（Pérez-Posada等人，2025；Yokoyama等人，2005），基础资源和消费者观察到的有限季节性变化表明，尽管沉积物条件有波动，资源使用模式仍然相对一致。然而，与严格的营养分配预期相反，我们的同位素数据揭示了三种主要沉积物摄食者之间有显著的生态位重叠，表明饮食趋同而非食物资源的明确隔离（Pérez-Posada等人，2025）。这种同位素重叠并不一定与生态位理论相矛盾。即使物种依赖相似的基础资源，共存可能仍然可以通过空间或行为机制得以维持——例如沉积物深度、微生境使用或觅食模式的差异。在资源丰富的条件下，特别是当自生微藻产量很高时，预计同位素生态位会趋同，因为多种物种可以利用共享的食物来源而不会出现强烈的竞争排斥（Godbold等人，2009；Gravel等人，2016）。

沉积物有机质组成的空间差异有助于解释为什么在河口（地点组A1）同位素生态位分化，而在深湾区域却趋同。在深湾，沉积物有机质（SOM）池中同位素相似的有机物质广泛存在，可能减弱了不同摄食层之间的同位素对比，从而促进了底栖物种之间的营养生态位趋同。与此解释一致的是，SOM的δ13C和δ15N值在整个海湾范围内高度一致，表明疏浚和未疏浚的深湾地点的基础资源条件大体相似。在这种均匀化条件下，物种可能仍然在空间或行为上划分生态位，但由于依赖于同位素相似的高质量自生资源，因此营养生态位会重叠。

然而，在狭窄的河口（A1），SOM的δ13C值明显低于深湾，反映了河流来源的陆地有机物对SPOM池的较强输入。在这种更异质的沉积环境中，C. capitata（一种挖掘性的、非选择性的地下沉积物摄食者，Jumars等人，2015）和M. japonica（一种使用触须的表面沉积物摄食者，Mortimer等人，2014）之间出现了明显的同位素生态位分离。混合模型结果进一步显示了有机物质利用的微妙但一致的区别，C. capitata更依赖于河流-陆地来的POM，而M. japonica则更依赖浮游植物来源的物质。这些结果表明，在A1，沉积物资源使用的垂直差异在同位素上得到表达，而在这种均匀化条件下，有机物质来源的异质性较低；而在深湾，资源质量和同位素组成更为均匀，因此这种差异减弱了。

在包括疏浚（A2）和未疏浚（B）地点在内的深湾区域内，底栖分类单元的同位素生态位在很大程度上重叠，表明沉积物摄食者之间的营养分化有限。尽管如此，C. capitata和M. japonica的SEAc（生态位宽度）比T. fragilis更宽。这种差异主要由CR（饮食来源多样性的一种代理指标）的变化驱动，而非NR（反映营养位置的指标）。这些模式与已知的摄食策略相符：如C. capitata和M. japonica这样的非选择性沉积物摄食者利用多种食物来源，包括絮凝物质、有机碎屑和微动物（Tsutsumi等人，2005；Mortimer等人，2014），而T. fragilis则表现出更选择性的摄食策略，主要集中在浮游植物和微藻底栖生物上（Yokoyama和Ishihi，2003）。尽管SEAc存在这些差异，混合模型结果显示三种物种在疏浚和未疏浚的深湾地点中基础资源的相对贡献大致相似。

尽管捕食者S. longifolia的同位素生态位与沉积物摄食者明显不同，但这种分离主要是由其较高的营养位置驱动的，而非基础资源使用的差异。尽管饮食贡献有显著变化，但在所有区域，浮游植物和微藻底栖生物始终是S. longifolia的主要营养来源。这种一致性表明，主要基础资源与更高营养层级之间存在强烈的营养耦合，表明初级生产可靠地纳入了捕食者的生物量中。

总体而言，我们的结果表明，沉积物摄食者之间的空间和资源分配是依赖于具体情境的，在沉积物有机质异质的区域（如河口（A1）最为明显，那里的SPOM池受到河流来源的陆地有机物的强烈影响。相比之下，在深湾区域，自生微藻资源的高可用性和同位素均匀性似乎促进了共存物种之间的营养冗余，与观察到的营养生态位重叠一致。因此，虽然特定的摄食特性和沉积物使用策略影响资源获取，但在资源丰富的条件下，丰富的藻类生产使得底栖分类单元能够依赖相似的食物来源，而不是强制性的营养隔离（Godbold等人，2009）。

**4.3 疏浚和未疏浚地点之间的营养生态位趋同**
本研究的另一个关键发现是疏浚和未疏浚区域之间底栖分类单元的同位素生态位显著趋同。沉积物分析显示，疏浚地点的颗粒大小更细、泥质含量更高、有机物浓度更高，趋同于未疏浚的泥质地点的条件。这种沉积物稳定和有机物质积累有利于沉积物摄食者群落的形成，并促进底栖消费者的功能相似性（Jumars等人，2015）。在这种情况下，由物理干扰驱动的营养分化可能会减弱，尤其是当食物资源在不同栖息地之间相当时。

与这种解释一致，稳定同位素混合模型表明，在深湾的疏浚和未疏浚地点，SOM主要由自生微藻来源主导。尽管河流来源的陆地POM有显著贡献，但在所有地点组中，浮游植物是SOM的主要贡献者，微藻底栖生物提供了持续的次要输入。疏浚（A2）和未疏浚（B）地点的低沉积物C:N比率进一步支持了藻类来源有机物的主导地位和难降解河流或沼泽来源物质的有限积累（Seo等人，2023）。基础资源组成的相似性表明，疏浚和未疏浚区域之间的营养生态位结构更多地受到共享食物基础的影响，而不是沉积物来源或干扰历史的差异。

在物种水平上，疏浚和未疏浚地点之间的同位素生态位重叠程度取决于摄食策略。非选择性沉积物摄取者C. capitata和M. japonica展示了广泛的同位素生态位，并且在栖息地类型之间有显著的重叠，这表明它们具有很高的饮食灵活性。这种营养可塑性可能使这些物种能够在资源均质化的条件下利用多种有机物质来源，从而在受干扰和未受干扰的沉积物中持续生存。相比之下，选择性摄取者T. fragilis的同位素生态位较窄，在疏浚区域和非疏浚区域之间的重叠也较小，这与其对微藻可用性或沉积微生境的细微差异更加敏感一致。尽管如此，即使在这种物种中，同位素差异仍然有限，进一步强化了不同栖息地之间营养趋同的整体模式。捕食性多毛类S. longifolia的同位素空间明显不同于沉积物摄取者，反映了其较高的营养级别以及与捕食行为相关的δ13C和δ15N富集（Post, 2002; McCutchan Jr. et al., 2003）。尽管存在这种垂直分隔，S. longifolia在疏浚区域和非疏浚区域之间仍表现出较强的同位素生态位重叠。这种模式很可能反映了从猎物到捕食者的同位素均质性的自下而上传递，因为捕食者会逐渐整合猎物的同位素特征。当猎物的同位素生态位在不同栖息地之间趋于一致时，捕食者的空间分化也预计会受到限制。

综合这些结果表明，疏浚并没有引起底栖食物网中持续的营养结构重组。相反，疏浚区域和非疏浚区域之间的同位素生态位趋同——从基础的有机物质来源到沉积物摄取者以及更高营养级——表明了由空间均匀的自生生产力所起的强烈自下而上的控制作用。在基于同位素的研究中也有类似的结论，这些研究表明，快速重新定殖和藻类来源有机物质的主导地位可以缓冲底栖食物网的长期营养扰动（Riera et al., 1999; Yokoyama et al., 2006; Yokoyama and Ishihi, 2007; Carlier et al., 2008）。我们的发现通过证明，在持续输入微藻的条件下，疏浚相关的物理扰动可能会改变沉积物性质，但不一定导致明显的或持久的营养分化，从而扩展了这一系列研究。

**5. 结论**
本研究显示，掘洞的机会主义沉积物摄取者在水下挖掘区域定殖，使底栖群落向软底广泛适应的物种转变。这种群落变化表明，由于主河道上的物理扰动，细粒沉积物逐渐取代了粗粒沙子。尽管可用有机物质来源的δ13C范围较广，但这些重新建立的沉积物摄取者表现出相对狭窄的营养生态位，并且在沉积物摄取者之间以及疏浚区域和非疏浚区域之间有较高的生态位重叠。它们的进食策略受到物种特性的影响，更侧重于在不同沉积物区域内的资源利用，而不是资源分割。值得注意的是，它们的营养生态位与非疏浚泥质沉积物中的沉积物摄取者非常相似，这可能是因为微藻资源（如浮游植物和底栖微植物）的广泛可用性，促进了整个海湾内饮食多样性的均质化。此外，一种捕食性物种在疏浚区域的定殖表明，其组织中的δ13C和δ15N值高于沉积物摄取者，这表明了有助于形成底栖食物网的营养相互作用。不同物种之间以及疏浚区域和非疏浚区域之间的营养生态位重叠表明，底栖食物网中的营养生态位趋于一致，这是像广阳湾这样的低浊度河口环境的关键特征。总体而言，我们的结果表明，长期疏浚导致了一个底栖食物网，其中营养结构和资源利用在疏浚区域和非疏浚区域之间基本一致，反映了由共享的、以微藻为主的有机物质基础所起的强烈自下而上的控制作用。

**作者贡献声明**
Hee Yoon Kang：写作 – 审稿与编辑、原始草稿撰写、正式分析、数据管理、概念构建。
Jaebin Jang：可视化、方法论设计、研究实施、正式分析。
Byeong-Gweon Lee：写作 – 审稿与编辑、验证、监督、数据管理、概念构建。
Hyoseup Jang：验证、软件开发、研究实施、正式分析。
Hyun Je Park：写作 – 审稿与编辑、验证、方法论设计、研究实施、数据管理。
Chang-Keun Kang：写作 – 审稿与编辑、原始草稿撰写、资金筹集、数据管理、概念构建。