气候在全球范围内影响着地上植物生物量与表土大量营养元素之间的比例关系

《Journal of Sustainable Agriculture and Environment》：Climate Shapes the Ratio Between Aboveground Plant Biovolume and Topsoil Macronutrients Worldwide

　　**摘要**

土壤养分是限制植物生物量的主要因素，然而矛盾的是，一些生产力最高的生态系统却在养分贫瘠的土壤中繁衍生息。在此，我们在全球421个地点进行了实地调查，这些地点涵盖了所有主要的生物群落，以研究控制植物生物量（地上植物生物量的代理指标）与表土大量养分（氮、磷、钙、钾、镁和硫）比例的环境因素。我们发现，温度和降水量是与这一比例最相关的因素。温暖湿润地区的植物生物量与土壤养分含量的比例高于寒冷的高纬度地区。我们还发现了一个有趣的权衡：土壤微生物生物量与植物养分比例之间存在负相关，这表明较高的微生物生物量可能与相对于土壤养分的较低植物生物量有关。这些发现对于更好地理解陆地碳储存以及在气候变化下的生态系统服务至关重要。

**1 引言**

几个世纪以来，人们已经认识到土壤养分在塑造地上植物生物量和碳（C）储存中的核心作用（LeBauer和Treseder 2008；Vitousek等人2010）。然而，认为土壤养分是控制植物生物量的主要因素这一普遍观点受到了越来越多的研究的挑战，这些研究表明在某些地区养分与植物生物量之间的关系较弱，甚至呈负相关（Augusto等人2017；Turner等人2018）。例如，热带森林的表土层中岩石来源的养分（如磷）的可用性有限（Quesada等人2012），但这些生态系统却拥有地球上最高的植物生物量密度（Liu等人2015；Pan等人2011）。这构成了一个生态悖论：在养分贫瘠的土壤中存在大量的植物生物量（Pan等人2013）。尽管多项研究提供了关于植物叶片养分比例的大量信息，以确定养分限制（Tessier和Raynal 2003；Yan等人2017），但解释地上植物生物量与表土养分含量之间关系的全球模式和驱动因素仍然不为人所知。了解地上植物生物量与表土养分含量的关系对于预测当前和未来气候变化下的陆地碳储存至关重要。到目前为止，有三个参数限制了我们对全球范围内地上植物生物量与必需表土养分之间关系的理解。首先，大多数全球研究都调查了氮（N）和磷（P）对植物的影响（Du等人2020），但没有一致地评估其他大量养分如钙（Ca）、钾（K）、镁（Mg）和硫（S）的关键作用或其共同限制效应。其次，控制不同养分浓度下植物生物量的主要生态因素（即气候、土壤性质、植被类型和土壤微生物）尚未同时进行探讨（Sardans和Pe?uelas 2015），因此植物养分比例的情境依赖性几乎未知。此外，尽管越来越多的人认识到土壤微生物群落在理解全球碳和氮循环中的重要性（Bastida等人2021；Crowther等人2019），但我们对土壤微生物与全球范围内植物养分比例关系的了解仍然相对有限。这一知识空白导致陆地生态系统模型中存在重大不确定性，这些模型代表了植物生物量与土壤之间的联系（Terrer等人2021），从而模糊了我们理解特定植物对生态系统过程（从碳循环到气候调节）的贡献的能力（Haberl等人2007）。在这里，我们探讨了全球范围内植物生物量（即植物群落在给定生态系统中所占的空间）与表土总大量养分（氮、磷、钙、钾、镁和硫，单位：千克/千克表土）浓度之间的关系（方法部分）。为此，我们进行了一项全球实地调查，包括来自421个地点的标准化数据（深度约为0-10厘米；图1A），涵盖了广泛的生物群落（干旱、大陆性、极地、温带、热带）、植被类型（草地、灌木丛、森林）和土壤性质（例如，pH值范围从3.7到9.5，粘土+粉砂含量从0.49%到88.2%）。我们选择植物生物量作为植物生物量的代理指标有三个主要原因：（1）生物量是通过结合实地观察（植物覆盖度）和遥感卫星数据（30×30米尺度的高度）计算得出的，比仅依赖NDVI等卫星图像提供了更可靠的测量结果；（2）生物量被认为是跨生态系统衡量植物生物量的良好代理指标（见方法部分中我们对部分地点的遥感估计和实地测量的交叉验证）；（3）与需要破坏和称重植物材料来测量植物生物量的方法不同，生物量测量是非破坏性的，因此更加环保。在全球范围内测量森林、草地和灌木丛的生物量时，收集生物量面临着重大的后勤和成本挑战。

**2 材料与方法**

**2.1 研究地点和土壤采样**

2016年至2019年间，我们在三大洲的33个国家收集了实地数据（n=421个地点）。这些地点的纬度范围从北纬67°到南纬62°，经度范围从东经153°到西经159°，旨在涵盖广泛的环境条件和土壤/植被类型。在每个地点记录了植被类型（针叶林、被子植物林、灌木丛和草地）和GPS坐标。气候数据（年平均温度[MAT]和年平均降水量[MAP]来自WorldClim数据库v2（Fick和Hijmans 2017），并根据K?ppen气候分类法（Kottek等人2006）进一步对地点进行分类。在每个地点，我们收集了复合土壤样本（来自多个土壤芯），以考虑我们样地内的空间异质性。采样在优势多年生植被（如灌木、草、树木）下进行，也在缺乏多年生植被的开阔区域进行。我们主要关注表土（大约0-10厘米深度，已去除有机层），原因有两个：（1）这是可比研究中最常见的采样深度；（2）它代表了生物活性最高的区域，其特征是植物根系丰富、微生物生物量多、养分池活跃以及与大气之间的显著碳交换（Delgado-Baquerizo等人2019）。采样后，土壤样本被合并并立即进行均质处理（重量超过250克）。采样后立即将土壤样本合并、均质化并称重（超过250克）。随后，样本通过2毫米筛子筛选，并分为两部分：一部分风干用于生物地球化学分析，另一部分立即在-20°C下冷冻用于分子分析。

**2.2 土壤性质和养分分析**

土壤性质使用以下方法确定：土壤pH值是在干土质量与去离子水体积的1:2.5悬浮液中测量的。粘土和粉砂（细质地）的比例按照Kettler等人（2001）的方法计算。土壤碳（C）使用常用的方法测定，具体来说是重铬酸钾和硫酸比色法，以及CNH分析仪（Anderson和Ingram 1993）。总养分含量（包括氮（N）、磷（P）、钙（Ca）、钾（K）、镁（Mg）和硫（S）在微波炉中用氢氟酸消化后，通过电感耦合等离子体原子发射光谱法（IPC-AES）进行量化（Soltanpour等人2018）。元素数据来源于Eldridge等人（2023）和Maestre等人（2022）之前发表的手稿中的ICP分析。使用土壤批量采样器和不锈钢切割环在野外确定了350个地点的体积密度（克/立方厘米）。对于其余71个地点，体积密度数据来自SoilGrids数据库（https://soilgrids.org/），这是一个广泛用于高分辨率（250米）土壤性质信息的数据集（Crowther等人2019）。

**2.2.1 关键养分的总含量与有效含量之间的相关性**

对于一部分表层土壤样本（n=341），我们使用比色分析法从0.5M K2SO4提取物中测定了溶解无机氮（N）的浓度，并从碳酸氢盐提取物中测定了Olsen磷（P，即无机磷）的浓度（Maestre等人2012）。N和P的总含量与其相应的有效养分含量显示出显著的正相关性（Spearman相关系数分别为0.536和0.622）。我们还下载了一个关于自然陆地生态系统中土壤磷的全球数据库（Hou等人2018），该数据库显示了类似的模式（n=741；ρ=0.667；p<0.01）。这两组结果都表明，在全球范围内土壤养分含量与养分有效性之间存在潜在的关系。

**2.3 地上植物生物量**

我们确定地上植物生物量作为植物生物量的代理指标。首先，我们使用线截距法在三个植被样带上确定了植物覆盖度（Maestre等人2012）。还根据这些样带估算了多年生植物物种的总数。植物高度使用Global Ecosystem Dynamics Investigation（GEDI）（Dubayah等人2020）的数据进行测量，该方法最近被验证为有效测量全球高分辨率冠层高度（Lang等人2023）。然后，通过将植物覆盖度与该尺度（30米×30米）下的高度相乘，以30米的分辨率确定了植物生物量。我们选择这个分辨率是因为卫星数据通常在这个尺度上可用，而且我们所有的植物调查都包含了这个分辨率范围内的信息。

**2.3.1 植物生物量的交叉验证**

我们的研究包括草地、灌木丛和森林生态系统的信息。GEDI激光雷达仪器是测量森林冠层高度的公认方法（Chopping等人2022；Potapov等人2021），但我们希望交叉验证灌木丛和草地生态系统中的植物生物量估计，这些系统的不确定性略高（Duncanson等人2022）。我们使用了三种独立的方法：

对于一部分地点（n=260），我们直接在野外计算了植物生物量。具体来说，我们确定了每个样地中草本植物（称为饲料生物量）和木本植物（木本生物量）的生物量。野外生物量的计算方法详细记录在Maestre等人（2022）中。简而言之，我们使用样方（每个样方100个；1.5米×1.5米）来视觉估计每个样方中存在的每一种多年生维管植物的覆盖度（0-100%）。从每个样方中随机选择的20个样方中，我们测量了每种多年生植物物种的最高个体高度。然后通过将所有样方中每种物种的平均覆盖度与其平均最高植物高度相乘来获得生物量。我们发现我们的野外计算的生物量（饲料和木本）与GEDI激光雷达得出的生物量之间存在显著的正相关（支持信息表S4）。这些发现表明了我们基于野外的植物生物量估计的高可靠性。我们还计算了归一化植被指数（NDVI），这是一个公认的地上植物生物量的代理指标（Pettorelli等人2005）。该指数来源于NASA的Terra卫星上搭载的中分辨率成像光谱辐射计（MODIS）（http://neo.sci.gsfc.nasa.gov/）。随后，我们整理了数据库，将植物生物量（通过GEDI激光雷达估算）与NDVI进行相关性分析（皮尔逊相关系数），涵盖了所有生态系统（森林、灌木丛和草地）以及非森林生态系统（灌木丛和草地）。鉴于观察到的显著正相关关系（所有生态系统，n=421，r=0.683；非森林生态系统，n=271，r=0.472），我们的研究结果表明植物生物量也可以作为地上植物生物量的可靠代理指标。对于340个样地的子集，我们在实地采样时描述了主要植被类型。利用这些实地信息，我们从TRY植物特征数据库（Kattge等人，2020年）中独立检索了每个地点的主要植物高度数据。然后，我们使用GEDI激光雷达获得的高度数据与TRY植物特征数据库的数据进行了皮尔逊相关性分析，以评估结果的稳健性。我们观察到所有生态系统（n=340，r=0.472）和非森林生态系统（n=229，r=0.359）都存在正相关关系，这证实了我们方法的可靠性。

2.4 生物量-养分比率

接下来，我们计算了植物生物量与养分的比率。首先，我们确定了每个大量元素的储量（Kg），分辨率为30米（30 x 30米），土壤深度为10厘米，并结合了容重数据（见支持信息图S1）。接下来，所有单独的大量元素储量和植物生物量（如前所述计算）被标准化到0到1的范围内，使用公式：（原始变量—最小[原始变量]/最大[原始变量]—最小[原始变量]）。为了推断多种土壤养分的同步分布，我们平均了所有标准化的土壤养分值，创建了一个综合土壤养分变量。最后，我们通过将它们各自的标准化值相除（m3 Kg?1），计算了植物生物量（m3）与单个土壤大量元素（Kg）之间的比率。我们还计算了生物量与综合土壤养分变量之间的比率（见支持信息图S1）。

2.4.1 从养分储量计算出的生物量-养分比率之间的相关性

为了确认我们的结果不受计算方法的影响，我们将从养分储量（即不包含容重的数据）得出的生物量-养分比率与从养分含量得出的比率进行了相关性分析（斯皮尔曼相关系数）。这种比较显示出强烈的一致性（n=421，ρ=0.964；p<0.01），表明所使用的方法没有显著改变研究结果。

2.5 土壤微生物

土壤微生物生物量是通过成熟的葡萄糖诱导呼吸法（Campbell等人，2003年；Sáez-Sandino等人，2023年）来量化的。我们具体遵循了MicroResp协议，包括在20oC下进行短期（10小时）培养。最初进行了预培养（5小时），以使微生物群落在样本扰动后稳定下来（Bloem等人，2005年）。然后向每个孔中加入10 mg C g?1的葡萄糖，溶解在水中。微孔板用聚乙烯薄膜密封，以防止土壤干燥并促进气体交换。预培养后，土壤样本与比色检测板一起培养5小时。该协议依赖于一种CO2检测溶液，当呼吸产生的CO2与溶液中的碳酸氢盐反应时，溶液的颜色会发生变化。吸光度数据代表了初始和最终比色值之间的差异（在含有甲酚红指示剂的检测板上读取570 nm处的值）。土壤样本（每个孔约0.5–1 g）在96孔微孔板中培养，培养室保持在黑暗条件下和100%的空气湿度中。总共进行了421次培养，每个地点由一个培养温度（20oC）和三个重复组成。为了独立验证我们选择的微生物生物量指标，我们还使用磷脂脂肪酸（PLFA）分析确定了一部分土壤样本的微生物生物量（n=122）。PLFA定量方法遵循Bligh和Dyer（1959年）描述的协议，并进行了Buyer和Sasser（2012年）的修改。PLFA样本使用Agilent 6890气相色谱仪（Agilent Technologies，加利福尼亚州帕洛阿尔托）进行定量，峰值通过Sherlock微生物鉴定系统（MIDI Inc.，新泽西州纽瓦克）进行识别。总生物量计算为细菌和真菌PLFAs的总和（Frosteg?rd和B??th，1996年；Rinnan和B??th，2009年）。此外，还根据Crowther等人（2019年）的预测确定了主要的菌根真菌类型。

2.6 统计分析

2.6.1 不同陆地生态系统之间的生物量-养分比率差异

我们使用Adonis排列方差分析（Oksanen，2020年）比较了不同陆地生态系统和植被类型的生物量-养分比率。每个样地作为一个独立的统计重复，使我们能够全局比较各种生态系统和植被类型的生物量-养分比率（例如，热带与干旱生物群落），同时避免了伪重复（即确保每个样地只有一个样本）。我们的数据收集策略将地球视为一个网格，从中收集代表不同生态系统和植被类型的样地或地点的数据。

2.6.2 与土壤微量养分含量相关的环境因素

我们采用了结构方程模型（SEM）（Grace，2008年）来研究各种环境因素与生物量-养分比率之间的直接和间接关联。我们的模型纳入了纬度（距赤道的绝对距离）、森林结构、植物丰富度、气候条件（年平均温度[MAT]和年平均降水量[MAP]）、土壤性质（pH值、细粒度和总碳[C]）以及土壤微生物。SEM允许我们基于先验模型测试假设的关联，该模型使用先验知识构建了模型术语之间的路径（见支持信息图S3和表S3）。当卡方（χ2）检验值低（≤2）、概率水平（P）高（>0.05）以及近似均方根误差（RMSEA）低（≤0.05）时，我们认为模型拟合良好（Schermelleh-Engel等人，2003年）。此外，我们还计算了每个解释变量的标准化总效应。所有分析均使用AMOS 22软件（IBM，伊利诺伊州芝加哥）进行。

2.6.3 斯皮尔曼相关性

我们使用非参数斯皮尔曼相关性研究了环境因素与生物量-养分比率之间的关系，观察到了正相关和负相关。斯皮尔曼相关性也被用来研究植物生物量与单个土壤大量元素（N、P、Ca、K、Mg和S）之间的关系。我们选择斯皮尔曼等级相关性，因为它们有效地测量了两个排序变量之间的方向和关联强度，而不需要对数据正态性或方差同质性做出假设。

2.6.4 多元线性回归

然后，我们使用多元线性回归来量化每个环境因素解释的独特方差。为此，我们使用R包中的“relaimpo”函数进行了方差分解分析（Gr?mping，2006年），该函数确定了可归因于每个环境因素的方差比例。此外，我们通过计算方差膨胀因子（VIF）（Graham，2003年）来评估模型中解释变量之间的多重共线性。VIF值大于5通常表示高相关性；然而，我们的回归模型没有受到多重共线性的影响（见支持信息表S1）。

2.6.5 生物量-养分比率的全球分布映射

为了预测生物量-养分比率的空间分布（对于N、P、Ca、K、Mg和S），我们采用了随机森林回归机器学习分析（Breiman，2001年）。该模型的输入变量包括森林存在、植物丰富度、年平均温度（MAT）、年平均降水量（MAP）、土壤pH值、细粒度和土壤总碳（C）。该模型使用999棵决策树和100个重复构建，以稳健地预测训练样本。生成的生物量-养分比率地图的质量通过k折交叉验证方法进行了严格测试和验证（Guirado等人，2022年）。为此，从原始数据的k个子集中训练了k个模型（k=5），然后在剩余独立数据的k个子集上进行了测试。这些独立子集占总样本的10%，随机选择在k个重复中。然后，我们将所有k次迭代的结果结合起来，并将原始完整数据集与剩余独立数据的完整集合进行了比较。通过将预测值（x轴）与观测值（y轴）进行绘图来验证建模方法的有效性（Pi?eiro等人，2008年）。我们使用马氏距离分析（p值>0.05，自由度为七）生成了一个掩码来识别异常区域（Mallavan等人，2010年）。这个距离是从任何多维点到我们之前计算出的已知分布的中心计算的，以及从模型中使用的位置形成的任何多维点计算的。这个过程允许清晰地可视化关于生物量-养分比率分布的最可靠预测。

3 结果

我们发现在温暖和湿润的生态系统中，植物生物量较大，土壤养分含量相对较低（例如，热带和温带地区），而在较冷的生态系统中，植物生物量较小（例如，极地和大陆地区），表土养分含量相对较高（见图1B；有关显著差异，请参见支持信息表S2）。在植物-养分比率最高和最低的植被类型中观察到了对比和显著的响应，分别是在森林和灌木丛中。我们还观察到，在以丛枝菌根真菌为主的植被区域，我们的植物-养分比率较高（见图1D）。为了进一步研究气候条件（年平均温度[MAT]和降水量[MAP]的影响，我们使用了结构方程建模（SEM）（见支持信息表S1中的方差膨胀因素分析，该分析显示没有多重共线性）。我们的SEM模型（见支持信息图S3中的先验模型）（Grace，2008年）解释了32%的方差，并表明气候条件与我们的植物-养分比率有直接的正相关（见图2A和支持信息图S4–5），其中气候是最重要的环境因素（见图2B中的标准化总效应）。我们进一步进行了多回归分析以验证我们的发现结果的稳健性，发现MAP（18%）和MAT（10%）解释了生物量-养分比率分布的独特部分（见图2C；R2=0.31）。我们的多变量分析还确定土壤性质（即土壤pH值和细粒度）是与生物量-养分比率相关的重要环境因素。实际上，SEM模型显示土壤性质与这一植物-养分比率有直接的负相关（见图2A），其中pH值（21%）和细粒度（17%）解释了重要的一部分变异（见图2C）。总的来说，我们的结果揭示了气候条件和土壤性质解释了生物量-养分比率变异的>65%。图2显示了环境因素对陆地生态系统生物量-养分比率的贡献。A面板显示了结构方程模型（SEM），描述了多个环境因素对生物量-养分比率的影响。气候和土壤属性预测因子作为独立的可观察变量包含在我们的模型中；然而，为了图形简化，我们将它们放在同一个框中。箭头旁边的数字表示关系的效应大小（p<0.05）（χ2=0.31，df=1；p=0.577；RMSEA=0.00）。B面板显示了SEM模型的标准化总效应。C面板显示了使用方差分解方案与环境压力因素相关的解释方差百分比（R2）。我们的SEM分析和斯皮尔曼相关性（ρ=?0.23；p<0.01）还显示了土壤微生物生物量（使用底物诱导呼吸法估算；Campbell等人，2003年）与植物-养分比率之间的负相关。另外，使用磷脂脂肪酸（PLFA）的测量结果（n=122个地点）进行的额外交叉验证也显示细菌和真菌遵循相同的模式（ρ=?0.443；ρ=?0.401；p<0.01）。我们还发现每个土壤大量元素的植物-养分比率与微生物生物量之间存在显著且负的相关性（见支持信息图S4）。最后，我们生成了一个随机森林机器学习模型来显示地上植物生物量与表土养分之间的比率分布（见图3；支持信息图S6提供了植物生物量与单个土壤大量元素之间的比率地图；支持信息图S8提供了标准差地图）。我们的地图显示，生物量-养分比率从赤道向北半球（即北极圈）递减。例如，我们发现来自高纬度北部地区的多个国家（例如，欧洲和北美洲部分地区）的地上植物生物量相对较低，而这些地区的土壤养分积累较多（见支持信息图S7，其中显示了每个土壤大量元素含量的全球地图）。我们还在全球范围内以及每个生物群落内分别计算了植物生物量与每个土壤大量元素之间的斯皮尔曼相关性（见支持信息图S9）。总体而言，植物生物量与土壤大量元素（特别是氮、钾和硫）显示出一般正相关。然而，这些相关性的强度和显著性在不同生物群落中有所不同，显示出依赖于上下文的模式。值得注意的是，磷和钙在大陆和温带生物群落中分别显示出负相关和显著相关性。这些结果表明，虽然植物与养分的比率呈现出总体上的积极趋势，但它也反映了不同生物群落的特定响应。图3展示了基于随机森林模型（R2=0.75）得出的全球植物生物量与养分（氮、磷、钙、钾、镁和硫）的比率分布。地图是根据我们全球调查中包含的环境因素计算得出的。

4. 讨论
我们的分析提供了新的证据，表明全球范围内地上植物生物量与表土养分之间的比率存在很大差异（见图1）。在各种陆地生态系统中，并没有出现一个普遍适用的比率，这表明“植物生物量受到土壤养分限制”的观点要么是不正确的，要么受到其他机制（如植物可塑性）的强烈影响，或者高度依赖于具体环境条件。当分别考察每种土壤大量元素的生物量与养分比率时，这种模式仍然一致，并且这些比率之间存在强烈的正相关关系（见支持信息图S2）。另一方面，我们的结果也表明气候可能在全球范围内调节植物与养分的比率（见H2）。例如，在干旱生态系统中，较低的植物-养分比率表明水分供应限制了植物生物量的增长，而与养分含量无关。这些发现还得到了全球不同生物群落中植物生物量与土壤大量元素之间对比相关性的支持（见支持信息图S9）。这项综合研究揭示了全球生物地理模式中的一个重要不平衡现象：即养分含量较低的生态系统却支持着较大的地上植物生物量。在这方面，我们的发现表明，普遍接受的“养分限制植被吸收二氧化碳的能力”的模型（Norby等人2010年；Jiang等人2020年）可能需要重新评估，因为这对陆地碳库的持久性有直接影响。土壤性质也可能是影响地上植物生物量的重要因素，因为细粒结构和土壤pH值可以显著影响某些养分的生物可利用性（Weihrauch和Opp 2018年）。PearSupson的相关性分析表明，在一组土壤样本（n=341）中，Olsen P与细粒结构（r=0.20；p<0.001）和土壤pH值（r=-0.19；p<0.001）显著相关。这些发现表明，具有细粒结构的碱性土壤（即土壤颗粒中吸附磷的能力更强）其可利用磷的含量较低。此外，我们模型中的一些未解释变异可能源于关于进化过程（如物种类型和适应性）的元信息缺失。例如，在温暖湿润的环境中，植物可能发展出了在需要时直接从表土中获取养分的长期策略（如固氮作用或磷酸酶活性）。未来基于系统发育分析或基因组学的研究将有助于验证这一假设。基于气候条件和土壤性质驱动的纬度模式，我们首次编制了全球地上植物生物量与表土养分比率的地图集（见图3）。我们的研究表明，植物-养分比率在全球范围内具有可预测的分布规律，高纬度生态系统（尤其是北半球）的比率最低。低温可能导致土壤养分积累，因为植物无法利用这些养分（例如，低温限制了有机氮向无机氮的转化，以及泰加林和苔原生态系统中有机物分解的减缓），这可以解释这些现象。此外，土壤养分含量较低的热带地区（如亚马逊或东南亚，这些地区的风化作用非常强烈；Vitousek等人2003年；Moreno-Jiménez等人2019年）却拥有较高的植物生物量。这种显著的全球差异也可能与先前的研究结果一致，即当地下资源稀缺时，植物会大量投资于根系发育（García-Palacios等人2021年）。我们的结果还揭示了土壤微生物的生物量在解释植物生物量与养分浓度关系中的重要性（Zhang等人2022年），通过矿化、溶解和固定等过程。北半球高纬度地区的土壤微生物生物量峰值与植物生物量-养分比率的最低值相吻合。简而言之，我们的结果表明，在微生物生物量较低的热带地区，植物可能更容易获取土壤养分（尽管其活性较高），而在北半球高纬度地区则相反。此外，植物-养分比率的最高值出现在以丛枝菌根真菌为主的区域（见图1D），这表明植物-菌根关联也可能有助于解释观察到的生物地理模式。这些结果与其他证据一致，表明菌根真菌在养分处理速率（如植物氮吸收）方面具有很强的协同作用（Crowther等人2019年）。因此，我们的发现也为测试资源获取策略的假设提供了依据。例如，热带森林不一定因为养分效率高而表现出更高的养分利用效率，因为它们可能从土壤以外的来源获取养分。因此，热带地区的高大气固氮作用可能支持较高的植物生物量，即使土壤养分含量较低，这也解释了这里观察到的结果。我们想强调的是，我们的全球分析存在一些局限性，未来实验中必须加以考虑。例如，我们认识到，在某些生态系统中，限制植物生物量的养分可用性（即生长季节期间植物可利用的养分量）可能与土壤养分含量不匹配（例如，含有高量氧化铁的热带土壤会不可逆地保留磷，或者由于分解和矿化作用缓慢而养分可用性低的寒冷地区）。在这里，我们对文献中最常研究的养分（氮和磷）进行了相关性分析，发现总养分含量与可利用养分含量之间存在显著的正相关关系（氮：ρ=0.536；磷：ρ=0.622；见方法部分）。然后我们使用一个关于自然陆地生态系统中土壤磷的全球数据库（n=741；ρ=0.667；p<0.01）（Hou等人2018年）以及我们基于生态系统类型（森林、灌木丛和草地）的自定义数据库对结果进行了交叉验证。即便如此，我们仍然发现了相同的模式，即总养分含量与可利用养分含量之间存在强烈相关性（见支持信息表S5）。尽管我们的发现表明较高的养分含量可能与更高的可利用性相关（例如，寒冷地区较大的磷储量意味着比热带森林更高的磷可用性），但进一步的研究应考虑其他具体因素。此外，尽管我们的发现强调了气候在调节植物生物量和土壤大量元素比率方面的关键作用，但目前仍缺乏全球一致的土壤大量元素浓度预测。这些不确定性意味着，尽管我们知道在持续的气候变化下植物介导的生态系统功能可能会发生变化（IPCC 2022年），但我们准确预测这些变化的能力仍然有限。总之，某些地区（如热带森林）中植物-土壤养分比率的显著不平衡直接挑战了“植物生物量完全由表土养分含量决定”的观点。我们的结果说明了植物生物量受多种因素（气候、土壤性质、生态系统类型、土壤微生物）的复杂相互作用以及控制因素的影响。在这方面，气候可能在全球范围内起着重要作用，甚至可能是主导因素。例如，在较干燥的生态系统中，较低的植物-养分比率表明除了养分含量之外，水分供应也可能限制植物生物量（即，当水分严重不足时，增加或充足的土壤养分也无法提高植物生物量（Hu和Schmidhalter 2005年）。这些结果还表明，建立植物生物量与土壤养分含量直接关系的陆地生态系统模型（Wieder等人2015年）可能无法有效评估未来气候变化情景下的陆地碳库。因此，植物生物量对土壤养分的低依赖性也可能与某些实验情景中养分富集对植物生物量的影响微不足道有关（例如，见Wang等人2017年，其中养分添加仅在湿润年份有效）。我们的发现还为基于植物可塑性、资源获取策略或气候条件如何影响植物和微生物之间养分竞争的假设提供了有趣的测试机会。总的来说，我们的结果可能对准确了解全球植物碳储存的范围和分布具有重要意义，这对众多依赖植物支持的生态系统功能至关重要。

作者贡献
M.D-B.、F.B.、C.T.和T.S-S.设计并实施了研究。M.D-B.、F.T.M.、A.G.和T.W.C.获得了研究资金。T.S-S.、E.G.、M.B.和M.D-B.分析了数据。T.S-S.、E.G.、F.T.M.、C.T.、C.P.、F.B.、M.B.、T.W.C.、B.K.S.、A.G.和M.D-B.共同撰写了文章。

致谢
我们感谢最初参与BIODESERT、CLIMIFUN和MUSGONET项目的研究人员们在采样方面提供的帮助。F.T.M.得到了欧洲研究委员会（项目编号647038，BIODESERT）、瓦伦西亚自治区政府（项目编号CIDEGENT/2018/041）、西班牙科学与创新部（项目编号EUR2022-134048和PID2020-116578RB-I00）以及苏黎世联邦理工学院与阿利坎特大学之间的合作项目“全球尺度上的陆地生态系统结构测绘”的支持。F.T.M.还得到了阿卜杜拉国王科技大学（KAUST）和KAUST气候与宜居性计划的支持。E.G.得到了瓦伦西亚自治区政府和欧洲社会基金（项目编号APOSTD/2021/188）的资助。T.S.-S.、A.G.和M.D.-B.得到了TED2021-130908B-C41（URBANCHANGE）项目的支持。M.D.-B.还得到了BES项目（项目编号LRB17\1019，MUSGONET）、玛丽·居里创新计划（项目编号702057，CLIMIFUN）、拉蒙·卡哈尔项目（项目编号RYC2018-025483-I）以及西班牙科学与创新部（项目编号PID2020-115813RA-I00；SOIL4GROWTH）和安达卢西亚自治区政府（项目编号P20_00879）的支持。C.W.M.得到了NSF极地地区研究博士后奖学金（项目编号0852036）、德国科学基金会（DFG）在“国际合作启动”项目中的资助（项目编号MU 3021/2-1）以及DFG优先计划1158“南极研究与北极海冰区域的可比研究”（项目编号MU 3021/8-1）的资助。

利益冲突
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明
文章中使用的所有材料、原始数据和协议均可根据请求提供，且无任何限制。所有数据将在发表后公开发布在Figshare平台上：https://figshare.com/s/ba72e643419768d07f27。