灰烬树枯梢病风险因素及其对天然灰烬树种群碳储量的影响

《Forest Ecology and Management》：Risk factors of ash dieback disease and consequences for carbon storage in natural ash populations

　　

灰烬树（Fraxinus excelsior）是英国阔叶林中占主导地位的树种之一，贡献了高达1000万吨的国家碳储量。然而，其目前正受到灰烬树枯梢病（Hymenoscyphus fraxineus）的威胁。尽管这种病原菌普遍存在，但其对森林缓解全球变化能力的影响，以及影响受感染树木症状严重程度和死亡率的因素仍知之甚少。通过分析40年的灰烬树动态数据，研究人员评估了灰烬树枯梢病对五个天然种群的人口统计学和碳储量的影响。此外，研究人员还调查了发生严重灰烬树枯梢病症状或死亡的风险因素。研究人员观察到，自先前调查以来，灰烬树种群数量减少了8.7%，且小树的死亡率显著上升。自2012年英国确认灰烬树枯梢病以来，灰烬树种群内的碳储量未显著增加。大树因灰烬树枯梢病导致的死亡风险降低，而灰烬树邻体数量则增加了这一风险。枯梢病症状的严重程度随着邻体胸高断面积（basal area）和光照可用性的增加而减轻。患有严重枯梢病症状的树木储存了灰烬树总储碳量的27.4%，构成了这些森林内已承诺的碳损失或碳债务（carbon debt）。综上所述，研究结果强调了林分密度和光照竞争在调节受感染灰烬树的症状严重程度和死亡率方面的重要性。研究人员还建议，在计算受影响森林的碳减缓能力时，应考虑存活但受致命感染的灰烬树中所包含的碳债务。

论文解读：灰烬树枯梢病风险因素及其对天然种群碳储量的影响

研究背景与意义

在全球贸易一体化和气候变化的背景下，入侵病原体的引入及其威胁的物种数量正在全球范围内上升。欧洲白蜡树（Fraxinus excelsior，简称灰烬树）正面临由入侵子囊菌（Hymenoscyphus fraxineus）引起的灰烬树枯梢病的威胁。在英国，灰烬树贡献了12%的阔叶林覆盖率和1000万吨的碳储量，并支撑着953种其他物种的生存。然而，目前尚不清楚该病害对森林缓解全球变化能力的具体影响，以及导致感染树木症状严重程度和死亡率的关键驱动因素。本研究旨在通过长期数据分析，阐明灰烬树枯梢病对天然灰烬树种群动态及碳储量的影响，为森林管理和碳核算提供科学依据。该论文发表在《Forest Ecology and Management》。

关键技术方法

研究人员分析了英国五个成熟林地（涵盖英格兰南部、北部及苏格兰）超过40年的长期监测数据。研究采用了独特的永久样线数据集，测量了树木的胸径（diameter at breast height, dbh）、健康状况及环境因子（如光照可用性）。关键技术包括：利用异速生长方程计算地上生物量（Above Ground Biomass, AGB）并估算碳储量（乘以系数0.47）；通过计算5米缓冲区内的邻体变量（包括邻体数量、总胸高断面积、物种多样性及Hegyi竞争指数）来评估邻体效应；采用Wilcoxon符号秩检验比较2012年前后的死亡率变化；并构建了广义线性混合模型（binomial GLMM）来分析症状严重程度和死亡率的驱动因素，其中站点作为随机效应。

研究结果

3. 结果

总体而言，研究地点的灰烬树数量从之前的658棵减少到2022年的601棵，降幅达8.7%。尽管种群数量减少，但在比较2012年前后（英国确认该病害的年份）的时段时，灰烬树的茎干死亡率在整个样点上并未发生显著变化，且与同期其他树种的死亡率趋势无显著差异。然而，当按大小类别细分时，研究发现小树（dbh 5-20 cm）的死亡率在2012年后显著增加，且该增长显著高于同尺寸其他树种的死亡率趋势。这表明灰烬树枯梢病目前正在对小树产生更直接的致命影响。

3.1. 对碳的影响

尽管在研究涉及的40年期间，所有地点的灰烬树储碳量呈稳步上升趋势，但在2012年前后，碳储量并未检测到显著差异。然而，研究发现平均有27.4%（约20.7 Mg）的灰烬树碳储量储存在树冠损失超过75%的高度感染树木中。这一比例在不同地点间差异巨大，介于4.2%至76.9%之间。这揭示了森林目前处于“滞后阶段（lag phase）”，即虽然现存树木的生长暂时抵消了因死亡造成的碳损失，但大量严重感染的活树已构成了一笔“已承诺的碳债务（committed carbon debt）”，预示着未来巨大的碳排放风险。

3.2. 灰烬树枯梢病死亡率和严重程度的驱动因素

通过模型分析，研究人员发现灰烬树的死亡概率随着周围5米范围内灰烬树邻体数量的增加而上升，但随着 focal tree（目标树）胸径的增大而降低。邻体胸高断面积（basal area）、树种丰富度或竞争指数对死亡可能性无显著影响。在症状严重程度方面，404棵被评分的灰烬树中仅有一棵（0.3%）未显示症状。感染严重程度与目标树的光照暴露呈负相关，而与邻体总胸高断面积呈正相关。这表明光照受限会加剧症状，而较高的邻体胸高断面积反而减轻了症状严重程度。

讨论与结论

4. 讨论

研究结果表明，尽管目前整体死亡率尚未显著飙升，但灰烬树种群正处于病害影响的“滞后阶段”。大树由于生长周期长，其死亡影响尚未完全显现，而幸存树木的持续生长暂时掩盖了小树死亡带来的碳损失。邻体效应分析揭示了复杂的机制：虽然较多的同种邻体增加了死亡风险（可能是由于孢子暴露增加或种内竞争），但较高的邻体胸高断面积却与较轻的症状相关。这可能是因为严重的幼苗通常聚集在胸高断面积较小的林隙中，或者孤立的幸存者恰好位于开阔地带。此外，低光照环境削弱了树木的光合能力和防御资源，导致症状加重；相反，高光照可能通过抑制病原菌子囊盘（apothecia）的产生来降低感染压力。

5. 结论

尽管感染频率很高，但研究显示自灰烬树枯梢病引入以来，灰烬树的死亡率未发生显著变化，且其碳储量持续增加。这些结果证实森林正处于滞后阶段，成年大树在受到潜在致命感染后仍能继续存活。研究结果强调了森林中宿主-病原体-环境相互作用的复杂性，以及树木种群丧失对更广泛的生态系统产生的潜在影响。为了制定更准确的碳储量估算和核算框架，同时确保所有树种受益并保护整个森林，需要进一步了解温带树种面临的多种疾病。