125年变迁：关联长期观测与网络拓扑(network topology)揭示潮间带食物网(food web)的演替

《Ecological Modelling》：125 years of change: linking long term observations and network topology to reveal shifts in a coastal food web

　　

长期物种组成观测数据可揭示种群动态及生态系统跨时空尺度的演变。在网路层级分析组成数据，有助于识别种间营养互作(trophic interactions)的变化及其对特定生态系统改变的驱动作用。本研究整合历史与近期物种组成数据，探讨北瓦登海(Wadden Sea)一个潮汐盆地(tidal basin)沿岸食物网过去125年的变化。为评估长期变化，将上述组成数据借助metaweb建模框架(metaweb modelling framework)转化为网络维度，并采用拓扑网络分析(topological network analysis)技术。结构变化主要表现为捕食者—猎物(predator-prey)互作及网络连通度(connectance)的改变，这与捕食者组成变化及引入的非本土(non-native)物种增多有关。然而，营养组成(trophic composition)、能量传递效率(energy transfer efficiency)及食物网结构稳健性(structural robustness)在125年间保持不变。总体而言，食物网朝当前状态演化——物种丰富度(species richness)增加但复杂度降低。metaweb框架及相应拓扑分析方法被证明适用于长时间尺度食物网的半定量(semi-quantitative)分析，有效平衡了数据可获得性、一致性与方法学有效性间的权衡。重建过往变化可深化对食物网现状的理解，并为预测其未来发展提供支持。

研究背景与意义：

生态系统持续受自然与人为因素影响而发生变化。自19世纪以来，物种组成(species composition)变化被用作识别与描述生态系统演替的指标，长期物种组成观测是原位检测长期生态变化的敏感且可行手段。以往虽有利用网络模型量化食物网长期变化的尝试，但尚未有研究将metaweb框架应用于超过百年历史尺度的食物网结构变化评估。北弗里西亚瓦登海的Sylt-R?m? Bight（SRB）拥有自19世纪末至今的丰富历史与近期物种组成记录，该地区20世纪压力由局部（过度捕捞、生境退化）转向局部叠加全球（富营养化变化、气候变化、非本土物种引入）。前人曾定性综述SRB食物网趋于简化与同质化(homogenization)，但缺乏基于全营养级历史观测数据的定量网络分析。因此研究人员开展本研究，旨在借助metaweb建模框架结合拓扑网络分析，探究125年来SRB海岸食物网结构与关联功能随物种组成变化发生的改变，验证两个假设：H1——SRB食物网因物种组成变化发生结构改变；H2——SRB食物网结构稳健性(structural robustness, R₅₀)随时间保持相对恒定。该研究发表于《Ecological Modelling》。

主要关键技术方法：

研究人员以SRB为研究区，搜集并整合1877–2025年的历史与近期物种有无(presence-absence)数据构建含120个节点（含9个默认功能组分如浮藻、碎屑等）的metaweb（理论"总网"），取食关系(link)依据胃含物分析、同位素分析及已有食物网模型按二值定向边定义，并用link prediction框架补全可能缺失互作；按1900、1950、1980、2000、2025年五个时间点做metaweb子抽样(sub-sampling)得到各时期子食物网(subweb)；对各子网计算11项拓扑指标——连接密度(linkage density, LD)、连通度(connectance, C)、无捕食者物种占比(species without predators, SWP)、中间捕食者占比(intermediate predators, Inter)、一般性(generality, G)、脆弱性(vulnerability, V)、短加权营养级(averaged short-weighted trophic level, TL)、杂食程度(level of omnivory, Omni)、平均最大相似性(mean maximum similarity, MMS)、平均聚类系数(mean clustering coefficient, MCC)、平均最短路径长(mean shortest path length, MSPL)，并与等物种数的随机零模型(null model, n=5000)比较；通过次级灭绝分析(secondary extinction analysis)在四种物种移除情景（最高连接度含/不含默认组分、最低连接度、随机移除）下评估结构稳健性R₅₀（致≥50%物种灭绝所需移除比例）。所有流程用R及igraph、NetworkExtinctions包完成。

研究结果：

1. 3.
   Results
   3.1. Changes of the SRB food web structure over time
   物种丰富度S从1900年的96降至1950年的89，随后升至2025年的107；非本土物种占比从1900年约1%升至1980年6%、2025年14%。全网平均度(total degree)125年间稳定，但灭绝种平均度1950年后下降（2025年因两种高连接度鱼类功能性灭绝而异常升高），迁入种（尤非本土种）平均度低于全网均值。拓扑指标相对全时段均值的偏离显示1900与1950年SWP、V、LD负偏离，连通度C与中间捕食者比Inter正偏离；1980年左右趋势反转，2000与2025年SWP、V、LD正偏离，C与Inter下降趋近均值，其余指标（TL、Omni、MMS、MSPL、MCC、G）偏离在±2.5%内。1980年部分指标（C、V、G、LD）与零模型差异显著，整体拓扑指标在全时段持续偏离零模型均值。

3.2. Structural robustness over time

除"最高连接度移除"情景R₅₀＜0.2外，"最低连接度""最高连接度（不含默认）""随机移除"情景R₅₀≥0.4，且五个时间点各情景下稳健性值基本不变，表明SRB食物网结构稳健性125年间保持稳定。

讨论与结论总结：

研究人员指出SRB食物网演化可分两阶段，1980年为过渡期。1900–1950年物种丰富度降主要因顶级捕食者（瓶鼻海豚Tursiops truncatus、大西洋鲑Salmo salar、鼠海豚Phocoena phocoena、欧洲鲟Acipenser sturio及鳐Raja spp.）及造礁生物（欧洲牡蛎Ostrea edulis等）功能性灭绝，致V下降、C上升、LD下降——食物网复杂度反而因高连接度种留存暂时上升。1980年代表过渡，物种略回升，拓扑指标趋势逆转，可能与保护政策实施、营养盐动力改变及非本土物种引入增加同步。2000–2025年物种丰富度继续升，无捕食者种占比(SWP)及整体V上升（部分本土顶级捕食者恢复），同时LD升但C降——新迁入非本土物种平均度低拉低整体连通度，食物网朝物种更丰富但结构更简单方向演化。营养架构(TL、Omni)、能量传递效率(MSPL)及结构稳健性(R₅₀)125年间恒定，H1（结构变化）获支持——变化体现为连通度与捕食者—猎物结构改变，H2（结构稳健性恒定）获支持但仅限拓扑维度。metaweb框架可有效平衡长时历史数据局限与分析方法效度，适用于跨百年食物网半定量分析，未来可加权互作或关联生物/非生物驱动因子进一步拓展。

结论原文翻译：

本研究应用的metaweb建模框架结合后续拓扑网络分析，能够借助历史物种有无(presence-absence)数据分析长期变化。通过多样网络指标，可识别Sylt-R?m? Bight食物网在较长时间内结构演化的总体趋势。这种对食物网回溯性审视使研究人员能在当前状态之前评估结构变化。理解食物网中这些长期结构模式，增强了研究人员在历史、现今及可能的未来背景下评估生态系统对环境变异响应的能力。这种对食物网演化的全面时间理解，为环境变化时代成功的生态系统管理策略奠定了基础。