亚北方银桦与挪威云杉混交林时间序列的年际碳收支

《Scandinavian Journal of Forest Research》：Annual carbon balance in a hemiboreal silver birch and Norway spruce mixed stand chronosequence

　　

混合林被认为是生产力高、碳（C）固存能力强的生态系统。本研究报道了林龄对由银桦（*Betula pendula*）和挪威云杉（*Picea abies*）构成的亚北方混交林时间序列中净生态系统生产（NEP, Net Ecosystem Production）的影响。研究人员采用了生物量碳收支法（biometric C budgeting），对七个年龄介于20至70年之间的时间序列混交林进行了分析。所研究的发育级（development classes）中，平均NEP在3.8至5.3 tC ha^-1 yr^-1之间。最高的NEP值（7 tC ha^-1 yr^-1）出现在一个30年生的中龄林中。沿演替梯度塑造林分年际NEP的主要驱动因子是树木的净初级生产力（NPP, Net Primary Production），而林下植被的贡献很小。年累积土壤异养呼吸（Rh, Soil Heterotrophic Respiration）在4.1至5.5 tC ha^-1之间变化，与林龄无关。桦树贡献了年际地上凋落物输入到土壤的主要份额（61%），而通过细根生产（fine root production）输入的地下碳主要由云杉形成（63%）。在肥沃土壤上研究的桦树-云杉混交林是强烈的碳汇。然而，与文献中相应纯林的数据相比，并未发现混交林的超产效应（overyielding effect）。

## 论文解读：亚北方银桦-挪威云杉混交林时间序列的年际碳收支研究

**一、 研究背景与意义**

增加的大气CO₂浓度是当前最紧迫的全球环境挑战之一。在气候变化背景下，北方地区的林业同时面临着两大挑战：适应变化的环境条件，以及通过高效固存大气CO₂来缓解温室效应。在全球尺度上，北方林（boreal forest）和亚北方林（hemiboreal forest）被认为是重要的碳积累陆地生态系统，在降低大气CO₂、缓解气候变化中扮演关键角色。然而，气候变化预计将增加极端天气事件的发生概率，包括更温暖的冬季和夏季热浪。干旱、热浪和风暴损害又会触发各类次生干扰，并增加火灾风险。混交林被认为比单一种植林（monospecific stands）更具适应环境变化的弹性，对干旱胁迫和虫害爆发等干扰的脆弱性也更低。此外，混交林可能通过促进生态系统生产力（也称为超产效应，overyielding）来实现对大气碳的有效捕获，这是由互补效应（complementarity effects）导致的。

此前来自北方和亚北方林的研究表明，幼龄林和中龄林具有显著的碳汇功能，而成熟林的碳吸收能力则减弱。然而，对亚北方混交林碳固存能力的认识仍然有限。在波罗的海和北欧国家（包括爱沙尼亚），银桦与挪威云杉的混交是肥沃立地上最典型的混交林生态系统。尽管造林工作通常侧重于针叶林的更新，但在林分发育的早期阶段，由于阔叶先锋树种的自然更新，与阔叶树种的混交很常见。净生态系统生产（NEP）是定义森林生态系统为碳汇或碳源的相关参数，它量化了每年的碳积累或损失。NEP主要由净初级生产力（NPP）和土壤异养呼吸（Rh）之间的关系决定，它们分别代表了森林生态系统的主要碳输入和输出通量。时间序列法（chronosequence method）被广泛用于林业研究，以评估林龄对年际NEP以及各碳通量的影响。然而，当林龄是影响林分NPP的最关键因素之一时，年际Rh通量的年龄相关趋势仍不确定。本研究的主要目的是采用生物量碳收支法结合箱式测量（chamber measurements），估算七个不同年龄（从杆材阶段到成熟阶段）的桦树-云杉混交林时间序列中，林龄对NEP的影响。论文发表在《Scandinavian Journal of Forest Research》上。

**二、 主要研究方法**

研究人员在爱沙尼亚南部选取了七个不同年龄的银桦-挪威云杉混交林样地，构成一个时间序列，所有样地均位于肥沃的矿质土壤上。通过测量树木胸径和高度等林分特征，确定了林分年龄和发育级。研究采用生物量碳收支法，主要技术包括：1）使用模型树法（model tree method）估算树木地上生物量和生产，并开发了异速生长模型（allometric model）；2）通过土壤钻取法（soil coring）估算细根生物量，并结合周转率计算细根生产；3）使用凋落物收集器估算地上凋落物通量；4）采用闭合动态箱式法（closed dynamic chamber method）结合沟隔法（trenching method）分别测量总土壤呼吸（Rs）和异养呼吸（Rh）。研究在2016年进行全年测量与采样。

**三、 研究结果**

**（一）树木地上生物量与生产**
树木地上生物量随林龄增加，沿时间序列从98增加到240 t ha^-1。树木年际地上生产量在发育级间变化于12.2至16.0 t ha^-1 yr^-1之间，未发现与林龄的显著相关性。最高的年地上生产量出现在一个树种比例几乎相等的中龄林中。

**（二）林下植被**
密闭林冠下的林下植被稀疏，其地上生物量对总年际NPP的贡献仅为1-4%。草本植物在多数林分的林下植被中占主导，但在近熟林中，苔藓对林下植被年际生产的贡献显著。

**（三）地下生物量与生产**
树木的细根生产（FRP）占树木总FRP的平均比例为：云杉70%，桦树30%。细根生物量（FRB）主要分布在土壤上层20厘米内。云杉在表层土壤（0-10厘米和10-20厘米）的FRB显著高于桦树。林下植被对地下生物量的贡献适中。

**（四）树木地上凋落物通量**
树木年际地上凋落物通量在3.0至3.8 t ha^-1 yr^-1之间，与林龄无显著关系。桦树叶凋落物是主要成分（61%），但其相对份额与林分组成相关：云杉断面积比例增加会提高针叶在总凋落物通量中的比例。

**（五）土壤呼吸与微气候**
土壤温度是土壤呼吸季节变化的主要驱动因子。年累积总土壤呼吸（Rs）在6.4至10.9 t C ha^-1之间，累积异养呼吸（Rh）在4.1至5.5 t C ha^-1之间，两者均与林龄无清晰关系。Rh占Rs的比例在0.50至0.73之间。林分间Rh通量的差异可能与凋落物质量（如阔叶vs针叶）及土壤有机碳（SOC）储量有关。

**（六）生态系统碳储存与通量**
生态系统总碳储量在143至227 t C ha^-1之间变化。在林分发育早期，SOC占主导；随林分发展，树木碳储量增加，到约35-40年后，树木与土壤的碳储量占比趋于平衡。所有研究的混交林时间序列都表现为高效的碳固存生态系统，年际NEP值为正，范围在2.5至7 t C ha^-1 yr^-1之间。树木生产是塑造年际NEP的主要驱动因子，NPP与NEP强烈相关。年际平均NEP在发育级间相似，但发育级内部（特别是杆材林和中龄林）变异较大。

**四、 讨论与结论**

**讨论部分总结**
研究结果表明，在所研究的桦树-云杉混交林时间序列中，年际NEP值相对均匀，且林分年龄和断面积对年际NEP无显著单独影响，但两者存在显著的交互效应。树木的生产是塑造年际碳预算的主要驱动因子。累积年际Rh通量与林龄无关，其数值与文献中报道的相应纯林通量接近。林下植被对塑造年际NEP的作用最小或可忽略不计。树木的生产占年际NPP的96-99%。树种对年际凋落物通量的影响模式不同：桦树贡献了地上凋落物输入的主要份额（61%），而通过细根生产输入的地下碳主要由云杉形成（63%）。与该地区相应纯林的先前研究相比，这些混交林的年际NEP值略高，但这并不能证实混交林具有更高的生产容量（超产效应）。土壤碳平衡显示所有研究林分年际碳损失，这可能与未计入的菌根菌丝体碳输入有关，导致土壤碳输入通量被系统性低估。

**研究结论**
在20至70年龄的混交林时间序列中，年际NEP的幅度相似，与林龄或断面积无关。NEP与林分的年际NPP强烈相关，NPP是沿该时间序列塑造年际碳平衡的主要驱动因子。年累积Rh独立于林龄，其值与文献中报道的相应纯林接近。由于密闭林冠和有限的光照条件，林下植被在塑造年际NEP中的作用极小或可忽略。树木的生产占总NPP的96-99%，与林龄无关。树种对年际凋落物通量的影响呈现不同模式：桦树贡献了地上凋落物输入的主要份额（61%），而通过细根生产输入的地下碳主要由云杉形成（63%）。时间序列中的所有桦树-云杉林都作为强烈的碳汇发挥功能。