膳食百里香精油补充剂可改善处于产蛋后期阶段的母鸡的生产性能、蛋品质、抗氧化状态以及肠道健康

《Poultry Science》：Dietary Thyme Essential Oil Supplementation Improves Production Performance, Egg Quality, Antioxidant Status, and Intestinal Health in Late-Phase Laying Hens

　　T. Magwaba | J.C.M. Dekkers | S.J. Lamont | A. Wolc | E. Mollel | J.R. Mushi | M. Walugembe | E.N. Amuzu-Aweh | G.H. Chiwanga | N. Chouicha | P.L. Msoffe | T. Kelly | R.A. Gallardo | A.P. Muhairwa | H. Zhou
爱荷华州立大学，艾姆斯，IA 50011，美国

**摘要**
本地鸡（ICs）在许多发展中国家中发挥着确保粮食安全、创造收入和支持生计的关键作用。尽管它们很重要，但本地鸡通常生产力较低，尤其是在产蛋方面。了解它们的遗传潜力对于制定可持续的育种策略至关重要。本研究估计了三种坦桑尼亚本地鸡生态型（Ching'wekwe（n=171）、Kuchi（n=220）和Morogoro Medium（n=406）的产蛋量和蛋重等遗传参数。这些鸡来自13批孵化，它们在改善的条件下饲养，并在从首次产蛋年龄（AFE；平均164±15.5天）开始的六个连续90天周期（EP1至EP6）内收集了产蛋数据。根据每个周期的产蛋情况定义产蛋状态（LAY）：如果产蛋量超过3个，则LAY=1，否则LAY=0。其他产蛋相关特征包括平均每窝蛋数（ACL）、每窝蛋数（EPC）和窝间间隔（ICP）。平均年产蛋量为每只母鸡52.1个蛋，平均蛋重（EW）为43.1±5.5克，在EP5时达到峰值。生态型对大多数蛋重特征有显著影响，Kuchi母鸡产的蛋最重，且窝长和窝间间隔较短（p<0.05）。遗传力估计值在EP为0.1至0.6，在EW为0.1至0.4，在窝特征为0.1至0.2，在LAY为0.1至0.3。不同周期之间的产蛋量具有正遗传相关性（平均0.38），而不同周期内的蛋重特征之间的相关性很强且为正（平均0.80）。窝特征显示出混合或弱的遗传相关性。尽管生产力较低，但观察到的中等遗传力和正遗传相关性表明有通过选择进行改良的潜力。然而，一些不利的遗传相关性和与年龄相关的变异性突显了需要灵活的多特征选择策略，以平衡随时间变化的生产特征。

**引言**
本地村鸡（ICs）通常在恶劣的环境中饲养，为发展中国家的低收入家庭提供低成本的肉类和蛋类蛋白质（Desta, 2021b）。ICs在这种环境下的表现显著维持了粮食安全、营养和农村社区的生计。ICs还具有在其饲养社区中具有根本性的区域特定文化价值（Desta, 2021a; Siripurapu & Das, 2018）。ICs还被认为是在资源有限的混合作物-动物生产系统中控制生物害虫和杂草的潜在工具，减少了化学害虫控制方法的财务需求（Sean et al., 1996）。虽然ICs的这些积极方面使其在世界资源匮乏的地区得到广泛采用，但它们较低的产蛋和产肉性能引发了可持续性担忧（Kpomasse et al., 2023）。
坦桑尼亚的人均年蛋消费量仅为1.5公斤（畜牧业和渔业部，2019年），远低于世界卫生组织推荐的每年9.35公斤的消费量（Giannetto et al., 2016）。如果没有其他干预措施，预计人口增长、土地碎片化（Bizimana, 2009）和气候变化将进一步减少ICs的产品产量（Gitz et al., 2016）。提高ICs生产力的需求也受到对动物蛋白需求的增加以及由于健康原因偏好白肉而非红肉的推动（Henchion et al., 2017）。
虽然ICs的低生产性能无可争议，但这一观点往往忽略了ICs的饲养环境。例如，大多数ICs在条件较差的情况下饲养，缺乏照明控制、温度和生物安全等促进生产的重要因素。此外，还忽略了IC母鸡为孵化蛋而投入的孵化时间。客观比较ICs和商业鸡的生产性能必须考虑这些差异。

评估鸡的产蛋性能需要表型分析多个特征。表型分析必须准确，需要大量数据集来进行实际的遗传分析和改进。这对于估计遗传力和遗传相关性以及实施有针对性的育种策略以实现最佳性能至关重要。首次产蛋年龄（AFE）是影响整体生产效率的特征之一，已知其与所有鸡生产系统中给定年龄后的产蛋数量呈负遗传相关性（Yang et al., 2023; Hicks, 1958; Firozjah et al., 2015）。蛋重与蛋的大小和外观有关，这反过来又影响生产效率、市场价值、消费者认知、孵化率和雏鸡存活率（Williams, 1994）。记录特定周期内的产蛋数量是量化鸡产蛋量的基础。虽然这种做法在商业环境中很常见，但在广泛和半广泛系统中较少见（Muchadeyi et al., 2009），由于缺乏记录，这使得改进ICs的这些特征变得具有挑战性。最直观的产蛋定义是从首次产蛋到产蛋期结束所产的蛋的数量。记录蛋的数量必须考虑生产阶段的基因表达差异（Liljedahl et al., 1999），导致在不同生产周期收集的产蛋记录之间的遗传相关性估计值较低（Wolc et al., 2007）。部分周期的产蛋记录和分析被广泛用于解释随时间变化的产蛋控制中的遗传差异（Wolc et al., 2007; Dana et al., 2011）。
与ICs不同，商业蛋鸡育种计划多年来一直对产蛋数量施加选择压力，使得育种群体的产蛋率更加均匀，因为母鸡每天最多只能产一个蛋，这显著减少了产蛋的遗传变异（Wolc et al., 2007）。其他特征，如窝长、每窝蛋数和窝间间隔，比总产蛋数量更具遗传性，并与特定基因组区域有更强的关联（Wolc et al., 2019）。虽然窝特征也被认为对ICs的产蛋很重要（Yakubu et al., 2008; Yang et al., 2023），但在IC生产系统中，它们的作用与商业系统不同，因为它们定义了ICs的产蛋周期和孵化期。孵化期对ICs至关重要，因为它确保了蛋孵化和雏鸡出生后的适宜温度和湿度。IC生产系统中存在孵化行为，而在商业蛋鸡生产系统中则没有，这在一定程度上解释了ICs和商业母鸡之间产蛋数量的差异。
由于进行此类研究所需的表型数据有限，各种ICs的完整产蛋潜力尚未得到评估。我们在改善的条件下饲养了三种坦桑尼亚生态型，以收集解决这一问题所需的数据。这使我们能够评估它们的当前生产状况并估计生产潜力的遗传参数，从而为通过遗传选择提高产蛋量奠定基础。因此，本研究旨在在改善的管理条件下估计来自坦桑尼亚的三种IC生态型的产蛋遗传参数，这些条件使得能够对母鸡进行表型分析，提供了小规模农民和饲养这些鸡的家庭通常无法获得的记录。了解遗传参数和变异成分对于理解影响表型的因素、理解特征遗传以及开发有效的育种和选择计划至关重要。在本研究中，评估的产蛋特征包括部分周期产蛋数量（EP）、蛋重（EW）、产蛋状态（LAY）和与窝相关的特征（ACL、EPC、ICP），这些都是常用的产蛋性能遗传评估特征。

**材料与方法**
所有动物程序的批准由加州大学戴维斯分校机构动物护理和使用委员会授予（协议号#17853）。产蛋数据收集自2019年7月至2021年12月，涉及2019年1月至2020年8月间孵化的1136只母鸡，这些母鸡来自13批孵化。这些母鸡是来自坦桑尼亚不同地区的育种者的后代，代表了三种坦桑尼亚鸡生态型：Ching'wekwe、Kuchi和Morogoro-medium（Mushi et al., 2020）。孵化后，雏鸡被称重、标记翅膀并安置在孵化设施中，直到3周大。之后，它们被转移到有人工照明的鸡舍中，在高生物安全条件下饲养，设备经过消毒并且访问受到限制。17周大时，雌鸟被转移到单独的笼子里，并在整个产蛋期间留在那里，不进行强制换羽。疾病控制措施按照坦桑尼亚政府兽医部门的协议实施。在3天和21天时接种新城疫疫苗，之后每三个月接种一次。11天和18天接种甘博罗疫苗，8周接种鸡痘疫苗。水和商业饲料自由供应。表1展示了不同生产阶段的饲料组成。当自然光不可用时，使用白炽灯泡提供人工照明。在7天大时使用电动热刀片进行喙修剪，必要时再次修剪以避免啄羽和同类相食。

**表1. 不同生产阶段的鸡饲料组成**
| 阶段 | 成分 | 含量（%） |
|------------|-----------------------------|--------------|
| 雏鸡（0-8周） | 玉米 | 46 | 14.3 |
| | 玉米/小麦麸皮 | 13 | 24.3 |
| | 米/小麦粉 | 10 | 32.9 |
| | 鱼粉 | 2.6 | 4.9 |
| | 向日葵饼 | 25 | 15.7 |
| | 石灰 | 2.5 | 2.9 |
| | 赖氨酸 | -- | 0.25 |
| | 骨粉 | -- | 1.0 |
| | 二钙磷酸盐 | -- | 1.5 |
| | 甲硫氨酸 | -- | 0.25 |
| | 盐 | 0.5 | 0.5 |
| | 预混料 | 0.4 | 3.5 |
**所有鸟类的血液样本均用于基因分型，采用Kanlisi et al.（2022）描述的目标基因分型方法，通过测序进行5K SNP分析，并使用FImpute（Sargolzaei et al., 2014）将其映射到Affymetrix chicken 600K SNP芯片上。**从数据中移除了基因组关系高于0.8的母鸡对（n=13），以排除潜在的样本混淆或重复采样（Douglas et al., 2002; Pompanon et al., 2005）。移除了没有基因型数据（n=8）和记录不完整的母鸡（n=308），例如缺少孵化日期或AFE的母鸡。经过质量控制后，剩余797只母鸡用于分析，包括406只Morogoro母鸡、171只Ching'wekwe母鸡和220只Kuchi母鸡。使用LEA软件（Frichot & Fran?ois, 2015）对基因型进行混合分析，将这三种生态型分为两个远缘祖先群体，如图1所示。

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**图1. 按祖先比例排序的母鸡混合图。**

2019年7月至2021年12月期间产下的所有鸡蛋每天都被收集并使用数字秤称重。数据在R版本4.2.2（R Core Team, 2022）中处理，以检查描述性统计。产蛋数据总结为从母鸡首次产蛋年龄（AFE）开始的连续90天周期内的总产蛋数量，分别标记为EP1至EP10。由于数据不足，第7至10周期的生产数据被排除在分析之外。在完成任何特定周期的90天之前死亡的母鸡的EP记录被设置为缺失。EP表型的分布偏离正态分布，许多记录的90天周期内产蛋数量为3个或更少。为了解决这种偏斜，将产蛋数量为3个或更少的记录设置为缺失，并为每个EP创建了一个二元特征LAY，以区分低产蛋量和高产蛋量母鸡。每个周期中LAY=0的记录数量显示在表2中。对于蛋重，重量低于10克和高于80克的蛋被视为异常值（n=15），并被设置为缺失。无论LAY是0还是1，每90天的蛋重都进行了平均（EW1至EW6）。连续90天周期内产蛋数量的描述性统计（1至6期），从首次产蛋年龄开始，按LAY1类别划分。空单元格表示：LAY=0；LAY=1。

| 周期 | n | 2% | 平均值 | 标准差 | n% | 最小值 | 平均值 | 最大值 | 标准差 | 平均值 | 标准差 |
|------|----|------|------|------|------|------|------|------|------|------|
| 1 | 371 | 17.2 | 1.50 | 0.76 | 60 | 82.2 | 24.2 | 61.1 | 0.25 | 13.2 | 12.1 |
| 2 | 111 | 13.8 | 0.60 | 0.94 | 135 | 18.4 | 15.4 | 38.8 | 9.04 | 9.90 |
| 3 | 379 | 9.90 | 0.61 | 1.03 | 173 | 9.84 | 15.7 | 0.79 | 19.48 | 475 |
| 4 | 389 | 9.40 | 0.71 | 1.03 | 093 | 88.8 | 19.3 | 12.1 | 1.61 | 12.51 |
| 5 | 154 | 75.9 | 0.81 | 1.02 | 736 | 60.0 | 20.75 | 810 | 15.42 | 12.83 |
| 6 | 334 | 34.1 | 0.91 | 1.12 | 633 | 33.0 | 47.9 | 14.94 | 77.9 | 13.2 |

**注：**
- 表中的数据反映了从首次产蛋年龄开始的连续90天周期内，不同LAY类别（LAY=0表示产蛋不超过3个蛋的母鸡；LAY=1表示产蛋超过3个蛋的母鸡）的产蛋数量。
- “n%”表示每个类别的母鸡数量占总实验母鸡数量（n=797）的百分比。
- “SD”表示标准差。

**首次产蛋年龄（AFE）和平均窝产蛋特征分析：**
我们还分析了整个记录期间的首次产蛋年龄（AFE）以及平均窝产蛋特征，包括平均窝长度（ACL）、平均每窝蛋数（EPC）和平均窝间间隔（ICP）。通过检查连续产蛋之间的天数分布来定义窝产蛋特征，认为1天或2天的间隔是识别窝产蛋的合适时间（图2）。因此，一个窝产蛋被定义为连续产蛋期间，且连续产蛋之间的间隔不超过2天。平均窝间间隔（ICP）的异常值（n=3）被定义为超过四分位距（IQR）1.5倍的值，并被移除。

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**图2. 连续产蛋之间天数的分布。**

**统计分析：**
使用ASReml软件版本4.2（Butler等人，2023年）和Henderson & Quaas（1976年）描述的混合线性模型（Magwaba等人，2022年引用）来估计所有特征的遗传参数。混合线性模型公式如下：
$$ y = X_b + Z_u + e $$
其中，$ y $是表型向量；$ X $和$ Z $分别是固定效应和随机效应的矩阵；$ b $是固定效应的向量；$ u $是具有协方差结构$ G_{\sigma^2g } $的随机遗传效应向量，$ G $是基于Van Raden（2008年）方法的基因组关系矩阵，$ \sigma^2g $是遗传方差；$ e $是残差向量，其方差为$ I_{\sigma^2e } $，$ I $是单位矩阵，$ \sigma_e^2 $是残差的方差。作为表型的周期内平均产蛋量的残差根据相应90天周期内的产蛋数量进行加权。
单变量模型中的固定效应包括孵化日期和生态型作为分类变量，AFE和祖先比例作为协变量。

**二元特征LAY的遗传力和相关性估计：**
使用Lee等人（2011年）提出的转换公式将二元特征LAY的遗传力和相关性估计转换为责任度量尺度：
$$ h_l^2 = h_o^2 K(1 - K)z^2 $$
其中，$ h_l^2 $是责任度量尺度上的遗传力，$ h_o^2 $是观察尺度上的遗传力，$ z $是正态曲线在阈值处的高度，$ K $是LAY=1的母鸡比例。

对于AFE，当AFE作为特征进行分析时，低于110天（n=11）和高于190天（n=290）的值被视为异常值并设为缺失值；然而，当AFE作为其他特征的协变量时，这些值被包括在内。去除异常值前后的AFE分布见表3。

**表3. 首次产蛋年龄、平均窝长度、窝间间隔和每窝蛋数的描述性统计。**

| 特征 | 记录数 | 最小值 | 平均值 | 最大值 | 标准差 |
|------------|-------|-------|-------|-------|
| 首次产蛋年龄（含异常值） | 797 | 79.0 | 184.5 | 39.0 | 7.6 |
| 首次产蛋年龄（不含异常值） | 516 | 110.0 | 164.2 | 190.0 | 15.5 |
| 平均窝长度（天） | 797 | 12.0 | 5.3 | 164.0 | 2.6 |
| 每窝蛋数（个） | 797 | 11.4 | 3.6 | 140.0 | 1.8 |
| 窝间间隔（天） | 786 | 3.9 | 2.5 | 138.7 | 2.9 |

**双变量分析：**
使用上述模型进行双变量分析，以估计特征之间的表型和遗传相关性。对于涉及AFE的双变量分析，先对另一个特征进行预调整，以避免在多变量分析中同时将其作为特征和协变量时出现的数值问题。预调整基于AFE对特征的回归系数的单变量模型估计。

大多数同时包含特征均值和个体特征权重的双变量模型未能收敛。为了解决这个问题，将蛋重数据视为随时间重复测量的单个蛋重。母鸡被作为永久性环境效应纳入分析。在此框架下的双变量分析中，同一母鸡的重复记录之间的残差协方差被设为零。对于在单变量分析中永久性环境方差收敛为零的特征，最初运行双变量模型时包含永久性环境效应之间的协方差。在这些条件下未能收敛的模型随后将永久性环境效应之间的协方差设为零重新拟合。对于未能收敛的特征，通过从模型中排除随机遗传效应来估计表型方差。

**结果与讨论：**
编辑后的数据集的摘要统计信息见表2、3和4。从第1期到第6期，产蛋的母鸡数量从797只减少到296只，死亡率约为62.9%（表4）。产蛋前的死亡记录不可用。Kumar等人（2016a）报告称，在印度的放养系统中，从孵化到72周龄的死亡率为69.4%。他们的研究中，一些死亡归因于捕食，而在我们的研究中没有这种情况。在肯尼亚的ICs中，13周内不同年龄组的死亡率为60%（Otiang等人，2020年）。我们研究中的高死亡率令人担忧，特别是在这些母鸡的饲养条件得到改善的情况下。由于生物安全措施放松、兽医服务有限以及捕食现象普遍存在（Desta，2021a；Mujyambere等人，2010年），放养系统的死亡率预计更高。高死亡率损失和缺乏适当的诊断方法突显了提高实验室能力和专业知识以增强动物健康、生物安全和兽医服务的必要性。

**表4. 按首次产蛋年龄划分的90天周期（1至6期）的蛋重（克）的描述性统计。**
| 周期 | 母鸡数量 | 最小值 | 平均值 | 最大值 | 标准差 |
|------|-------|-------|-------|-------|
| 1 | 797 | 27.0 | 2.86 | 2.95 | 0.25 |
| 2 | 232 | 27.0 | 3.66 | 6.05 | 5.23 |
| 3 | 396 | 29.2 | 3.96 | 4.35 | 5.64 |
| 4 | 384 | 18.5 | 0.65 | 7.16 | 15.3 |
| 5 | 334 | 30.0 | 4.76 | 3.75 | 5.36 |
| 6 | 336 | 33.0 | 4.16 | 1.74 | 4.9 |
| 平均值 | 43.1 | 5.5 | | |

根据表2，每只母鸡的平均产蛋数量从第1期到第2期下降了15.5%，然后在第5期增加到大约20个蛋，第6期又下降到低于15个蛋。LAY=1和LAY=0的母鸡数量随产蛋时间的推移而减少（表2）。从第1期到第6期，LAY=0的母鸡比例分别为总母鸡数量的17%、21%、20%、20%、14%和11%。在这一类别中，大多数母鸡（n=90）在那个时期没有产蛋，而有些产了两个（n=23）或三个（n=18）蛋。LAY=0的母鸡每90天周期的平均产蛋数量为0.9个蛋（即产蛋超过3个蛋的周期），LAY=1的母鸡为18.4个蛋（表2）。在放养条件下，这一数字预计会更低，因为放养环境中的饲料和营养供应有限且质量低、疾病和寄生虫感染等因素。首次产蛋后第一年的平均产蛋率为41.5个蛋，比Guni等人（2013年）在坦桑尼亚三个地区进行的放养研究报道的45.5个蛋低约10%。尽管如此，这一数字仍在CSIRO（2015年）报告的坦桑尼亚本地鸡41-55%的范围内。需要进一步研究来确定圈养是否对本地鸡的产蛋性能产生负面影响，因为这不是它们的自然环境。我们研究中的平均表现远低于商业系统的平均产蛋率（例如，美国农业部的数据为每年每只母鸡18.7个蛋）。这证实了本地鸡产蛋性能较差的报道（Desta，2021b；Kpomasse等人，2023；Manyelo等人，2020；Muchadeyi等人，2009；Safalaoh，1997）。然而，在考虑资源投入、生产和生物学因素的情况下，必须考虑商业鸡和ICs之间的生产差异。例如，ICs的母鸡会孵化自己的蛋，并且经过自然选择具有孵化的能力，而商业产蛋鸡没有这种能力。虽然本研究中的母鸡没有孵化自己的蛋，但环境质量（如风和温度[屋顶]、光照[光源和持续时间]以及生物安全管理标准）比大多数商业农场差。

在原始数据中，最小AFE为79天，平均为184.6天，最大为539天（表3）。在将AFE作为特征进行分析时，我们仅使用了114至190天的表型数据，平均为164.2±15.5天（均值±标准差）。这个范围被认为是最佳的，因为包含超出此范围的AFE记录会显著降低AFE的遗传力估计。在肯尼亚两个县的广泛生产系统中对各种ICs进行的调查中，报告的平均AFE为162.6天（Atela等人，2016年）。Kumar等人（2016a）对印度放养系统的生态型报告的平均AFE略低，为155天。我们的发现证实了早期报告，即ICs的产蛋年龄晚于商业品种（Lohman Breeders，2021年，约133天开始产蛋）。较晚的AFE增加了生产成本和回收投资所需的时间。

六个周期的平均蛋重为43.1±5.5克（表4）。平均蛋重从第1期的42.8克增加到第6期的44.1克，除了第4期平均蛋重下降了3.3克。本研究的平均蛋重与Olwande等人（2010年）报告的肯尼亚生态型在广泛生产系统中的45.1±8.5克以及Kumar等人（2016年）在印度报告的43.3±6.2克相当。第6期的平均蛋重（44.1克）约为Hy-Line Browns在72周龄时的平均蛋重（64.8克）的68%（Hy-Line，2024年）。由于研究的生态型产蛋数量较少且较小，每年可供人类消费的蛋白质千克数也相应减少。ICs的较低生产水平可以归因于它们的生殖生理学特性，这些特性更重视生存能力而非繁殖能力，以及缺乏针对产蛋能力的选择性育种。

**平均窝产蛋特征在母鸡之间存在显著差异（表3）：**
平均每窝蛋数（EPC）为3.6个，平均窝长度（CL）为5.3天，平均窝间间隔（ICP）为32.5天。所有母鸡中，10.9%和5.2%的ICP超过60天和90天。对于ICs来说，较长的ICP至关重要，因为母鸡在这个时期会自然孵化自己的蛋。在商业生产中，孵化由孵化场代替，导致与孵化相关的行为逐渐减少。根据资源分配理论，Beilharz等人（1993）认为商业鸡被培育为优先考虑产蛋能力，而牺牲了ICs中的其他特征（如孵化能力）。这导致用于孵化的能量资源分配减少。

**窝的定义对研究之间的公平比较是一个挑战：**
在本研究中，平均每窝蛋数（EPC）为3.88个，远低于Leta & Bekana（2010）报告的埃塞俄比亚ICs的10-20个蛋。这种差异可能是由于窝的定义不同。在我们的研究中，窝的定义基于数据中的观察到的产蛋模式（图1），允许连续产蛋之间的最大间隔为2天。这一定义与Nalbandov和Cook（1976年）以及Roy等人（2014年）对商业群体的定义不同，后者将窝内连续产蛋之间的最大时间限制为1天。然而，在商业生产中，环境条件相对恒定，包括饲料和温度。而在本研究中，由于住房设计、频繁停电、投入供应不稳定（饲料、药物、照明）和非商业化的住房设计，ICs面临较高的环境变异性。鉴于由于选择历史导致的遗传差异，这些差异影响了产蛋模式，从而影响了观察到的蛋与蛋之间天数的频率分布（图2），我们采用了与大多数文献不同的定义来研究一窝蛋的数量。使用LEA软件分析祖先比例，即个体携带的、可追溯到蓝色祖先种群的等位基因比例，结果显示Ching'wekwe、Kuchi和Morogoro-medium的平均比例分别为0.46、0.49和0.54，并且这些生态型之间存在显著差异（p < 0.0013）。Kuchi和Ching'wekwe之间没有差异，而Morogoro-medium的祖先比例高于Ching'wekwe（p≤0.001）和Kuchi（p≤0.05）。

孵化日期对分析的大多数特征都有显著影响（p<0.015），除了第4到6阶段的平均蛋重（EW）（表5），这表明雏鸡孵化的时间会影响早期产蛋的表现。孵化日期本质上与各种环境和管理因素混杂在一起，反映了所有影响当前群体的条件的综合效应。生命后期表现出的表型与个体早期所经历的条件有关；例如，饲料限制和不利温度会影响成熟体重（Shinder等人，2002年）。Tzschentke和Basta（2002年）证明，在围产期（孵化后不久）暴露于热应激可以触发表观遗传适应，改变控制体温的前视丘脑下丘脑的体温调节阈值。此外，生产状态与一年中的时间同步至关重要，因为在非控制饲养条件下，昼夜节律强烈影响ICs的繁殖和产蛋周期。母鸡在日光增加和温度较高的时期倾向于产更多的蛋（Er等人，2007年；Oso等人，2022年）。这些环境因素影响产蛋量，突显了季节变化对这些系统产蛋行为的影响。

表5. 从首次产蛋年龄开始，每90天周期（1至6）内，首次产蛋年龄、祖先比例和生态型对产蛋特征影响的估计值及其标准误差（SE）。LAY1至LAY6的估计值和标准误差以百分比表示。

特征 | 首次产蛋年龄 | 祖先比例 | 生态型（与Morogoro的偏差） | 估计值 |
| --- | --- | --- | --- | --- |
| Kuchi | Ching'wekwe | 空单元 | 效果 | SE | 效果 | SE | 效果 | SE | 效果 | SE |
| EP1 | -0.033 | *** | 0.016 | 0.02 | 1.92 | 0.76 | 0.79 | 0.58 | 0.90 | 22.64 | 22.28 | 22.18 |
| EP2 | -0.010 | 0.013 | 3.74 | 2.44 | -0.60 | 0.95 | -0.54 | 1.06 | 14.21 | 12.96 | 13.80 |
| EP3 | -0.000 | 1.00 | 2.26 | 2.24 | 0.10 | 1.09 | -1.59 | 1.05 | 10.79 | 9.03 | 10.80 |
| EP4 | -0.010 | 0.024 | 4.76 | 3.82 | 0.99 | 1.45 | -2.31 | 1.41 | 8.72 | 5.28 | 7.97 |
| EP5 | -0.044 | ** | 0.015 | 5.31 | 4.18 | 0.14 | 1.51 | 1.72 | 22.11 | 23.53 | 22.24 |
| EP6 | -0.033 | ** | 0.016 | 6.11 | 3.60 | 0.15 | 1.20 | -0.38 | 1.14 | 15.55 | 14.84 | 15.71 |
| LAY1 | -0.006 | *** | 0.05 | 0.01 | 0.10 | 1.4 | ** | 1.50 | -10.50 | ** | 3.50 | 0.71 | 0.59 |
| LAY2 | -0.05 | ** | 0.06 | 0.07 | 0.14 | 3.91 | ** | 3.19 | -2.56 | ** | 2.28 | 0.43 | 0.36 |
| LAY3 | -0.02 | ** | 0.06 | 0.04 | -0.02 | 0.04 | 0.01 | 0.04 | 0.27 | 0.30 | 0.29 |
| LAY4 | -0.07 | *** | 0.05 | 0.05 | 0.11 | -0.04 | 0.03 | -0.01 | 0.04 | 0.28 | 0.30 | 0.32 |
| LAY5 | -0.13 | ** | 0.05 | 0.04 | 0.10 | -0.04 | 0.03 | -0.08 | 0.03 | 0.27 | 0.23 | 0.31 |
| LAY6 | -0.13 | ** | 0.05 | 0.06 | 0.07 | -0.02 | 0.03 | -0.04 | 0.03 | 0.24 | 0.29 | 0.26 |
| EW | 1.00 | 1.00 | 44.47 | 2,43 | 0.99 | *** | 0.44 | -2.71 | ** | 0.46 | 44.61 | 40.78 |
| EW2 | 0.00 | 2.01 | 6.0 | *** | 2.1 | -0.49 | 0.50 | -1.17 | 0.55 | 45.05 | 44.19 |
| EW3 | 0.01 | 0.01 | 7.5 | *** | 2.2 | 0.84 | *** | 0.55 | -1.61 | *** | 0.54 | 46.08 |
| EW4 | 0.01 | 0.01 | 8.88 | *** | 1.85 | 0.16 | ** | 0.56 | -1.67 | ** | 0.55 | 37.95 |
| EW5 | 0.01 | 0.01 | 8.51 | *** | 2.18 | -0.85 | * | 0.60 | -1.60 | * | 0.58 | 42.57 |
| EW6 | 0.01 | 0.06 | 1.75 | *** | -1.57 | *** | 0.60 | -1.54 | *** | 0.58 | 41.22 | 42.06 |
| ACL | 0.06 | 1 | *** | 0.018 | 0.53 | 0.02 | 0.65 | ** | 0.20 | 0.28 | ** | 0.13 | 5.64 |
| EPC | 0.037 | *** | 0.013 | 0.45 | 0.12 | 0.41 | * | 0.14 | 0.16 | * | 0.10 | 3.50 |
| ICL | 0.02 | 0.01 | 6.35 | 2.41 | -2.9 | 2.36 | 4.46 | 2.47 | 53.67 | 63.33 | 55.99 |
| AFE | 0.15 | 0.02 | 5.22 | 3.82 | -1.4 | 2.17 | 2.35 | 168.33 | 166.32 | 168.09 |

祖先比例显著影响了第2至6阶段的平均蛋重（EW），而生态型影响了第1和2阶段的产蛋量（LAY）、除第2阶段外的所有阶段的平均蛋重（EW）、每窝蛋的数量（ACL）和首次产蛋的年龄（AFE）（表5）。在第1阶段，Kuchi产蛋最多（22.2个），而Morogoro-medium的平均蛋重最重（43.4克），Kuchi的每窝蛋数量最多。祖先比例和生态型之间存在混杂，因此将讨论它们的综合效应。祖先差异源于通过混合分析确定的两个祖先种群继承的不同等位基因（图1），而生态型反映了遗传和环境对表型的综合影响。在分析中同时考虑祖先比例和生态型具有有益的冗余性，其中一个因素可以弥补另一个因素遗漏的效应。

在同一物种内，具有不同遗传背景和栖息地的个体之间的生产性能差异已有充分记录（Biscarini等人，2010年；Muchadeyi等人，2009年）。Lwelamira等人（2008年）也报告了Kuchi和Morogoro-medium在蛋重、首次产蛋年龄（AFE）和蛋数方面的生态型差异，Kuchi在改善的管理条件下更早产蛋。这些观察结果在当前研究中得到了证实。AFE在第1、5和6阶段显著且负地影响了早期产蛋量（EP），在所有阶段影响了产蛋量（LAY）、每窝蛋的数量（ACP）和首次产蛋的年龄（AFE），但没有影响平均蛋重（EW）（表5）。在温度适中且光照充足的有利环境中饲养的母鸡生长和发育更快，导致AFE低于在寒冷、光照不足条件下饲养的母鸡（Cui等人，2019年）。产蛋时间的缩短得益于下丘脑-垂体-性腺轴的激活，这促进了生殖激素的释放并加速了性成熟（Kuohung和Kaiser，2006年）。我们的结果表明，早期产蛋的母鸡倾向于产更多的蛋。已发表的研究表明，早期产蛋的母鸡通常表现出更大的生理准备状态，这是由促性腺激素释放激素等生殖激素驱动的（Kuohung和Kaiser，2006年）。

早期产蛋量（EP）的遗传力估计在第1至3阶段通常较低，范围为0.09至0.22，在后期阶段（EP4至EP6）有所增加（0.62至0.65）（图3）。具体来说，EP1的遗传力估计最低，而EP6的最高。其他研究使用了逐步的部分生产记录（1999年）在商业产蛋鸡的研究中使用了5天的部分周期，并得出结论认为产蛋量的遗传力随年龄增加而增加。Singh等人（2018年）观察到印度Uttara ICs的产蛋量遗传力估计从40周时的0.14±0.05（±标准误差）增加到54周时的0.24±0.20。这通常将我们的估计值置于已发表的范围内，并支持了遗传力随年龄增加的趋势。

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图3. 产蛋特征遗传力的估计值及其标准误差条。
EP – 第1至6阶段的产蛋量
EW – 第1至6阶段的平均蛋重
AC – 每窝蛋的平均长度
EPC – 每窝蛋的数量
ACP – 每窝蛋之间的间隔天数
AFE – 首次产蛋的年龄

LAY的遗传力估计值在观察到的范围内为0.10至0.34（表6）。尽管记录在二元尺度上，但LAY特征受到潜在连续尺度（倾向性）的影响，该尺度整合了决定母鸡类别的遗传和环境因素（Falconer & Mackay，1996年；Lee等人，2011年）。倾向性尺度上的遗传力估计值范围为0.17至0.55，表明遗传因素有助于母鸡产蛋的倾向性，尽管这可能不会从观察到的二元结果中立即显现出来。分析二元变量会增加环境方差，减少遗传方差（Falconer & Mackay，1996年；Speed & Evans，2024年）。当将二元特征作为连续特征进行分析时获得的遗传方差取决于该特征的普遍性，这种偏差可以通过将观察到的特征转换为倾向性尺度来纠正（Dempster & Lerner，1950年）。选择像LAY这样的特征应理想地利用关于潜在倾向性的信息，即通过遗传标记和/或系谱信息，而不仅仅是依赖观察到的二元结果。

表6. 在观察到的（o）和倾向性（l）尺度上，LAY特征的遗传力估计值和遗传相关性。

空单元 | 空单元 | 空单元
遗传力 | 遗传相关性

周期 | KZh2 | oh2 | ltotl | 10.83 | 0.25 | 0.18 | 0.40 | 0.12 | 0.27 | 20.52 | 0.40 | 0.29 | 0.46 | 0.03 | 0.05 | 30.40 | 0.39 | 0.34 | 0.55 | 0.13 | 0.21 | 40.39 | 0.38 | 0.24 | 0.39 | -0.17 | -0.27 | 50.36 | 0.37 | 0.24 | 0.40 | 0.39 | 0.64 | 0.33 | 0.36 | 0.10 | 0.17 | -0.24 | -0.40 |
K是LAY=1的普遍性，z是观察尺度上的阈值高度，ho2是观察尺度上的遗传力，hl2是倾向性尺度上的遗传力，tl是倾向性尺度上的相关性，tl是倾向性尺度上的相关性。

每窝蛋的特征ACL、EPC和ACP的遗传力估计值分别为0.16±0.09、0.13±0.08和0.18±0.10（图3）。Yang等人（2023年）报告了北京-You本地鸡的ACL和ICP的估计值为0.38±0.05和0.05±0.03。这些差异可能由多种因素造成。首先，不同研究中对于一窝蛋的定义不同；Yang等人（2023年）规定一窝蛋中连续蛋之间的间隔不超过1天，而本研究允许最多2天。此外，母鸡的目的和品种、饲养环境以及选择历史等因素也可能影响遗传力。此外，分析使用的数据集大小不同，特别是在IC研究中，由于数据有限，标准误差通常较大。AFE的遗传力估计值相对较高，为0.42±0.17（图3）。这一估计值受到包含超过190天的AFE值的影响。本研究中的AFE遗传力估计值显著高于Dana等人（2011年）报告的埃塞俄比亚Horo本地鸡在改善管理条件下的0.06±0.15的估计值。Yang等人（2023年）报告的北京-You本地鸡的AFE遗传力估计值为0.62±0.04。我们研究中AFE的高遗传力估计值表明有足够的遗传变异性来选择早期产蛋的ICs。

在平均蛋重（EW）特征中，EW1的遗传力最高，为0.40，而EW6的估计值最低，为0.09（图3）。当使用重复性模型分析单个蛋的重量时，估计值范围为0.13（EW1）至0.51（EW4），重复性估计值范围为0.44至0.64（表7）。本研究中的EW遗传力估计值与先前发表的结果相当，包括Bogdanski等人（2023年）报告的巴西商业产蛋鸡的0.27±0.08以及Firozjah等人（2015年）报告的伊朗本地鸡在28至32周龄时的0.34至0.40。与产蛋量不同，平均蛋重的遗传力估计值从第1阶段到第6阶段总体上呈下降趋势（图3）。其他研究人员也确认了蛋重遗传力随年龄下降的趋势（Chandan等人，2019年）。我们研究中四个阶段的EW遗传力估计值适中，表明通过选择有可能改善这些特征。EW的重复性估计值（表7）远高于John-Jaja等人（2016年）报告的尼日利亚Bovan Nera Black鸡的0.19±0.03至0.21±0.05，且重复性估计值随着产蛋时间的增加而增加。这些差异可能归因于两项研究之间的遗传背景、管理实践或环境条件的差异。我们研究中较高的重复性估计值表明遗传和一般环境因素在各阶段是一致的。

表7. 基于重复性模型，从开始产蛋起每90天周期的个别蛋重重复性估计值及其标准误差。

表7. 重复性估计值及其标准误差

图4. EP、窝蛋特征和AFE之间的表型相关性估计。只有81%的双变量分析收敛；涉及EP4和ICP的分析由于数据有限而收敛率最高（图4）。预计更大的样本量将提高计算效率和收敛性。EP特征之间的表型相关性随着周期之间的时间增加而降低。EP5和EP6之间的相关性很高（0.58），EP3与EP6和EP4之间的相关性也较高。时间接近的周期之间的高相关性可能是由于共同的遗传和环境因素（Sawalha等人，2005年）。

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图4. 产蛋周期之间的遗传（上三角）和表型（下三角）相关性的估计值。

EP – 第1至6阶段的产蛋量
EW – 第1至6阶段的平均蛋重
AC – 每窝蛋的平均长度
EPC – 每窝蛋的数量
ACP – 每窝蛋之间的间隔天数
AFE – 首次产蛋的年龄

EP和EW之间的表型相关性估计通常较弱，除了第4阶段（0.39±0.06）和第5阶段（-0.49±0.49）（图8）。早期阶段的相关性估计非常低，在第1阶段不显著，但逐渐增加，在第4阶段达到最高值。我们研究中第1阶段的估计值-0.01低于Oleforuh-Okoleh（2011年）报告的尼日利亚生态型同一阶段的-0.23。对于AFE，与EP3、EP4、EP6和ICP观察到负的表型相关性，而与EP1、EP2和EP5观察到弱的正相关性（图4）。EP1、2和5与AFE显示出弱正相关性，而EP3、4和6的相关性不显著（p > 0.05）。相关性估计的强度和方向随时间没有明显模式，与先前关于本地鸡AFE和蛋数之间中等到强正表型相关性的报告相反（Miyumo等人，2023年；Yang等人，2023年）。我们接近零的估计值表明AFE对这一群体不同产蛋阶段的产蛋量预测价值很小。杨等人（2023年）将产蛋量定义为从第一枚蛋产下到66周龄期间所产的蛋的数量。这意味着首次产蛋年龄（AFE）较早的母鸡具有更长的产蛋期，这表明AFE与产蛋量之间存在负相关关系。宫本等人（2023年）将产蛋量定义为从开始产蛋起12周内所产的蛋的数量。在我们的研究中，每个产蛋期的长度固定为90天，从AFE开始计算，因此排除了预期中的AFE与产蛋量之间的负相关关系。ACL和EPC与EP性状之间的表型相关系数估计值在0.32到0.97之间（图4）。这意味着，如预期那样，每次产蛋数量较多的母鸡往往每次产蛋的蛋也更多。ICP与EP在第1至第5产蛋期之间的负表型相关表明，产蛋间隔较短的母鸡比产蛋间隔较长的母鸡产蛋更多。EW性状（EW1-EW6）之间的表型相关系数估计值差异较大，但均为正相关，范围从0.01到0.5（表8）。观察到时间上更接近的性状之间的相关性更强，而时间上相隔较远的性状之间的相关性较弱。最强的表型相关性出现在EW4和EW5之间（0.50）以及EW3和EW4之间（0.45）。EW1与EW4-EW6之间的相关性较弱，估计值分别为0.01、0.07、0.03和0.08。性状之间的高表型相关性表明一个时期的变化可能预示着另一个时期的变化。然而，大多数相关性的估计值较低，表明远期时间跨度内的遗传关联较弱，预测能力有限。同样，林等人（1995年）也发现，在产蛋期210天、280天和300天的鸭子中，蛋重之间存在中等程度的正表型相关性。

表8. 从开始产蛋起，每90天产蛋期间蛋重之间的表型相关系数估计值。

表9. 首次产蛋年龄（AFE）与EW性状之间的表型相关系数估计值，以及其标准误差。

对于rp与LAY之间的分析，只有第2期和第6期的模型收敛，估计值分别为0.03和0（表10）。结果表明，蛋重并不依赖于母鸡的高产或低产状态，这与已知的蛋数与蛋重之间的负相关关系相反（Anene等人，2020年）。

表10. 从首次产蛋年龄起，每90天期间蛋重与LAY之间的遗传和表型相关系数及其标准误差。

图6. 显示了LAY性状之间的表型相关系数估计值。第1期与第4期、第5期和第6期的分析未收敛。表型相关系数随着性状之间时间距离的增加而减小，从连续时期的中等程度（0.33到0.43）变为远期时期的小负值（最高至-0.10）；然而，这些差异均无统计学意义（p>0.05）。

所有EP性状之间的遗传相关性均为正相关（图4）。除了EP5与EP6之间的相关性外，其余相关性均无统计学意义。早期EP性状（EP1-EP3）之间的相关性超过0.69。然而，EP2与EP5以及EP3与EP6之间的相关性低于0.3，反映了随着观察性状之间时间间隔的增加，遗传相关性有所下降。时间上接近的性状之间的强正遗传相关性可以通过多效性来解释，即不同性状由相同的基因控制（Stearns，2010年）。这也意味着由于选择某一性状而导致其他性状的高度相关响应。在早期产蛋期（1至3期），观察到蛋重与产蛋量性状之间的负遗传相关性；第4期相关性接近零，第6期相关性较高（0.91）。尽管如此，这些差异均无统计学意义（图8）。已知EP与EW之间存在负遗传相关性；Arthur & Abplanalp（1975年）在火鸡中报告的相关性为-0.42，而Blyth（1952年）在白来航鸡中报告的相关性为-0.20，这与Firozjah等人（2015年）的最新研究结果一致。我们在早期产蛋期（1-3期）观察到的EP与EW之间的负遗传相关性表明，早期选择提高产蛋量可能会导致蛋重下降。然而，由于标准误差较大，这些估计值应谨慎解读。尽管如此，在试图提高产蛋量的同时，选择策略必须仔细平衡对蛋重的负面影响。

同一时期内EP与LAY之间的遗传相关性在不同时期有所不同，估计值范围从-0.80到0.67（图5）。第1期和第2期的相关性为负，第3期和第4期接近零，第5期和第6期为正。然而，高标准误差表明存在较大不确定性，这些差异均无统计学意义（p>0.05）。目前没有文献可以直接比较这些遗传相关性，特别是对于LAY性状，这突显了进一步研究的必要性。

总体而言，EP与AFE之间观察到弱正遗传相关性。EP5与AFE之间的相关性为中等程度正相关，而AFE与EP4和EP6之间的相关性为弱负相关（图4）。然而，这些估计值均无统计学意义（p > 0.05），表明即使存在遗传因素，我们也缺乏足够的统计能力来检测到它们。EP性状与ACL（0.38-0.86）和EPC（0.32-0.64）之间存在正遗传相关性，但与ICP（-0.25、-0.64和-0.30）之间存在负遗传相关性，表明在这些时期促进更高产蛋量的遗传因素往往会降低ICP。然而，我们的结果显示，ACL与EP之间的遗传相关性估计值在0.38±0.41到0.86±0.52之间，其中ACL与EP1和EP5之间的相关性显著不为零（p<0.05），表明这些性状受共同遗传因素的影响。这些估计值与杨等人（2023年）的报告一致，他们报告了蛋数与ACL之间的高正遗传相关性约为0.51。我们的研究还发现，不同时期之间EW性状之间的遗传相关性一致较高，最高达到0.98（图7），除了EW1与EW5之间的相关性较低（0.27±0.14）。观察到时间上更接近的性状之间的相关性更强，而时间上相隔较远的性状之间的相关性较弱。EW5与EW1和EW2之间的相关性表明，一个时期的变化可能预示着相邻时期的类似变化。对于EW5，随着EW5与早期时期之间时间间隔的增加，遗传相关性减弱。这种时间上的遗传影响变化突显了蛋重作为性状的复杂性。这表明，针对早期蛋重的选择策略可能对提高后期蛋重效果不佳。林等人（1995年）在产蛋期210天、280天和300天的鸭子中发现，EW性状之间的强正遗传相关性（0.47至0.9）。

AFE与EW之间的遗传相关性总体为负且较弱，范围从-0.12到0.06（表9）。AFE与EW1之间的遗传相关性（-0.04）远低于宫本等人（2023年）报告的肯尼亚ICs在同一时期的0.28±0.04。我们的结果与先前研究之间的显著差异可能归因于研究群体之间的遗传背景和环境因素的差异。这些较弱的表型相关性表明，AFE对蛋重的预测能力有限。

LAY性状之间的表型相关系数估计值显示在图6中。第1期与第4期、第5期和第6期的分析未收敛。表型相关系数随着性状之间时间距离的增加而减小，从连续时期的中等程度（0.33到0.43）变为远期时期的小负值（最高至-0.10）；然而，这些差异均无统计学意义（p>0.05）。

所有EP性状之间的遗传相关性均为正相关（图4）。除了EP5与EP6之间的相关性外，其余相关性均无统计学意义。早期EP性状（EP1-EP3）之间的相关性超过0.69。然而，EP2与EP5以及EP3与EP6之间的相关性低于0.3，反映了随着观察性状之间时间间隔的增加，遗传相关性下降。时间上接近的性状之间的强正遗传相关性可以通过多效性来解释，即不同性状由相同的基因控制（Stearns，2010年）。这也意味着由于选择某一性状而导致其他性状的高度相关响应。在早期产蛋期（1至3期），观察到蛋重与产蛋量性状之间的负遗传相关性；第4期相关性接近零，第6期相关性较高（0.91）。尽管如此，这些差异均无统计学意义（图8）。已知EP与EW之间存在负遗传相关性；Arthur & Abplanalp（1975年）在火鸡中报告的相关性为-0.42，而Blyth（1952年）在白来航鸡中报告的相关性为-0.20，这与Firozjah等人（2015年）的最新研究结果一致。我们在早期产蛋期（1-3期）观察到的EP与EW之间的负遗传相关性表明，早期选择提高产蛋量可能会导致蛋重下降。然而，由于标准误差较大，这些估计值应谨慎解读。尽管如此，在选择策略中必须仔细平衡对蛋重的负面影响，同时努力提高产蛋量。

同一时期内EP与LAY之间的遗传相关性在不同时期有所不同，估计值范围从-0.80到0.67（图5）。第1期和第2期的相关性为负，第3期和第4期接近零，第5期和第6期为正。然而，高标准误差表明存在较大不确定性，这些差异均无统计学意义（p>0.05）。目前没有文献可以直接比较这些遗传相关性，特别是对于LAY性状，这突显了进一步研究的必要性。

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图5. 从开始产蛋起，每90天产蛋期间产蛋量与LAY之间的遗传和表型相关系数估计值及其标准误差。

总体而言，EP与AFE之间观察到弱正遗传相关性。EP5与AFE之间的相关性为中等程度正相关，而AFE与EP4和EP6之间的相关性为弱负相关（图4）。然而，这些估计值均无统计学意义（p > 0.05），表明即使存在遗传因素，我们也缺乏足够的统计能力来检测到它们。EP性状与ACL和EPC之间存在正遗传相关性（0.38-0.86和0.32-0.64），但与ICP之间存在负遗传相关性（-0.25、-0.64和-0.30），表明在这些时期促进更高产蛋量的遗传因素往往会降低ICP。然而，我们的结果显示，ACL与EP之间的遗传相关性估计值在0.38±0.41到0.86±0.52之间，其中ACL与EP1和EP5之间的相关性显著不为零（p<0.05），表明这些性状受共同遗传因素的影响。这些估计值与杨等人（2023年）的报告一致，他们报告了蛋数与ACL之间的高正遗传相关性约为0.51。我们的研究还发现，不同时期之间EW性状之间的遗传相关性一致较高，最高达到0.98（图7），除了EW1与EW5之间的相关性较低（0.27±0.14）。观察到时间上更接近的性状之间的相关性更强，而时间上相隔较远的性状之间的相关性较弱。EW5与EW1和EW2之间的相关性表明，一个时期的变化可能预示着相邻时期的类似变化。对于EW5，随着EW5与早期时期之间时间间隔的增加，遗传相关性减弱。这种时间上的遗传影响变化突显了蛋重作为性状的复杂性。这表明，针对早期蛋重的选择策略可能对提高后期蛋重效果不佳。大多数相关性的估计值较低，表明远期时间跨度内的遗传关联较弱，预测能力有限。本研究揭示了IC生态型具有一定的遗传多样性，这种多样性影响了产蛋量和蛋重。具体而言，生态型差异和祖先遗传组成都对产蛋量和蛋重特征的形成起到了作用。我们识别出了具有遗传基础的特征和没有遗传基础的特征，为选择性育种提供了目标。这项研究为设计针对本地鸡独特特征的有效育种策略提供了宝贵的见解。

**关于人工智能（AI）和AI辅助技术在写作过程中的使用声明：**
在准备本工作时，作者使用了ChatGPT来提高文本的可读性。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对出版物的内容负全责。

**资金支持：**
本研究得到了美国人民通过美国国际开发署（USAID）“Feed the Future Innovation Lab for Genomics to Improve Poultry”项目（合作协议编号AID-OAA-A-13-00080）的慷慨支持。

**作者贡献：**
TM负责统计分析并撰写了初稿。EM和JM收集了产蛋数据；TK、RG、AM、PM、JD、SL和HZ负责资金筹集。JD、S JL和HZ负责手稿的编辑工作，所有合作者都参与了修订过程。

**未引用的参考文献：**
Conteh和Gogra，2020年；Nurgiartiningsih等人，2002年；Urdaneta-Rincon和Leeson，2002年；Walugembe等人，2019年。

**CRediT作者贡献声明：**
T. Magwaba：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、方法论、调查、数据分析、概念化。
J.C.M. Dekkers：撰写——审阅与编辑、监督、资金筹集、概念化。
S.J. Lamont：撰写——审阅与编辑、资金筹集、概念化。
A. Wolc：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。
E. Mollel：撰写——审阅与编辑、数据管理、概念化。
J.R. Mushi：撰写——审阅与编辑、数据管理、概念化。
M. Walugembe：撰写——审阅与编辑。
E.N. Amuzu-Aweh：撰写——审阅与编辑、概念化。
G.H. Chiwanga：撰写——审阅与编辑。
N. Chouicha：撰写——审阅与编辑。
P.L. Msoffe：撰写——审阅与编辑、概念化。
T. Kelly：撰写——审阅与编辑。
R.A. Gallardo：撰写——审阅与编辑。
A.P. Muhairwa：撰写——审阅与编辑、概念化。
H. Zhou：撰写——审阅与编辑、资金筹集、概念化。