《Molecular Ecology》：Origins of Diversity in the Eastern Gulf Coastal Plain of North America: High Endemism Within a Biodiversity Hotspot
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东部海湾沿海平原（EGCP）是北美沿海平原（NACP）这一公认生物多样性热点区域内的小型区域，被描述为美国“物种形成与特有性最重要的热点区域之一”，但相较于其他高生物多样性与特有性区域仍属例外。与大多数生物多样性热点不同，EGCP海拔均一、临海且地质年代较新。
东部海湾沿海平原（EGCP）是北美沿海平原（NACP）这一公认生物多样性热点区域内的小型区域，被描述为美国“物种形成与特有性最重要的热点区域之一”，但相较于其他高生物多样性与特有性区域仍属例外。与大多数生物多样性热点不同，EGCP海拔均一、临海且地质年代较新。本研究首次系统综合了EGCP生物区系的起源与多样化历程。研究人员梳理了EGCP分布受限的特有维管植物类群的系统发育研究，统计其近缘类群的地理分布位置，发现EGCP是不同来源谱系汇聚并发生多样化的交汇区。为解析物种多样性形成的机制，研究人员整合了EGCP crown eukaryotes的精细系统地理学与种群遗传学分析，并构建了重叠姐妹种的生态位模型。结果表明，扩散的地理屏障（常为河流）很可能因冰期后周期性淹没导致的EGCP反复割裂，促成了该区域的高物种多样性。该研究不仅为理解小尺度生物多样性热点形成具有普遍意义，也为沿海低地这类异常热点区域提供了区域性案例，证明此类区域在物种多样性与物种丰富度维持上的重要性不亚于山地或岛屿。
1 Introduction
针对气候变化与生境破坏导致的生物多样性丧失，保护规划亟需解释区域物种多样性差异的成因，生物地理学、系统地理学、空间系统发育学、种群遗传学及景观遗传学等交叉领域借助DNA数据探究不同尺度下“生物多样性热点”的形成机制，但仅靠DNA数据无法区分驱动这些格局的生态、空间或历史作用力，因此基于过程的评估对理解区域物种富集至关重要。本研究选取嵌套于全球第36个公认生物多样性热点——北美沿海平原（NACP）内的小型高特有性区域EGCP，整合系统发育、系统地理学与空间数据，探究“何种因素造就区域物种丰富”。EGCP作为研究案例具有特殊性：其海拔低且均一（0~150 m），大部分区域临海，虽NACP整体自白垩纪起即有露出海面的区域，但EGCP作为子区域地质年代较新（保守估计约450万年来持续露出海面），却承载了超过2500种植物，包含NACP 40%以上的特有类群以及139个EGCP特有窄域分布类群，这种在高均一性低海拔区域的超高多样性，为检验传统热点形成假说提供了理想场景，突破了以往热点研究多聚焦于地质构造复杂或古老区域（如山脉、群岛）的局限。
已有研究表明，北美海湾沿岸在北美冰期属于稳定避难所，东亚与北美东部存在古老的生物地理联系，而EGCP位于阿巴拉契亚山脉以南，通过阿巴拉契科拉河等水系与山地相连，在冰期可能承载了比同纬度预期更丰富的温带植物区系。同时系统地理学研究显示，美国东部最主要的扩散屏障为大河，EGCP内部即被汤比格比河与阿巴拉契科拉河分割为四个区块，这些河流在更新世间冰期扩张导致谱系隔离，类似机制在佛罗里达半岛高地也有广泛记录，提示需进一步聚焦河流屏障周边的精细尺度研究。现有热点物种富集模型多关注山地或生境高度异质性区域，而“混合-隔离-混合”（Mixing-Isolation-Mixing）与“闪烁连通性”（Flickering Connectivity）模型强调气候波动导致的周期性连通与隔离可驱动多样化指数级增长，这为EGCP这类低地热点研究提供了理论框架，本研究即通过小尺度区域聚焦，检验屏障交汇、周期性隔离与混合、结合避难所物种积累如何共同驱动生物多样性形成。
1.1 Goals of the Present Study
本研究分为两部分检验均一低海拔沿海生物多样性热点的物种积累与多样化假说。第一部分针对139种EGCP特有维管植物开展生物地理亲缘关系梳理，统计其近缘类群与EGCP区系的生物地理格局，检验区域作为避难所的物种积累假说（表1，假说1）。第二部分开展浅层分类阶元（种级及以下）的分子数据普查，覆盖EGCP所有crown eukaryotes（植物、动物、真菌），通过系统地理断裂点分析检验原位多样化对区域多样性的贡献（表1，假说2）；同时结合生态位模型分析重叠姐妹种的生态位分化，探究生境异质性驱动的共存机制（表1，假说3）。两部分分析均系统统计基因流、拓扑冲突、伪同塑与分布重叠现象，证明沿海低地热点对多样性的贡献可与山地、群岛比肩。
2 Methods
2.1 Endemic Species Designation and Occurrence Download
研究人员从NACP特有物种名录中筛选EGCP潜在特有类群，经R语言tidyr包整理后，与GBIF backbone分类库匹配，仅保留GBIF数据库中有效且存在的物种名，再通过rgbif包下载所有潜在特有种的分布点，利用sf包将分布点与EGCP矢量边界叠加，最终筛选出80%以上分布点位于EGCP内的139种窄域特有维管植物用于后续生物地理分析。
2.2 Study Area
EGCP边界依据地质建造划定：西部以Citronelle组（大致对应密西西比河）为界，东部以Torreya组为界，北部对应Citronelle组与Torreya组的出露上限，东北部由Torreya组、Alum Bluff组与Ocala灰岩组构成，南部以墨西哥湾海岸线为界。该区域沉积物主要源自阿巴拉契亚南部结晶岩，经阿巴拉契科拉-查特胡奇河等水系搬运沉积，北部物源可追溯至南部阿巴拉契亚的白垩纪岩石，西部Citronelle组为冰期前辫状河沉积，整体地质历史与水文过程紧密关联。关于EGCP古气候重建曾有争议，早期模型高估了NACP的气候变化速率，未考虑低地形起伏的影响；现有研究证实EGCP虽因海平面升降导致陆地面积动态变化，但气候长期稳定，在过去数万至数百万年间一直是温带与亚热带类群的长期避难所。水文沉积过程塑造了镶嵌式土壤剖面，微小海拔差异对应不同沉积历史与矿物组成，配合现代河流网络与古河道遗迹，常出现仅数厘米海拔差就分隔不同生物群落的现象，为生境异质性与微避难所形成提供了基础。
2.3 Biogeographic Literature Search and Sister-Area Compilation
研究人员遵循Manos与Meireles的方法，以EGCP特有种为关键词联合“系统发育”在Web of Science中检索，若种级无结果则逐级扩展至属、科、目级检索。仅纳入采样充足、分辨率可明确锚定目标特有种且分支支持率可靠的系统发育研究，不限制遗传标记、重建方法与发表时间，以最大化可利用数据量，标记单叶绿体/核标记（常用matK、ITS）及靶向富集核基因、质体基因组等不同数据类型。分析中考虑类群非独立性：近缘类群若不属于姐妹谱系则单独处理，若系统树存在多歧分支则将所有分支内类群均视为姐妹群，分别记录初级姐妹（目标特有种的直接姐妹类群）与次级姐妹（初级姐妹的姐妹类群）的分布范围，同时提取可用的分化时间估计值，以分层解析物种形成与迁移格局。
2.4 Sister Area Definitions and Scoring Biogeographic ‘Ranges’
通过rgbif包获取初级与次级姐妹类群的GBIF分布数据，对多物种分支合并各物种分布点，剔除距离物种质心3个标准差以外的空间离群点，利用sf包构建alpha hull作为类群分布范围，再与预设的生物地理分区（东亚EA、北美东部ENA、北美西部WNA、南美洲SA、加勒比群岛CARIB、北美沿海平原NACP，以及更广域的北美NA、 Cosmopolitan分布）叠加匹配，若类群在多个分区占比超10%则归为更广域分区，最终统计各生物地理亲缘类群的占比。
2.5 Phylogeographic Literature Search
为解析EGCP内多样化驱动机制，研究人员系统梳理了北美东部所有crown eukaryotes的系统地理学研究，在Soltis等2006年与Lyman和Edwards 2022年经典综述基础上，补充2019年后发表的214项研究（覆盖202个物种），检索策略采用“系统地理”或“遗传结构”联合“北美东部”“北美沿海平原”“美国东南部”关键词。记录每个物种的分类类群、发表年份、遗传标记、系统地理断裂点、断裂形成时间估计、分析方法与支持值，遵循Lyman和Edwards的标准：分支分化最小支持值为bootstrap≥70或贝叶斯后验概率≥0.95，聚类分析（AMOVA、STRUCTURE）的组间方差p<0.001，同时呈现低支持度的空间聚类结果，分化时间以频率直方图展示，避免基于单一时间推断。
2.6 Niche Modelling and Overlap Statistics
为检验“高共存驱动热点”假说，研究人员筛选出初级姐妹类群位于NACP内的EGCP特有维管植物对，利用ENMEval、dismo、terra与sf包构建生态位模型，对所有WorldClim生物气候变量进行共线性过滤，选择AIC值最高的模型，通过ecospat包计算Schoener’s D统计量衡量环境空间生态位重叠度，利用purrr包进行1000次零模型模拟，检验观测D值是否显著低于随机期望，以判断是否存在生态位分化，结果通过ggplot2可视化。
3 Coexistence in A Homogeneous Landscape
研究发现49%的EGCP特有维管植物初级姐妹类群分布于NACP范围内，说明原位过程对区域高多样性具有重要贡献，仅靠避难所物种积累假说不足以解释多样性成因，由此转向共存机制检验。对18对NACP内特有姐妹种的生态位分析显示，近半数物种对的Schoener’s D值显著低于随机期望，表明虽分布重叠但在所研究的气候变量维度上存在生态位分割，支持Cook等的共存假说，例如Conradina属两个物种的生态位重叠度极低，Pinguicula属的EGCP特有种仅局限于渗水坡或沼泽微生境，而其姐妹种可适应更宽的env梯度。其余10对物种的生态位重叠处于随机分布区间，可能因模型环境变量粒度较粗，未能捕捉微生境尺度的分割，也可能与干扰机制相关——EGCP典型生态系统每1~5年发生一次火干扰，物种可能在时间维度而非环境梯度维度分割生态位，类似现象在Ceanothus等类群中已有记录。还有部分NACP姐妹种并不重叠分布，多与河流屏障导致的隔离相关，反映了EGCP与北美东部北部沼泽类群的古老连续分布历史，因后期生境片段化形成现今的间断格局。Rhexia属物种则表现出高共存特征，其共享传粉者、开花物候重叠且存在多倍化起源导致的染色体不相容，抑制了近缘类群间基因流。总体而言，EGCP的共存机制具有类群特异性，大尺度环境差异、微生境分割、干扰 regime 与生物学特性共同作用，印证了该区域物种积累、隔离与分化的多路径复杂性。
4 Convergent Assembly of Diverse Plant Lineages From Diverse Locations
4.1 The EGCP as an Area of Refugia at Multiple Scales
约30%的EGCP特有植物初级姐妹类群分布于广义北美（不含NACP），其中与北美东部（ENA）的类群亲缘关系多指向阿巴拉契亚山脉来源，如Fothergilla、Rhododendron、Nyssa等，其分化时间跨度达0.5~14.21百万年，存在显著的伪同塑现象，部分可能是末次盛冰期类群沿阿巴拉契科拉河等廊道向南迁移的结果，另一部分则反映了东亚-北美东部的广域间断格局在EGCP的延伸，如Torreya taxifolia的近缘类群仅分布于北美太平洋西北地区与东亚，表明古老谱系在冰期南迁至EGCP，随后被隔离于山脊或稳定生境中形成特有种。另有部分类群与北美西部干旱区亲缘，如Morella、Taxus、Polygonella等，其生境偏好与佛罗里达半岛中部山脊的沙丘灌丛一致，暗示EGCP存在此前未被识别的低海拔山脊系统，Calhoun县的高地即为典型案例，这类山脊在更新世海平面升降中成为干旱亲和谱系的避难所，体现了EGCP作为历史迁移通道的长期稳定性。两类格局共同表明，EGCP的物种积累与多样化发生在多时间点、多尺度：大尺度上与冰期降温事件耦合，小尺度上与海平面上升导致的山脊隔离相关。
4.2 Disjunct Endemics: The Respective Roles of Vicariance and Long-Distance Dispersal
30%的EGCP特有谱系次级姐妹类群分布于南美洲与加勒比群岛，部分海岸物种（如Schizachyrium maritimum）的间断分布可能是飓风介导的长距离扩散所致，而Eriocaulon、Hymenocallis、Drosera等非海岸类群均偏好EGCP的渗水坡与食虫植物沼泽生境，结合历史文献记载的NACP曾存在大面积连续沼泽的记录，推测该类群可能存在更古老的隔离或长距离扩散历史。目前该类群的系统发育与生物地理取样仍不足，难以判断扩散方向与隔离机制，但已足以说明EGCP的特有谱系来源具有跨洋际的广度，既包括新大陆内部的南北交流，也可能涉及古地理隔离遗留的痕迹。
5 In Situ Divergence: Complexity Involving Phylogeographic Breaks
EGCP汇集了北美多条主要扩散屏障，阿巴拉契科拉河与密西西比河均在此处交汇，47%的系统地理断裂由河流或海洋水文驱动，特有物种丰富度最高的区域恰好对应主要河流分割的区块，与更新世以来反复隔离的历史吻合。但研究同时发现大量伪同塑现象：71个有分化时间记录的断裂点时间跨度极大，虽集中分布于更新世（1.1万~250万年前），但最早可追溯至1300万年前，仅阿巴拉契科拉河断裂的分化时间就涵盖2600万年至小于100万年，说明相似的地理隔离格局在不同时代反复出现，即使区域整体海拔均一，海平面升降也会形成间歇性露出的山脊或岛屿避难所，导致不同谱系独立响应气候压力，形成多波次的原位分化。此外，新一代系统地理研究更多采用多位点SNP与全基因组数据，相比早期单基因标记更少强调严格异域隔离，反映出技术方法演进对格局解读的影响，也提示未来需整合多类型数据解析复杂历史过程。
6 Future Directions and Limitations
本研究揭示了EGCP多样性形成中避难所、分化与隔离的共同作用，但仍存在局限：生态位共存机制需更精细的联合物种分布模型、结合功能性状的种群动态模拟，以及更高分辨率的微生境与环境预测变量，尤其需纳入1~5年周期的火干扰对微避难所与杂交动态的影响；EGCP是植物杂交研究的重要起源地，但目前对杂交、多倍化在该区域物种形成中的作用认知严重不足，仅23%的研究同时检测到核质标记冲突或杂交信号，未来需针对河流屏障周边的基因流与微生境分化开展靶向基因组研究。方法层面，本研究整合了跨度极大的分子标记与分析手段，分化时间推断需谨慎解读，未来应统一分析框架开展跨谱系比较；当前EGCP的植物系统地理数据远少于动物，且维管植物外的其他类群（真菌、无脊椎动物）研究稀缺，需扩大分类取样，尤其补充两栖类与淡水鱼类的分子生物地理研究，因其扩散能力与植物差异显著，可作为独立检验体系。此外，初级姐妹类群关系反映的是谱系多样化路径而非严格起源地，未来需结合祖先分布区重建明确起源，并对比亚马逊泛滥平原等其他低地热点，判断EGCP模式的普适性。
7 Synthesis of Shared Patterns and Implications for Conservation
综合来看，EGCP的高物种多样性由历史物种积累与局地分化共同驱动，核心是动态连通与隔离的交替，而非长期静止或单纯依赖地形复杂度。特有谱系的生物地理亲缘高度异质：来自南美洲、阿巴拉契亚山脉、北美西部干旱区与加勒比群岛的谱系汇聚，证明EGCP兼具避难所、长期迁移廊道与长距离扩散登陆地的多重角色。河流等景观屏障在历史上多次割裂区域，形成反复的隔离-混合循环，契合“混合-隔离-混合”与“闪烁连通性”模型，这一模式此前多用于解释山地热点，本研究证明其在年轻、低海拔沿海平原同样成立，且EGCP的避难所动态、迁移廊道与河流隔离高度交织，为全球年轻低地热点提供了典型范式。当前EGCP面临飓风破坏、入侵物种扩张、火干扰抑制导致的生境同质化，以及松林经济开发带来的生境破碎化威胁，而现有保护地（如Blackwater River州立森林）内集中了高比例特有谱系，提示需从生态系统尺度维持水文过程与历史干扰 regime，而非仅保护单个物种。长期以来EGCP的重要性被低估，本研究通过整合谱系亲缘关系与遗传结构，证明气候波动与复杂水文-空间动态是沿海热点形成的核心驱动力，也为同类区域的生物多样性研究与保护规划提供了理论支撑。
Author Contributions
Elizabeth White负责研究设计、文献综述、数据分析/可视化及文稿撰写；Pamela Soltis负责研究设计、文稿撰写与修订；Douglas Soltis负责研究设计、文稿撰写与修订。所有分析与代码已公开于GitHub平台。
Acknowledgements
致谢部分感谢Alan Weakley、Bruce Sorrie与Lucas Majure的概念支持与建设性意见，以及iDigBio（NSF资助DBI-2027654）对本工作的支持。
Funding
本研究由美国国家科学基金会资助，项目号DBI-2027654。
Conflicts of Interest
作者声明无利益冲突。
Data Availability Statement
本研究支持数据已开源发布于GitHub平台。
