栖息地筛选（而非扩散限制）驱动了蚂蚁和白蚁群落在热带森林再生过程中的分布与组成变化

《Oecologia》：Habitat filtering, not dispersal limitation, drives ant and termite community assembly along a tropical forest regeneration gradient

　　摘要
再生森林占热带森林生态系统的很大比例，然而人类活动干扰后的物种组装机制仍不甚明了。在当地建立的蚂蚁群落沿着森林再生梯度呈现出可预测的分布模式，但这种模式是由于扩散限制还是栖息地筛选作用的结果尚不清楚。社会性昆虫具有高度移动性的繁殖个体（有翅个体）和固定的群体阶段，这为解开这些机制提供了窗口。我们在厄瓜多尔乔科低地热带森林的一个时间序列中，比较了有翅个体的群落与已建立蚂蚁和白蚁群体的群落。研究区域包含一个再生梯度，其中农业用地、再生森林（1-37年 old）和原始森林交错分布，不同土地利用类型之间的距离很短。两种昆虫的有翅个体群落在森林年龄上没有显著差异，但在空间上更接近的样地中更为相似。工蚁群落在相似的演替阶段和海拔高度上更为相似。白蚁工蚁群落在相似的海拔高度上更为相似，但在空间上更接近的样地中差异较大。这些结果表明，有翅个体可以在研究区域内的所有演替阶段和海拔高度上进行扩散，但并非所有物种都能成功建立或持续存在。对于蚂蚁来说，群体分布受到与森林年龄和海拔高度相关的栖息地筛选的影响。对于白蚁来说，群体分布则受到与海拔高度相关的栖息地筛选的影响。重要的是，我们发现两种昆虫的物种多样性都随着森林年龄的增长而增加，这突显了自然森林再生和原始森林保护对于维持多样化社会性昆虫群落的重要性。

引言
了解恢复中的森林中的物种组装规则尤为重要，因为这些森林在全球范围内覆盖了大面积（FAO 2020），并且有可能缓解持续的森林砍伐过程中的物种损失（Chazdon et al. 2009）。然而，揭示控制群落组装的基本机制仍然是当代生态学理论的核心挑战（Vellend 2010）。在提出的各种概念中，两个关键机制是扩散限制和栖息地筛选（Belyea & Lancaster 1999）。扩散限制范式强调斑块间扩散的重要性。根据这一范式，景观中不同的物种组成是由于物种由于扩散机制有限而无法到达适宜的栖息地（Leibold et al. 2004）。相比之下，栖息地筛选范式强调环境差异在塑造群落中的作用，即环境条件决定了物种是否能在局部斑块中建立和持续存在（Kraft et al. 2015）。它假设一个适度的扩散率，使物种能够到达适宜的斑块，但强调了由局部生物相互作用和非生物条件引起的生态位分离的重要性（Leibold et al. 2004）。术语“环境条件”和“环境筛选”通常仅指温度和湿度等非生物因素。在这里，我们使用“栖息地筛选”一词，以强调除了非生物条件外，生物相互作用（如互利共生或竞争）也会影响群落组装。然而，扩散限制和栖息地筛选在构建生态群落中的相对重要性仍在争论中，这两种机制都可能产生并解释相同的局部物种分布模式。

在这项研究中，我们旨在区分扩散限制和栖息地筛选对热带森林再生梯度中蚂蚁和白蚁群落组装的影响。这些社会性昆虫提供了一个理想的模型系统，因为它们表现出不同的生活阶段，这些阶段可能受到不同的组装机制的影响：一个具有增强移动性的扩散阶段（有翅个体）和一个更注重局部建立的群体阶段（来自已建立群体的工蚁），这使我们能够将扩散过程与建立过程中的栖息地筛选区分开来。我们研究了从农业用地、不同年龄的再生森林到原始雨林的时间序列中的群落。该设计代表了一个具有不同生物和非生物条件的环境梯度（Escobar et al. 2025; Newell et al. 2025）。由于我们的研究位于乔科-达连全球生态区（CGE），这是全球25个生物多样性热点之一（Myers et al. 2000），因此我们的研究区域为评估土地利用变化的生态后果提供了关键背景（Escobar et al. 2025）。

我们研究区域之前的调查表明，来自已建立群体的蚂蚁工蚁群落在农业用地、再生森林和原始森林之间存在差异（Hoenle et al. 2022, 2023）。具体来说，森林再生时间、海拔高度和土地利用历史已被确定为物种组成的驱动因素（Hoenle et al. 2022, 2023）。蚂蚁群落对森林砍伐或土地转换等人为干扰的敏感性也在全球热带系统中得到了广泛记录，研究表明栖息地改变后物种丰富度、功能多样性和群落组成发生了变化（Dunn 2004; Bihn et al. 2008; Neves et al. 2010; Schmidt et al. 2013; Staab et al. 2014; Gomes et al. 2014; Hethcoat et al. 2019）。仅基于这些结果，环境条件似乎在塑造这一景观中的蚂蚁分布方面起着核心作用，加强了栖息地筛选作为解释蚂蚁群落的关键机制。

在恢复中的森林中，物种组装规则尤为重要，因为这些森林在全球范围内覆盖了大面积（FAO 2020），并且有可能缓解持续的森林砍伐过程中的物种损失（Chazdon et al. 2009）。然而，揭示控制群落组装的基本机制仍然是当代生态学理论的核心挑战（Vellend 2010）。在提出的各种概念中，两个关键机制是扩散限制和栖息地筛选（Belyea & Lancaster 1999）。扩散限制范式强调斑块间扩散的重要性。根据这一范式，景观中不同的物种组成是由于物种由于扩散机制有限而无法到达适宜的栖息地（Leibold et al. 2004）。相比之下，栖息地筛选范式强调环境差异在塑造群落中的作用，即环境条件决定了物种是否能在局部斑块中建立和持续存在（Kraft et al. 2015）。它假设一个适度的扩散率，使物种能够到达适宜的斑块，但强调了由局部生物相互作用和非生物条件引起的生态位分离的重要性（Leibold et al. 2004）。术语“环境条件”和“环境筛选”通常仅指温度和湿度等非生物因素。在这里，我们使用“栖息地筛选”一词，以强调除了非生物条件外，生物相互作用（如互利共生或竞争）也会影响群落组装。然而，扩散限制和栖息地筛选在构建生态群落中的相对重要性仍在争论中，这两种机制都可能产生并解释相同的观察到的局部物种分布模式。

在这项研究中，我们旨在区分扩散限制和栖息地筛选对热带森林再生梯度中蚂蚁和白蚁群落组装的影响。这些社会性昆虫提供了一个理想的模型系统，因为它们表现出不同的生活阶段，这些阶段可能受到不同的组装机制的影响：一个具有增强移动性的扩散阶段（有翅个体）和一个更注重局部建立的群体阶段（来自已建立群体的工蚁），这使我们能够将扩散过程与建立过程中的栖息地筛选区分开来。我们研究了从农业用地、不同年龄的再生森林到原始雨林的时间序列中的群落。这种设计代表了一个具有不同生物和非生物条件的环境梯度（Escobar et al. 2025; Newell et al. 2025）。由于我们的研究位于乔科-达连全球生态区（CGE），这是全球25个生物多样性热点之一（Myers et al. 2000），因此我们的研究区域为评估土地利用变化的生态后果提供了关键背景（Escobar et al. 2025）。

我们研究区域之前的调查表明，来自已建立群体的蚂蚁工蚁群落在农业用地、再生森林和原始森林之间存在差异（Hoenle et al. 2022, 2023）。具体来说，森林再生时间、海拔高度和土地利用历史已被确定为物种组成的驱动因素（Hoenle et al. 2022, 2023）。蚂蚁群落对森林砍伐或土地转换等人为干扰的敏感性也在全球热带系统中得到了广泛记录，研究表明栖息地改变后物种丰富度、功能多样性和群落组成发生了变化（Dunn 2004; Bihn et al. 2008; Neves et al. 2010; Schmidt et al. 2013; Staab et al. 2014; Gomes et al. 2014; Hethcoat et al. 2019）。仅基于这些结果，环境条件似乎在塑造这一景观中的蚂蚁分布方面起着核心作用，加强了栖息地筛选作为解释蚂蚁群落的关键机制。

方法
研究地点和样地设计
我们的研究区域位于厄瓜多尔西北部的热带低地乔科雨林（埃斯梅拉达斯省），在Reserva Río Canandé和Reserva Tesoro Escondido两个保护区进行。在REASSEMBLY研究单元（www.reassembly.de）的框架下选择了62个样地。样地分布在200平方公里的区域内，每个样地的面积为50×50米（原始森林和再生森林）和16×16米（农业用地）。我们研究区域的景观特征是小型异质环境的镶嵌体，包括原始森林、不同演替阶段的再生森林、人类居住区以及这些土地利用类型之间的短距离。例如，每个样地到最近的原始森林样地的平均距离为59米（标准差±46米），并且每个样地1公里半径内的森林覆盖率通常很高，平均为74%（标准差±2.8%）（Escobar et al. 2025）。我们的研究区域包括一个再生梯度，从农业用地（牧场和可可种植园）到再生森林（以前的牧场和可可种植园）再到原始森林。再生森林的废弃时间（即森林年龄）从1年到37年不等，样地海拔高度从128米到615米不等。相同类型的地块之间的最小距离为184米，而最大距离为14公里。不同类型地块之间的最小距离超过250米。同一类型内地块间的平均距离为：活跃牧场4.6±1.1公里，活跃可可种植园5.2±1.1公里，再生牧场5.3±0.7公里，再生可可种植园5.5±0.7公里，原始森林5.5±0.77公里（Escobar等人，2025年）。地块在景观中的分布如图1所示。再生梯度反映了微气候的差异，农业用地和年轻再生森林的温度更为极端，湿度变化也更大，相比之下，较老的再生森林和原始森林则没有这些差异（Newell等人，2025年）。这些微气候的差异可能对植物和动物（包括本研究的重点昆虫群体）的栖息地选择产生作用。关于研究地点和Reassembly地块设计的更多细节，由Escobar等人（2025年）描述；关于再生梯度沿线的气候条件，由Newell等人（2025年）描述。我们研究的一些地块并未被纳入REASSEMBLY项目的最终选择中，因为地块选择已于2022年完成（详见下文）。图1显示了厄瓜多尔西北部Chocó雨林中Río Canandé和Tesoro Escondido保护区的研究地块分布情况。符号表示不同的栖息地和地块的土地利用类型。

**采样**
我们的数据包含两个数据集。第一个数据集包括在婚飞期间收集的扩散蚂蚁和白蚁的翅部。第二个数据集包括这两种昆虫的工蚁，样本直接从它们的巢穴或觅食过程中采集。第一个关于扩散蚂蚁和白蚁翅部的数据集是Müller等人（2023年）发表的飞行昆虫数据的一个子集。使用灯光陷阱在2021年10月和11月对44个地块进行了所有飞行昆虫的采集。这些地块包括10个农业地块（5个牧场、5个可可种植园）、13个再生牧场（再生时间从4年到34年不等）、10个再生可可种植园（再生时间从4年到25年不等）以及11个原始森林。在这44个地块中，有38个被选入最终的Reassembly地块，另外6个地块被额外采样（详见Müller等人（2023年）的地块地图）。尽管蚂蚁和白蚁通常不是灯光陷阱的主要捕获目标，但研究表明灯光陷阱适合捕捉它们的翅部，且大多数被捕获的翅部为雌性（Basset等人，2020年）；因此，我们提取了这些数据用于分析。捕获方法和物种鉴定的元条形码技术在Müller等人（2023年）中有详细描述。简而言之，每个地块使用一个自动灯光陷阱连续捕捉一个晚上8小时，避开满月阶段。陷阱安装在无植被的空旷区域，高度为2米。为了在黄昏后吸引昆虫，使用了优化过的LED灯（LepiLED Mini Switch 0.65，紫外线模式关闭，Brehm，德国耶拿）。陷阱配有有机玻璃顶盖和漏斗，将昆虫引导至氯仿中。采集后，所有昆虫被干燥保存在冷冻库中，并按大小分类。实验室和生物信息学流程按照Hausmann等人（2020年）的方法进行，以测序收集到的昆虫样本的CO1-5P（线粒体细胞色素氧化酶1）基因。这一流程得到了每个地块上出现的物种列表。由于BOLD数据库中许多条形码索引号（BINs）没有明确对应到具体物种名称，我们没有为这些物种分配具体名称，而是将这两个数据集的物种统称为OTUs（操作分类单元），以保持研究的一致性。

**觅食和巢居工蚁的采集**
2022年和2023年的三个采样季节中，我们采集了觅食和巢居的工蚁。在第一个季节（2022年2月至4月），我们采集了所有62个Reassembly地块以及另外两个地块（一个再生牧场和一个可可种植园）。这64个地块包括12个农业地块（6个牧场、6个可可种植园）、17个再生牧场、18个再生可可种植园和17个原始森林。这些前牧场和可可种植园的再生时间从1年到37年不等。我们使用Winkler陷阱采集蚂蚁和白蚁，按照Hoenle等人（2022年）的方法，手动从地面和树干胸部高度采集觅食中的蚂蚁和白蚁。通过这种方式，我们捕获了不同层次的蚂蚁和白蚁群落，包括栖息在落叶层中的（Winkler陷阱）、地表层的（地面样带）以及部分栖息在树干中的群落。除了Hoenle等人（2022年）使用的方法外，我们还采用了捕捉栖息在枯木中的蚂蚁和白蚁的方法。在第一个野外季节，我们在每个地块打开了五块自然存在的枯木（平均每个地块3.16±1.24块，n=193，共61个地块），这些枯木与地面接触，通过打开枯木来采集筑巢的蚂蚁和白蚁。在第二个采样季节（2022年8月至10月），我们在62个Reassembly地块上使用了额外的诱饵方法，使用五种不同树种的枯木诱饵来采集栖息在枯木中的蚂蚁和白蚁。每种树种各放置了一块枯木：Trema micrantha（Sapanillo）、Theobroma cacao（可可）、Inga sp.（Guaba）、Triplaris cumingiana（Fernán Sánchez）和Hieronyma chocoensis（Mascarey）。枯木的直径在6到12厘米之间，长度为50厘米。在第三个野外季节（2023年2月至3月），我们从每个地块取出了这些枯木，并将它们放入出虫室。这些出虫室由白色织物制成的网管（1毫米双线网，bioform.de；Model A110e）和底部装有50毫升乙醇的采样管组成。从枯木中出来的昆虫在接下来的6个月（2月至8月）被收集起来。

**物种鉴定**
采集到的蚂蚁和白蚁工蚁通过形态分析和DNA条形码技术进行鉴定。首先，如果可能的话，我们根据分类学文献（Bolton 1994；Constantino 2002）将样本鉴定到属级别，然后将其分为不同的形态种。对于每个地块的每种采样方法，我们为每个形态种准备了一个样本，通过切断蚂蚁的一条腿和白蚁的头部来进行CO1-5P基因的条形码鉴定。解剖后的组织被送往加拿大圭尔夫大学的加拿大DNA条形码中心（Canadian Centre for DNA Barcoding）进行DNA分离和测序。DNA序列被上传到BOLD（Barcode of Life Data System）数据库。BOLD创建了与物种高度一致的序列簇，可用于物种鉴定（Ratnasingham & Hebert 2013）。基于这些簇、系统发育树以及分类学文献中的额外形态分析（如Hoenle等人2022年所引用的），我们完成了最终的物种鉴定。这得到了每个地块上的物种列表。

**统计分析**
由于采样协议、采样强度和不同蚁类群体的时间采集周期存在方法学差异，我们分别使用R版本4.4.1（R Core Team 2023）对两个分类群和两个数据集进行了统计分析。从已建立的蚁群中采集工蚁主要关注地面或树干低处的个体，因此可能无法捕获树栖蚂蚁物种。相比之下，灯光陷阱可能捕获了来自地面巢穴和树栖物种的扩散翅部。此外，已建立蚁群的工蚁活动随时间的变化应该比翅部的飞行活动小，因为并非所有物种同时扩散，有些物种根本不进行婚飞（Kaspari等人2001a, b）。然而，通过分别分析翅部和工蚁，我们可以比较选定预测因子（再生年龄、海拔、空间）对相应群落模式的影响。

在多样性分析方面，人们经常批评物种丰富度没有考虑丰度和采样努力（Gotelli & Colwell 2001）。由于估计社会性昆虫丰度的难度（Basset等人，2023年），特别是使用元条形码方法后样本被均质化，因此无法对我们的数据进行标准化处理。因此，我们使用了Hill数q0（Hill 1973）的发病率数据来量化OTU多样性。我们使用‘vegan’包中的‘specnumber’函数计算观察到的OTU数量。

为了探索观察到的OTU数量与森林年龄和海拔的关系，我们使用‘MASS’包中的‘glm.nb’函数选择了负二项分布进行了广义线性模型（GLM）分析（Ripley等人2002）。我们使用DHARMa包（Hartig 2024）检查了残差分布。对于这些和后续分析，我们将原始森林的年龄设定为55年，以便包含原始森林的数据。预测显示，在我们的研究区域，树种丰富度在55年后已恢复到90%（Escobar等人2025年）。我们选择这个阈值是因为我们认为与原始森林相似的树种丰富度将提供相似的资源可用性和多样性，例如与特定树种相关的花外蜜腺、种子和节肢动物猎物，以及筑巢条件（例如落叶层质量和枯木特性）。

为了识别影响地块间物种组合的因素，我们使用‘ecodist’包中的‘MRM’函数进行了多重回归分析（MRM）。我们为每个分类群和蚁类组合（蚂蚁翅部、蚂蚁工蚁、白蚁翅部、白蚁工蚁）分别建立了一个模型，共得到四个多重回归模型。作为输入，我们使用‘vegan’包中的‘vegdist’函数根据地块上的OTU发病率计算了Jaccard差异指数距离矩阵，以及基于森林年龄、海拔和空间的欧几里得距离矩阵（经度和纬度坐标）。之后，所有矩阵都使用‘decostand’函数进行了标准化。这些模型的预测因子可以指示是否存在扩散限制和栖息地筛选。如果不同地块的物种组成因森林年龄、海拔和/或空间而不同，我们预期这些参数会导致地块间的扩散限制。如果这些组合在这些预测因子上没有差异，那么我们预期蚂蚁在地块间的扩散不受限制。工蚁模型的栖息地筛选机制也是如此。如果工蚁的物种组成因森林年龄、海拔和/或空间而不同，我们预期某些OTU的栖息地筛选是由与森林年龄、海拔和/或空间相关的参数引起的。此外，我们还使用NMDS（非度量多维缩放）通过‘vegan’包中的‘metaMDS’函数沿着再生梯度可视化了OTU组成，将所有地块分为四类，代表我们研究区域中不同土地利用类型（农业用地、早期再生森林（1-20年）、晚期再生森林（21-37年）和原始森林）。相比之下，在森林地面和树干上很少观察到白蚁工蚁，这两种环境中分别只记录了三次出现。大多数白蚁工蚁样本是从自然形成的大型枯木或实验性木制诱饵中收集到的。在各个样地中，最常观察到的白蚁属是Cylindrotermes和Nasutitermes（见补充信息中的图S2），而其他属的出现频率低于18%。表1显示了使用森林年龄和海拔作为预测变量时，有翅蚂蚁和白蚁多样性（观察到的物种数量q0）的广义线性模型（GLM）。显著的p值以粗体标出。

图2展示了沿着热带森林再生梯度的蚂蚁（a, c）和白蚁（b, d）多样性（观察到的OTU数量q0）的变化轨迹。工蚁（c, d）是通过手动采样巢穴居民或觅食个体获得的，而有翅蚂蚁（a, b）则是使用灯光陷阱在婚飞期间捕获的。活跃和过去的牧场以及可可种植园的土地利用历史通过颜色和形状进行了区分。它们的变化轨迹由带有95%置信区间的线性模型预测。根据广义线性模型（表1），所有样地的多样性都显示出显著增加。原始森林（OG）未标注森林年龄，以便与再生样地进行比较。

物种组成虽然多样性只能提供关于样地中OTU数量的信息，但物种组成考虑了不同样地之间观察到的分类单元的身份。我们对两种类群有翅个体的分析结果显示，农业用地、再生森林和原始森林之间存在强烈的重叠（图3a,b），多元回归模型同样表明物种组成（Jaccard差异指数）与森林年龄或海拔无关（表2）。然而，两种类群的有翅群体受到空间的影响，在空间上更接近的样地中，群体更为相似（表2，图S3 a, b）。

图3展示了农业用地、早期再生森林（1-20年）、晚期再生森林（21-37年）和原始森林中蚂蚁（a, c）和白蚁（b, d）有翅个体的非度量多维尺度分析（NMDS）结果。

表2显示了使用Jaccard差异、森林年龄、海拔和空间（经度和纬度）作为输入差异矩阵时，蚂蚁和白蚁有翅及工蚁物种组成（Jaccard差异指数）的多元回归模型。显著的p值以粗体标出。

蚂蚁工蚁群体最能通过森林年龄和海拔来预测，相似的森林年龄和海拔的样地中群体更为相似（图3c，图S3e，表2）。所有再生阶段的白蚁工蚁群体相似（图3d）。然而，群体受到空间和海拔的影响，在相似海拔的样地中群体更为相似，而在空间上更接近的样地中群体差异更大（表2，图S3d，图S3f）。

讨论

蚂蚁和白蚁的有翅个体我们的物种组成分析结果揭示了再生森林中蚂蚁和白蚁群体组装的机制。两种类群的分散有翅个体在空间上更接近的样地中更为相似，而森林年龄因此栖息地类型没有影响。这种模式表明，来自单个蚁群的有翅个体可能不会在整个研究区域内分散，从而导致空间结构化的群体。这些结果与我们的第一个情景相符，即分散限制在景观尺度上通过空间距离起作用，但有翅个体并未被阻止到达不同的森林年龄。有翅群体不受森林年龄影响的事实表明，在分散阶段，与再生阶段相关的栖息地过滤并未对任何一种类群起作用。

然而，这种景观尺度上的分散限制不应阻止有翅个体到达不同的栖息地类型。我们的研究区域以小规模的栖息地类型镶嵌为特征，农业用地和不同森林年龄的样地分布在景观中。尽管研究区域覆盖了200平方公里，但不同类型的样地相互交错，不同类型样地之间的最小距离短至250米，平均样地间距离根据栖息地类型的不同而介于4.6至5.5公里之间（Escobar等人，2025年）。这种景观配置意味着即使分散范围有限的物种也可能从任何给定的源蚁群到达多种栖息地类型。

关于这些社会性昆虫的飞行生态学的研究很少，且只有少数物种的分散距离被知晓。研究表明蚂蚁具有广泛的分散距离（参见Helms 2018年的综述）。例如，对于Pheidole minutula，估计的最大分散距离为30米（Bruna等人，2011年）；对于Azteca物种，最大分散距离可达400米（Bruna等人，2011年）；Atta sexdens估计可分散至11公里（Jutsum & Quinlan 1978年）；而对于通常被认为飞行能力较差的白蚁Solenopsis invicta，根据不同的研究，其分散距离在5.4至32公里之间（Helms 2018年）。对于白蚁，尽管通常认为它们的飞行能力较弱，但关于飞行距离的研究非常少，大多数研究集中在害虫物种上。例如，全球重要的害虫Coptotermes formosanus主要在距离巢穴250米的范围内分散，有些个体甚至能分散至1.3公里（Mullins等人，2015年）；另一种害虫Odontotermes formosanus平均飞行距离为146米（Hu等人，2010年）。

鉴于文献中报告的分散距离以及我们研究区域的小尺度景观异质性，蚂蚁和白蚁很可能能够分散到所有森林年龄的样地中，并在那里建立新的蚁群。这种跨栖息地类型的可到达性可能解释了为什么栖息地类型以及森林年龄并未影响有翅个体的物种组成。因此，我们观察到的空间结构反映了分布在景观中的多个蚁群的累积分散模式，而不是表明任何特定栖息地对分散的有翅个体不可达。虽然单个蚁群的分散范围可能有限，这可能在我们的数据中产生空间自相关，但景观的细尺度镶嵌结构确保了附近蚁群的有翅个体能够到达代表所有再生阶段的地点。尽管如此，有翅个体的空间结构表明分散限制仍然在景观尺度上起作用，无论森林年龄如何，附近样地之间的相似性更高。这表明并非所有有翅个体都能分散到我们研究区域的全部范围。

此外，我们认识到我们的方法只是间接基于样地之间的空间模式来研究分散限制。因此，我们不能排除环境梯度（与空间距离相关）而非分散限制本身驱动了观察到的有翅群体空间结构的可能性。总体而言，关于飞行行为、婚飞期间的栖息地选择或景观特征如何影响有翅个体移动的了解仍然很少。因此，为了更好地理解有翅个体的分散，需要进一步的直接证据，如标记和追踪单个有翅个体、分析蚁群间和有翅个体间的亲缘关系，或进行实验操作（例如，Türke等人，2010年；Hu等人，2010年；Chen & Robinson 2013年；Mullins等人，2015年）。

蚂蚁工蚁的结果支持了先前的发现，即蚂蚁的丰富度或多样性随森林年龄的增加而增加（Bihn等人，2008年；Rocha-Ortega和García-Martínez 2018年；Karolak & Fiedler 2024年）。与有翅蚂蚁不同，森林年龄和海拔影响了物种组成，相似的OTU出现在相似森林年龄和海拔的样地中。尽管我们的海拔梯度仅包含487米，但海拔的影响可能与环境条件相关，已经影响了物种组成。这在全球范围内（Smith 2015年；Szewczyk和McCain 2016年）以及热带和亚热带海拔梯度（Staab等人，2014年；Hethcoat等人，2019年；Leahy等人，2024年）和我们的研究区域（Hoenle等人，2022年）中都有所体现。多项研究也广泛记录了蚂蚁群体随再生时间的变化（Dunn 2004年；Bihn等人，2008年；Neves等人，2010年；Schmidt等人，2013年；Staab等人，2014年；Gomes等人，2014年；Hethcoat等人，2019年）以及研究区域（Hoenle等人，2022年）。不同的森林年龄代表了不同的环境，因为环境参数会随着时间的推移而变化。两个重要的非生物参数是温度和湿度，它们与树冠开放度有关。伐木和栖息地转换会改变树冠开放度，导致树冠下微气候比森林更热更干燥。我们的研究区域显示，原始森林的最大温度比农业用地低6.2°C（Newell等人，2025年）。对于蚂蚁来说，树冠开放度已被确定为受干扰栖息地中群体动态的关键驱动因素（Andersen 2019年）。例如，在婆罗洲，Boyle等人（2021年）发现耐热性更高的蚂蚁在更受干扰和更温暖的栖息地中更为丰富。Klimes等人（2012年）还确定了树木密度、树木大小和树木分类多样性是解释再生过程中蚂蚁群体差异的参数。由于我们的研究区域显示，随着森林再生年龄的变化，树木物种丰富度和许多结构变量（如光照可用性、最大树高、茎的数量、垂直植被异质性、地上生物量、粗木质残骸的多样性以及细木质残骸的可用性）也发生了变化（Falconí-López等人，2024年；Escobar等人，2025年），我们认为与再生年龄相关的栖息地过滤可能解释了观察到的蚂蚁工蚁的分布。对我们工蚁数据集的再生机制的先前分析表明，蚂蚁的再生是由物种群体的抵抗力驱动的，而不是由重新殖民的个体驱动的（Metz等人，正在审稿中）。这表明沿再生梯度的物种组成主要是由留在或靠近受干扰或先前受干扰土地上的蚂蚁的持久性驱动的，而不是由到达的个体重新殖民驱动的。我们的工蚁结果符合我们在引言中概述的第二个情景，即有翅个体能够成功分散到不同森林年龄的样地中，但工蚁群体受到森林年龄和海拔的强烈过滤。这种模式表明，栖息地过滤主要在分散之后、在蚁群建立或持续期间起作用。成功建立和生长所需的微生境条件，如合适的筑巢地点、稳定的微气候条件和充足的食物资源，在不同再生阶段之间存在显著差异。虽然我们证明了蚂蚁有翅个体能够分散到所有森林再生年龄的样地中，但目前尚不确定观察到的工蚁模式是由于交配后的蚁后选择了某些栖息地来建立蚁群，还是由于在这些环境中建立的蚁群无法持续存在。进一步研究筑巢地点选择和建立后的蚁群成功率将有助于更好地理解蚂蚁群体重组的机制。

白蚁工蚁的结果更为复杂，与我们的预期不符。由于白蚁被认为对土地利用变化敏感（Ackerman等人，2009年；de Paula等人，2016年；Duran-Bautista等人，2020年，2024年；Castro等人，2021年），我们预期物种多样性和组成会随森林年龄而变化。然而，在我们的研究中，只有白蚁工蚁的多样性受到森林年龄的影响，而物种组成受到海拔的影响，并且在空间上更接近的样地中显示出更大的差异。尽管白蚁通常在不同的森林层次（如土壤、森林地面或树上）建造巢穴，但在我们的研究中，白蚁工蚁主要在额外采样的自然形成的枯木或枯木诱饵中发现。之前在同一样地上的研究表明，粗木质残骸的数量并未随森林年龄而变化（Falconí-López等人，2024年），而其他栖息地变量（如森林结构复杂性（Escobar等人，2025年）和与树木相关的微生境（如树洞和枯藤（Hausmann等人，2026年）则随森林年龄增加。因此，我们推测枯木基质的增加可用性和多样性可能为促进更高的物种多样性提供了更多资源，但由于栖息在枯木中的白蚁可能受到保护，不受干扰（如温度升高）的影响，不同森林年龄的物种组合是同质的。

尽管在空间上更接近的样地中有更相似的有翅群体，白蚁工蚁却表现出相反的模式，在空间上更接近的样地中群体差异更大。我们假设这种现象可能是由于对死亡木材作为食物或筑巢资源的竞争所导致的。一般来说，白蚁具有专门的饮食生态位，主要以处于不同分解阶段的死亡植物物质为食（Donovan等人，2001年）。在收集到的11个属中，有6个属属于以木材为食的白蚁类群，而根据Donovan等人（2001年）的营养分类，只有4个属属于以土壤为食的白蚁类群，1个属属于以落叶层为食的白蚁类群。对食物或资源的竞争会表现为攻击性行为（Prestwich 1984年；Thorne & Haverty 1991年；Shelton & Grace 1996年；?obotník等人2010年）。经常被观察到的Nasutitermes属的白蚁在自然群体间的遭遇中、通过野外操作诱导的同类间遭遇中，或在实验室实验中都表现出种内和种间的攻击性行为（Levings & Adams 1984年；Leponce等人1996年）。另一项关于Anoplotermes banksi的研究提供了证据，表明巢穴的分布可能是由种内竞争引起的，导致同一物种的巢穴过度分散（Bourguignon等人2011年）。然而，种间相互作用对物种组成的影响难以观察或测量。通过我们的方法论方法，我们仅间接测量了由空间邻近性引起的组合差异。此外，其他未考虑的森林参数也可能导致观察到的模式。因此，需要进一步的研究来更深入地了解白蚁群落的空间分布以及物种相互作用在群落组成中的作用。

除了空间因素外，我们还发现了海拔对白蚁工蚁组合的影响。这一点之前也有过多次观察（Gathorne-Hardy等人2001年；Palin等人2011年；Nunes等人2017年），这可能是由于与海拔相关的栖息地过滤器，如微气候的差异所导致的。例如，在从800米到1400米的新热带海拔梯度上，Nunes等人（2017年）发现物种组成随海拔变化而变化。由于相同的功能群在不同海拔上存在，但他们认为这是由于对海拔生理适应的环境过滤作用。

因此，根据我们的研究结果，我们得出结论，所采样的工蚁群落可能不是由与森林年龄相关的栖息地过滤器驱动的，而是由与海拔相关的栖息地过滤器以及空间效应驱动的。由于在我们的研究中白蚁多样性并未受到海拔的影响，我们推测与海拔相关的栖息地过滤器可能只过滤特定的功能类群，但不会影响整体多样性。

在解释我们的结果时，应考虑几个限制因素。例如，我们的有翅成虫和工蚁数据集必然代表了区域物种库的不同部分，而不是相同群落的扩散和建立阶段。这种差异源于生物学和方法论因素。从生物学角度来看，有翅成虫数据集仅捕捉了通过有翅繁殖个体进行婚飞扩散的物种，而工蚁数据集还包括使用其他扩散机制的物种，如群体分裂、出芽或无翅蚁后的扩散（Peeters & Ito 2001年）。此外，婚飞和群体活动会随季节波动（Basset等人2023年），这意味着我们的采样时间点可能无法代表两个生命阶段的相同季节性群落。从方法论角度来看，我们对两个数据集采用了不同的采样方法。工蚁采样针对的是在较低森林层（土壤、落叶层、森林地面、死亡木材、树干）中筑巢和觅食的物种，使用了多种方法并在多次采样事件中进行，而有翅成虫采样则是在每个样地中设置单个夜间灯光陷阱。因此，灯光陷阱可能会吸引在工蚁采样中代表性不足的树栖物种，从而可能捕捉到更广泛的垂直分层组合。此外，灯光陷阱可能会主动吸引有翅成虫，而不是被动拦截自然扩散流，其检测范围可能随森林结构而变化。开阔的栖息地（如牧场和年轻的次生林）允许光线传播得更远，这可能会在森林年龄梯度上引入采样偏差。

然而，这些限制并不影响我们的主要结论。首先，我们在所有样地中统一应用了每种采样方法，确保我们在每个地点采样了区域物种库的可比子集。这种统一的方法使得空间和环境比较有效，尽管我们的样本没有捕捉到完整的区域物种库，因为我们的研究重点是比较不同栖息地类型和空间距离上的组合，而不是记录完整的清单。其次，通过将有翅成虫和工蚁群落作为独立的数据集进行分析，我们可以分别评估每个生命阶段的扩散限制和栖息地过滤作用。这种方法使我们能够针对每个采样的组合得出具体结论，而不需要两个数据集代表相同的物种。

在解释我们的结果时，应考虑几个限制因素。例如，我们的有翅成虫和工蚁数据集必然代表了区域物种库的不同部分，而不是相同群落的扩散和建立阶段。这种差异源于生物学和方法论因素。从生物学角度来看，有翅成虫数据集仅捕捉了通过婚飞扩散的物种，而工蚁数据集还包括使用其他扩散机制的物种，如群体分裂、出芽或无翅蚁后的扩散（Peeters & Ito 2001年）。此外，婚飞和群体活动会随季节波动（Basset等人2023年），这意味着我们的采样时间点可能无法代表两个生命阶段的相同季节性群落。从方法论角度来看，我们对两个数据集采用了不同的采样方法。工蚁采样针对的是在较低森林层中筑巢和觅食的物种，使用了多种方法并在多次采样事件中进行，而有翅成虫采样则是在每个样地中设置单个夜间灯光陷阱。因此，灯光陷阱可能会吸引在工蚁采样中代表性不足的树栖物种，从而可能捕捉到更广泛的垂直分层组合。此外，灯光陷阱可能会主动吸引有翅成虫，而不是被动拦截自然扩散流，其检测范围可能随森林结构而变化。开阔的栖息地（如牧场和年轻的次生林）允许光线传播得更远，这可能会在森林年龄梯度上引入采样偏差。

然而，这些限制并不影响我们的主要结论。首先，我们在所有样地中统一应用了每种采样方法，确保我们在每个地点采样了区域物种库的可比子集。这种统一的方法使得空间和环境比较有效，尽管我们的样本没有捕捉到完整的区域物种库，因为我们的研究重点是比较不同栖息地类型和空间距离上的组合，而不是记录完整的清单。其次，通过将有翅成虫和工蚁群落作为独立的数据集进行分析，我们可以分别评估每个生命阶段的扩散限制和栖息地过滤作用。这种方法使我们能够针对每个采样的组合得出具体结论，而不需要两个数据集代表相同的物种。第三，关于灯光陷阱可能带来的检测偏差，这可能会导致我们的结果偏向于发现更强的森林年龄对有翅成虫群落的影响，因为开阔的栖息地会被过度采样。然而，我们观察到的模式恰恰相反，有翅成虫群落在整个森林年龄梯度上显示出显著的相似性。尽管存在这种潜在的检测偏差，但没有发现森林年龄对有翅成虫群落的影响，这加强了我们的结论，即有翅成虫可以访问不同再生阶段的栖息地。

我们捕捉到的有翅成虫代表了在我们的采样窗口期间同时在景观中扩散的物种。在这个时间定义的组合中缺乏扩散限制在生态学上是有意义的，因为它表明参与同时扩散事件的有翅成虫成功到达了所有栖息地类型和再生阶段的地点。这表明扩散能力并不限制我们研究区域内不同栖息地上这些共同扩散的物种的组装。同样，我们采样的工蚁群落代表了在采样时活跃和觅食的已建立群体。尽管两个数据集都没有捕捉到完整的区域物种库，但它们为我们提供了关于不同生命阶段群落组装过程的宝贵见解。

通过分析扩散中的有翅成虫以及来自已建立群体的工蚁的物种组成，我们成功地区分了扩散和栖息地过滤器对低地热带雨林再生梯度上蚂蚁和白蚁的相关性。我们的结果显示，蚂蚁和白蚁的有翅成虫群落在再生梯度上相似。这表明它们在婚飞期间可能不会避免或偏好某些森林类型，并且它们有潜力到达并殖民所有年龄的森林。由于在空间上更接近的样地中，有翅成虫群落更为相似，我们得出结论，它们的扩散距离可能小于我们研究区域的空间范围。

相比之下，蚂蚁的工蚁群落受到森林年龄和海拔的影响，而白蚁的工蚁群落则受到海拔和空间的影响。这表明与森林年龄、海拔或可能的种间相互作用（在白蚁的情况下）相关的栖息地特征可能会影响这些社会性昆虫群体的建立和/或持续存在。根据这些结果，我们得出结论，栖息地过滤可能是影响群体分布的更重要因素，而不是初始的有翅成虫扩散限制。我们的发现对Chocó–Darién生物多样性热点地区及类似热带生态系统的景观尺度森林管理和恢复具有重要意义。由于有翅成虫在我们的研究区域内成功地在森林年龄梯度上扩散，扩散限制似乎不如栖息地过滤对蚂蚁和白蚁群落在森林再生过程中的结构化作用重要。提供足够的原始森林和较老的再生森林尤为重要，因为这些栖息地类型支持了我们研究中两种分类单元的最高物种多样性。与高级森林演替相关的栖息地条件，如复杂的森林结构、死亡木材资源和稳定的微气候条件，对于维持多样化的物种组合至关重要。同样，我们观察到的蚂蚁和白蚁的强烈海拔效应表明，地形异质性创造了支持不同群落的独特栖息地条件，强调了保护不同海拔梯度上森林的必要性。

然而，我们关于扩散限制的结论仅适用于通过婚飞扩散的物种。主要依靠群体分裂或出芽扩散的物种预计具有更短的扩散距离，在我们的有翅成虫采样中可能被低估了。这些短距离扩散者可能会面临更强的扩散限制，并可能从适宜栖息地斑块之间的较短距离中受益更多。因此，未来的保护规划应考虑蚂蚁和白蚁群落中存在的所有扩散策略。更广泛地说，我们的研究表明，扩散限制和栖息地过滤可以在同一分类群内的不同空间尺度和生命阶段起作用。在社会性昆虫中，扩散（有翅成虫阶段）与建立和持续存在（群体阶段）的分离提供了一个明确的例子，说明仅关注扩散能力可能会低估扩散后过滤器在结构化群落中的重要性。在持续的森林砍伐和土地利用转变背景下，我们的结果表明，来自剩余森林斑块的扩散社会性昆虫可以到达再生中的次生森林。然而，这些再生森林是否能够支持蚂蚁和白蚁群体的全部多样性，关键取决于森林恢复的轨迹和速度，因为与森林年龄和海拔相关的栖息地条件决定了群体的建立和持续存在。鉴于对次生森林在生物多样性保护中的日益依赖（Chazdon等人2009年；Chazdon & Guariguata 2016年）以及再生过程的复杂性（Poorter等人2021年），理解这些组装机制对于制定促进功能多样化社会性昆虫群落恢复的基于证据的管理策略至关重要。