森林的结构特征在调节其对气候变化和生物多样性丧失的缓解作用方面起着关键作用

《Ecological Applications》：Structural characteristics mediate forest mitigation potential against climate change and biodiversity loss

　　摘要

欧洲森林在减缓气候变化和保护生物多样性方面发挥着重要作用。由于几个世纪以来森林管理的影响，了解管理实践如何影响森林结构，进而影响森林在实现这两个目标中的作用至关重要。我们分析了涵盖欧洲温带地区各种森林的数据，这些数据包括了最广泛的管理方式，以了解森林结构、地上碳储量以及多个分类群丰富度之间的相互作用。通过结构方程建模，我们确定了与碳储量和物种丰富度呈正相关的森林结构特征。研究发现，林分年龄和树种丰富度与其他森林结构特征有关，而这些特征又与枯木中的碳储量有正相关关系。林分年龄的增加与枯木碳储量的增加相关。林分年龄或树种丰富度与不同分类群的丰富度之间没有直接的负相关关系。枯木类型的增加与鸟类、腐生甲虫和腐生真菌的物种丰富度以及枯木碳储量有正相关关系。然而，鸟类和下层维管植物的物种丰富度增加与活木中碳储量的增加呈负相关，而甲虫物种丰富度与活木中的碳储量呈正相关。鸟类的物种丰富度与平均树径的增加直接正相关。相反，树种丰富度的增加与活木中碳储量的减少间接相关。我们的研究结果突显了欧洲森林中活木碳储量与多个分类群物种丰富度之间的潜在权衡，同时某些分类群的物种丰富度与枯木碳储量呈正相关。专注于增加活生物量的政策可能无法同时解决气候和生物多样性危机。因此，枯木的多样性成为解释碳储存与生物多样性之间关系的关键因素，应在森林管理策略和相关政策中发挥重要作用。

引言

森林生态系统在减缓气候变化方面发挥着关键作用，因为它们在全球范围内储存了大量的碳（861±66 Pg碳），其中土壤（44%）、地上和地下活生物量（42%）、枯木（8%）以及凋落物（5%）中都含有碳（Canadell & Raupach, 2008; Pan et al., 2011）。此外，森林通过用木质生物质替代化石燃料，在减缓气候变化方面也变得越来越重要（Sasaki, 2021）。生物多样性在这两个过程中也起着关键作用，因为它通过影响生态系统功能（Chapin III et al., 2000; Hisano et al., 2018; Pardos et al., 2021）和恢复力（Lipoma et al., 2024）来驱动生态系统过程的数量和质量。由于人类活动对栖息地的影响（例如土地利用）和环境变化（Pereira et al., 2010; Sala et al., 2000），生物多样性持续受到威胁，因此生态系统功能和恢复力的不确定性也在不断增加。鉴于气候危机和生物多样性危机之间的密切联系，制定同时解决这两个问题的政策和行动至关重要（Burrascano et al., 2016）。在全球范围内，发现树种多样性与森林生产力之间存在协同作用，从而提高了碳储存潜力（Jactel et al., 2018; Zhang et al., 2012）。不仅树木的碳积累速率随树木大小的增加而增加（Lutz et al., 2018; Stephenson et al., 2014），树木多样性也与碳储量之间存在正相关关系（Cavanaugh et al., 2014; Sullivan et al., 2017）。这基于森林年龄对地上生物量和树木多样性的积极影响（Lasky et al., 2014）。在热带地区，由于结构复杂性和更好的碳储存潜力，原始森林拥有更高的两栖动物、鸟类和哺乳动物多样性（Armenteras et al., 2015; Deere et al., 2018; Strassburg et al., 2010）。Di Marco et al.（2018）比较了具有不同管理目标的森林，发现增强碳封存的管理方式也增加了两栖动物、鸟类和哺乳动物的生物多样性。然而，在大范围内存在权衡，因为许多生物多样性热点位于碳储量较低的地区（Phelps et al., 2012; Strassburg et al., 2010），在较小范围内也是如此（Di Marco et al., 2018）。在温带欧洲森林中，也发现了生物多样性保护与地上碳储存之间的权衡，在单个林分层面，树木生物量中的碳储存与生物多样性之间没有或仅有弱相关性（Asbeck et al., 2021; Sabatini et al., 2019）。关于热带地区以外大范围内碳储存与生物多样性之间关系的知识仍然不足，特别是对于某些分类群，如昆虫、维管植物和真菌。为了为环境政策提供信息，我们需要增加对不同地理尺度上碳与生物多样性之间相关性的了解。Yuan et al.（2018）发现，通过生态位分化和促进作用，地上碳储存与森林结构特征和复杂性之间存在正相关关系。此外，由于体积庞大，大树在森林碳储存中起着重要作用（Lutz et al., 2018; Mildrexler et al., 2020）。未受管理和未受干扰的森林中大量的活木也通过树木的自然老化和演替导致枯木的增加（Oettel et al., 2020）。然而，在旨在增强碳储存的森林管理策略中，很少考虑枯木的碳储存潜力。活木和枯木生物量为不同物种提供了重要的栖息地（Benedetti et al., 2021; Paillet et al., 2017; Seibold et al., 2015）。活木对生物多样性的影响受到与树木相关的微生境密度（TreMs）、树冠覆盖率、胸高直径（dbh）以及垂直层次数量的影响（Basile et al., 2020; Benedetti et al., 2021; Larrieu et al., 2019; Tinya et al., 2021）。枯木的体积和多样性对各种分类群的物种丰富度有积极影响，尤其是腐生生物（Lassauce et al., 2011; Sandstr?m et al., 2019; Seibold et al., 2015; Topp et al., 2006）。此外，物种丰富度与地上活木和枯木的质量以及由活木和枯木形成的森林结构特征有关（Larrieu et al., 2017; Lutz et al., 2018; Tinya et al., 2021）。这突显了活木和枯木的质量在支持和维持森林生物多样性方面的重要性。在这项研究中，我们重点关注鸟类、腐生真菌、腐生甲虫和下层维管植物（以下简称维管植物）作为森林生物多样性的指标，以及它们在生态系统功能中的重要作用（Xu et al., 2020; Zhou et al., 2023）。昆虫的数量、多样性和生物量受到不同森林属性的影响，如树冠开放度、枯木体积和林分结构复杂性（Rappa et al., 2022; Staab et al., 2023）。增加枯木体积对腐生甲虫有特别积极的影响（Bouget et al., 2013; Doerfler et al., 2018; Sandstr?m et al., 2019）。但不仅碳资源的数量（即枯木体积）对其有影响，其多样性也对昆虫至关重要（Brunbjerg et al., 2020; Lassauce et al., 2011）。真菌和维管植物物种丰富度主要与林分年龄呈正相关（Zeller et al., 2023）。此外，以欧洲本土树种为主的欧洲森林拥有最高的维管植物物种丰富度，而真菌则主要如此（Buée et al., 2011; Da Silva et al., 2019）。对于鸟类来说，影响其数量的重要森林属性是活树和死树的胸高直径以及躺卧的枯木数量（Basile et al., 2021）。此外，鸟类的数量和丰富度与树种丰富度的增加呈正相关（May-Uc et al., 2020）。但是，森林结构与生物多样性之间的关系，以及不同分类群对森林管理变化的响应，在不同类型的森林中也往往有所不同（Da Silva et al., 2019; Leidinger et al., 2021; Storch et al., 2023）。这些复杂的森林结构特征、不同组分中的碳储量以及各种分类群多样性之间的关系表明，理解这些参数之间的联系至关重要。在这里，我们结合了来自欧洲各地不同森林类型的碳储量、森林结构属性和多分类群丰富度的数据，以回答以下问题：

森林结构属性如何影响地上碳储量和不同分类群的物种丰富度？我们预计森林属性会直接和间接影响碳储量和不同分类群的丰富度。活木和枯木中的碳储量是否影响不同分类群的物种丰富度？我们预计碳储量在森林属性对不同分类群的间接影响中起中介作用，并对它们有直接影响。

方法

研究地点

我们结合了来自BOTTOMS-UP数据库（https://www.bottoms-up.eu/en/results/data-explorer.html）的碳储量、森林结构特征和多分类群生物多样性数据，该数据库通过研究小组的本地数据收集工作，全面了解了欧洲多分类群森林的生物多样性（Burrascano et al., 2023）。从数据库中的12个国家的3625个样地中，我们选择了301个样地，覆盖了欧洲温带地区的广泛地理范围。这些样地分布在意大利（23个样地）、捷克共和国（79个样地）到德国（199个样地）（图1）。这些样地被分为16个地点，涵盖了不同的气候条件（附录S1：表S1）。数据集涵盖了不同的森林类型（半湿润森林和温带针叶林及混交阔叶-针叶林、中生落叶林、山毛榉林、山地毛榉林、人工林和自播外来林）以及几种广泛使用的森林管理方式（庇护林、保留性皆伐、简单皆伐和选择性采伐）（Trentanovi et al., 2023）（附录S1：表S2）。

图1：BOTTOMS-UP数据库（https://www.bottoms-up.eu/en/results/data-explorer.html）中考虑的地点（红点）在中欧的位置。每个地点包括3-49个林分。根据Kempeneers et al.（2011）的地图，灰色区域表示树木覆盖率超过40%的森林。

森林结构和碳储量评估

在每个样地上，对所有站立的活树进行了清查。对于每棵树，确定了其种类并测量了直径。由于数据是通过不同的协议收集的，我们通过仅包括胸高直径等于或大于11厘米的树木，并将其外推到1公顷的范围，来协调活树的数据。我们推导出了样地级别的树种丰富度和平均树胸高直径。此外，我们将林分年龄定义为种植后或最后一次再生砍伐后的年数。树高要么通过实际测量获得，要么根据每棵树的具体测量数据（包括单位高度、单位直径和单位ID）推导出来，同时利用“mice”包中的“mice”函数的预测平均匹配方法结合了关于样地、地点和森林类别的信息（Van Buuren & Groothuis-Oudshoorn, 2011）。为了计算每单位活树的碳储量（吨/公顷），我们根据树高和直径确定了单棵树的体积，然后将该体积乘以每种树木的基本密度来计算生物量。当原始数据集中没有提供基本密度时，我们从TRY数据库中获取了基本密度（Kattge et al., 2011）。为了计算每单位活树的碳储量（吨/公顷），将生物量乘以0.48（IPCC, 2003, 2006; Muukkonen, 2007）。对于站立的死树，树胸高和高度的处理方式与活树相同。在研究区域内，躺卧的枯木块根据不同的直径和长度/高度阈值进行了测量（Burrascano et al., 2021）。这些数据使用15厘米的阈值进行了协调。此外，根据不同的腐烂阶段协议（Hunter, 1990; Kahl, 2008; Müller et al., 2007），确定了枯木的腐烂阶段（阶段1：未腐烂，阶段2：轻微腐烂，阶段3：中度腐烂，阶段4：严重腐烂，阶段5：几乎分解）和枯木类型（原木，树桩），并进行了协调。为了计算枯木类型的丰富度，我们为枯木块定义了不同的直径等级（等级1：15–25厘米，等级2：25–35厘米，等级3：35–50厘米，等级4：>50厘米）。我们分析中使用的枯木类型丰富度是指每个样地中直径等级、枯木类型（原木、树桩和残株）以及腐烂阶段的独特组合数量（每个独特组合可以被视为一个“物种”），依据Siitonen（2001）的方法。为了计算倒下的枯木体积，我们使用了截头圆锥公式。对于站立的枯木，则使用了圆锥公式乘以0.3。这两个值都乘以木材的基本密度，并根据腐烂等级、枯木类型以及枯木块属于针叶树还是阔叶树种进行了校正（附录S1：表S3；Di Cosmo等人，2013）。之后，我们将结果乘以0.485来计算每公顷枯木的碳储量（Martin等人，2021）。将不同研究样地的数据进行协调后，产生了一个问题：分析的数据仅适用于同龄林，因为在异龄林中，管理干预不会影响整个林分，因此自上次干预以来的时间（我们用来定义林分年龄）无法与同龄林直接比较。树木丰富度、林分年龄、平均树干直径和枯木类型丰富度的组合在此后被称为“森林结构特征”。所有变量在各个样地之间都存在差异（表1）。

表1. 分析中包含的森林结构特征、碳储量和天气条件的范围（最小值、中位数和最大值）及单位。

| 变量 | 单位 | 最小值 | 中位数 | 最大值 |
|-----------------|-----------|---------|---------|---------|
| 林分年龄 | 年 | 5 | 111 | 212 |
| 树种丰富度 | 个/公顷 | 1 | 2 | 14 |
| 平均树干直径 | 厘米 | 12 | 33 | 102 |
| 枯木类型丰富度 | 个/公顷 | 1 | 11 | 25 |
| 活木碳储量 | 吨/公顷 | 0.545 | 103.398 | 361.536 |
| 枯木碳储量 | 吨/公顷 | 0.006 | 2.974 | 166.937 |
| 年平均温度 | 摄氏度 | 5.95 | 8.15 | 9.75 |
| 年降水量 | 毫米 | 557.1 | 821.3 | 1195.1 |

缩写：C，碳；dbh，胸高处的树干直径。

多分类群生物多样性的采样和标准化

本研究包括的 taxonomic groups 有维管植物、鸟类、腐木真菌和腐木甲虫，所有这些都有物种级别的信息。这些群体代表了森林生态系统中的初级生产者、食物网不同阶段的消费者和分解者。维管植物通过不同大小的矩形和圆形样地进行了调查。鸟类通过视觉和听觉的点计数方法进行检测。腐木真菌在样地内的不同直径阈值（1、7和10厘米）的枯木块上进行采样。腐木甲虫则使用不同数量的窗口和/或出现陷阱在每个样地的枯木块上收集（Burrascano等人，2021）。由于不同地点的采样工作量不同（附录S1：表S4–S7），因此需要标准化物种丰富度值。我们使用“iNEXT”包中的“estimateD”函数根据基于样本的出现数据估计每个地点的预期物种丰富度（Hsieh等人，2016）。我们将采样完整性设置为95%，这是生物多样性研究中常用的阈值（Grey等人，2018；Monleon-Getino & Frias-Lopez，2020；Nikkeshi等人，2021）。所有用于分析的 taxonomic groups 的标准化物种丰富度是通过每个 taxonomic group 和样地的观察到的物种丰富度与每个地点的预期物种丰富度之比计算得出的。

数据分析

数据（Lunow等人，2026）使用R 4.3.1（R Core Team，2023）进行分析。为了理解森林结构特征、碳储量与不同 taxonomic groups 丰富度之间的关系，我们使用了结构方程模型（SEM）。通过SEM，我们可以理解预测变量和响应变量之间的复杂生态关系。作为第一步，我们根据现有的生态文献建立了预测变量和响应变量之间联系的概念模型（图2，附录S1：表S8）。我们为概念模型中的每个假设联系计算了八个线性混合效应模型，以地点（具有19个水平的因素）、森林类型（具有5个水平的因素）和森林管理（具有4个水平的因素）作为随机效应。在将枯木和活木的碳储量进行对数转换后，满足了线性混合效应模型残差的正态分布和方差同质性要求。这八个线性混合效应模型以及平均温度和年降水量之间的相互关系（作为校正误差）是用“piecewiseSEM”包中的“psem”函数拟合的（Lefcheck，2016）。这种方法分别估计每个模型的路径系数，并使用定向分离测试评估整个模型的拟合度（Lefcheck，2016）。由于所有变量都缩放到平均值=0和标准差=1，因此可以直接比较模型内的路径系数。为了验证SEM并估计模型内的直接效应、总效应和中介效应，我们使用了“semEff”包中的“semBoot”函数（nboot=999）计算了采样分布（Murphy，2022）。

图2：本研究中考虑的变量之间的预期生态关系。为了清晰起见，我们省略了平均温度和降水量以及平均温度与除林分年龄和树木丰富度之外的所有其他变量之间的箭头。C，碳；dbh，胸高处的树干直径；DW，枯木。附录S1：表S7提供了预测变量和响应变量之间所有考虑的联系的表格。图表由作者使用Microsoft PowerPoint中的真菌、鸟类、甲虫和植物图标创建，基于Microsoft 365许可证。

结果

结构方程模型显示了森林结构特征、碳储量、不同 taxonomic groups 的丰富度以及特定地点的气候条件之间的复杂关系（图3，附录S1：表S9）。该模型在统计上是可靠的（Fisher's C = 23.183，p = 0.057；注意p值>0.05表示统计支持）。模型中的一个潜在预测变量——林分年龄——与平均树干直径、枯木中的碳储量和鸟类物种丰富度呈正相关。枯木类型丰富度与模型的另一个潜在预测变量——树种丰富度呈正相关，而平均树干直径与树种丰富度呈负相关。平均树干直径又与活木中的碳和鸟类物种丰富度呈正相关。随着平均树干直径的增加，活木中的碳含量增加，而枯木中的碳储量随着林分年龄和枯木类型丰富度的增加而增加。枯木类型丰富度对枯木中碳含量的统计效应是其对鸟类物种丰富度统计效应的三倍多。腐木甲虫物种丰富度与枯木的多样性呈正相关。此外，枯木中的碳与腐木真菌的物种丰富度呈正相关，而活木中的碳对腐木甲虫的丰富度有正面影响，同时对鸟类和维管植物物种丰富度有负面影响。模型没有显示任何森林结构特征对腐木真菌和维管植物物种丰富度的直接影响。腐木甲虫与维管植物的物种丰富度呈正相关。枯木类型丰富度与平均温度相关，较高温度与枯木类型丰富度的减少相吻合。随着年降水量的增加，维管植物物种丰富度和活木中的碳含量增加，但腐木真菌的物种丰富度减少。

路径模型（Fisher's C = 23.183，p = 0.057；注意p值>0.05表示统计支持）显示了森林结构特征、碳储量与不同 taxonomic groups 丰富度之间的复杂关系。箭头旁边的数字代表标准化路径系数（***p<0.001，**p<0.01，*p<0.05）。箭头的粗细与显著性值成比例，箭头颜色代表正相关（黑色）和负相关（红色）。平均温度和年降水量之间的虚线表示这两个变量之间的误差校正。百分比值表示每个响应变量的边际R2。为了清晰起见，我们在图中省略了不显著的箭头和路径系数。C，碳；dbh，胸高处的树干直径；DW，枯木。模型的完整细节在附录S1：表S9中提供。图表由作者使用Microsoft PowerPoint中的真菌、鸟类、甲虫和植物图标创建，基于Microsoft 365许可证。

基于我们的结果，森林的结构特征在碳储存和不同 taxonomic groups 的丰富度方面起着关键作用。生物多样性和活木及枯木中的碳储量尤其与平均树干直径和枯木的多样性相关。碳储量还中介了森林结构特征对不同 taxonomic groups 物种丰富度的额外统计效应。森林结构特征直接影响活木和枯木的碳储量以及多分类群的物种丰富度。

我们的结果显示，林分年龄（正面）和树木丰富度（负面）对活木中的碳储量有间接统计效应，平均树干直径在边际上显著中介了这些效应。在分解各个链接后，我们发现较老的林分中树木的平均直径有所增加，这与其他研究的结果一致（Rohner等人，2013）。此外，我们观察到较高的树种丰富度与较低的平均直径相关，因此活木中的碳储量较低。这一发现与近期文献一致（Lutz等人，2012；Pretzsch & Schütze，2014），因为高直径的树木在森林碳储存中起着关键作用（Lutz等人，2018；Mildrexler等人，2020）。我们的发现表明，较高的林分年龄直接和间接地导致枯木中储存的碳量增加，这与先前的研究结果一致（Bujoczek等人，2024）。这是由于在管理不频繁的较老森林中枯木的逐渐积累（Bujoczek等人，2024；Sturtevant等人，1997）。因此，我们的结果表明，在温带管理的森林中，随着林分年龄的增长，枯木类型丰富度也会增加。在计算枯木类型丰富度时，我们纳入了枯木的腐烂等级。我们预期并发现，随着树种丰富度的增加，由于不同树种的腐烂速率不同，枯木类型丰富度也会增加（Kahl等人，2017年）。此外，我们还发现林分年龄和树种丰富度会影响枯木的碳储量和类型丰富度。这种关联可能通过影响林分层面的微气候条件来体现，从而影响枯木的分解过程（Wu等人，2023年）以及老森林中枯木结构的多样性（Bujoczek等人，2024年）。基于树种丰富度增加会多样化树冠开口，进而导致下层光照强度增加的机制（Barbier等人，2008年；但参见Burrascano等人，2018年；Dormann等人，2020年），我们预期树木和下层维管植物的丰富度之间存在关联。然而，尽管我们研究中的树种丰富度涵盖了温带欧洲森林的整个范围（即从单一树种的林分到德国北部施瓦本阿尔布地区拥有14种树种的混合林分），我们发现这种关联仅具有边缘显著性，这增加了关于上层/下层维管植物丰富度之间联系的不确定性。我们的结果支持其他研究的发现，即老森林、大树以及更高的枯木多样性会因树洞更多和食物资源更丰富而增加鸟类物种丰富度（Basile等人，2021年；Larrieu等人，2019年；Moning & Müller，2009年）。可能林分年龄对鸟类物种丰富度的间接正面影响是通过老森林中大树数量的增加来解释的（Paillet等人，2018年；Rohner等人，2013年），尽管我们的分析中没有发现显著的中介效应。我们发现更高的枯木类型丰富度会导致不同分类群的物种丰富度值增加。事实上，不同的腐木甲虫依赖于不同直径大小和腐烂等级的枯木（Andringa等人，2019年；Heidrich等人，2020年；Seibold等人，2016年）。我们的结果还显示，维管植物丰富度的增加对腐木甲虫的物种丰富度有正面影响，这可以通过开花植物为成虫提供食物资源来解释，与先前的研究结果一致（Edelmann等人，2022年；Heidrich等人，2020年；Penone等人，2019年）。活木和枯木的碳储量与多个分类群的物种丰富度有着多样的联系。

我们发现，随着活木中碳储量的增加，维管植物物种丰富度下降，间接地，平均树干直径（dbh）也增加。光照及其不均匀性是驱动森林中维管植物多样性的重要因素（Dormann等人，2020年；Helbach等人，2022年；Márialigeti等人，2016年；Tinya & ódor，2016年）。我们的数据显示，碳储量较高的森林是山毛榉林，且最后一次干预已经过去了50多年。这些森林密集的树冠阻止了更高光照强度到达森林地面，阻碍了不均匀光照条件的形成。此外，由于我们的分析仅限于同龄林分，碳储量较高的森林可能缺乏垂直和水平的结构多样性，导致森林地面上的光照条件更加均匀（Davies & Asner，2014年；De Frenne等人，2019年；Heidrich等人，2020年）。因此，我们假设植物物种丰富度的下降特别与下层非森林植物物种的减少有关，这些植物不适应较低的光照强度（Sabatini等人，2014年，2019年），以及均匀的光照条件抑制了下层维管植物群落的发育（Helbach等人，2022年；Tinya & ódor，2016年）。先前的研究表明，森林中的真菌物种多样性受林分年龄和枯木数量的影响（Doerfler等人，2018年；Zeller等人，2023年）。在这里，我们发现林分年龄的增加通过其对枯木中碳储量的影响，间接促进了腐木真菌物种丰富度的增加。枯木中的碳储量起到了重要作用，因为它作为林分年龄和枯木类型丰富度与真菌物种丰富度之间间接正相关关系的中介，可能是通过增加腐木真菌的生态位可用性和专业化实现的（Rieker等人，2022年）。枯木数量的增加导致了更多资源可用性和更多生态位，可供腐木真菌物种利用（Doerfler等人，2018年）。这解释了我们的结果中显示的枯木碳储量与腐木真菌丰富度之间的强相关性。先前的研究还表明，鸟类从较高的活木碳储量中受益（Hatanaka等人，2011年；Lecina-Diaz等人，2018年；Sabatini等人，2019年）。相比之下，我们发现鸟类物种丰富度与活木中的碳储量呈负相关，这种碳储量中介了平均树干直径对鸟类物种丰富度的负相关关系。由于我们的研究仅包括同龄林分，这里分析的森林可能由大小相似、生物量高且结构多样性低的树木组成。因此，这些森林似乎缺乏某些特定筑巢类群（例如，洞穴筑巢鸟类）所需的必要资源（Hanle等人，2020年）。此外，活木中碳储量高的森林可能缺乏生态复杂的碳，即有利于森林物种（如宽枝树冠、灌木、裸露地面以及大型、有洞的枯立树木）的碳（Hatanaka等人，2011年）。平均树干直径与活木中碳储量以及鸟类物种丰富度之间的负相关反映了平均树干直径代表鸟类栖息地质量，而活木中的碳储量仅代表生物量积累，不考虑鸟类栖息地质量。我们的结果显示，随着活木中碳储量的增加，腐木甲虫物种丰富度增加，这可能与森林生态系统中总体生物量的增加导致腐木生物多样化有关（Parisi等人，2019年）。虽然其他研究发现枯木数量对腐木甲虫的多样性有正面影响（Bouget等人，2013年；Doerfler等人，2018年；Sandstr?m等人，2019年），但我们没有发现这种效应。基于此，我们的结果支持Lassauce等人（2011年）的发现，即高枯木类型丰富度对腐木甲虫很重要。分析的森林结构、碳储量和分类物种丰富度与特定地点的气候条件（年平均温度、年降水量）部分相关。温度和降水量与枯木类型丰富度的负相关可以归因于在温暖湿润条件下分解者活动的增加和随之加速的枯木分解（Conant等人，2011年；Edman等人，2021年）。活木中较高碳储量与降水量之间的正相关可以通过降水量较高地区的树木生长率较高来解释（Harvey等人，2020年）。尽管本研究考虑的地点都没有经历严重的水分胁迫，但我们发现维管植物丰富度随着降水量增加而增加，这与实验结果一致，尽管在局部尺度上的效应更强（Korell等人，2021年）。从更广泛的角度来看，这一结果也与另一项研究一致，该研究表明由于降水量增加，植物的分类多样性增加（Harrison等人，2020年）。我们研究中腐木真菌丰富度与降水量之间的负相关证实了真菌群落因宏观气候条件而变化（Heilmann-Clausen等人，2014年；Thorn等人，2018年）。具体来说，Thorn等人（2018年）表明，随着海拔的升高（即降水量增加和温度降低），腐木真菌的分类多样性降低。我们的结果支持这一发现，显示了腐木真菌与降水量之间的负相关，以及温度与降水量之间的负相关。

在分析来自多个项目的大型数据集时，我们面临了不同的限制。首先，我们的分析仅限于这些项目关注的五种森林类型。其次，由于采样方法的不同，我们必须根据数据可用性和协调可能性限制分类群和森林结构特征的范围。最后，分析的数据仅涉及同龄林分，因为在异龄林分中，管理干预不会影响整个林分，因此用于定义林分年龄的最后一次干预时间无法与同龄林分直接比较。此外，考虑更广泛的时间尺度上的自然森林演替可能会揭示森林结构、碳储存和生物多样性之间更多的正相关关系（Mikolá?等人，2021年）。然而，由于温带欧洲缺乏管理后的较老森林演替阶段，目前只有通过时间建模才能研究这些效应。尽管如此，能够在欧洲范围内模拟森林关系并考虑样地尺度机制，从而获得了非常相关的结果。我们确定了两个对温带欧洲森林生态和管理至关重要的变量：枯木类型丰富度在储存碳和增强不同层次分类群的丰富度过程中起着重要作用。活木碳储量抑制了维管植物和鸟类物种丰富度，同时促进了腐木甲虫物种丰富度。重要的是，我们的分析表明，林分结构特征对多个分类群的物种丰富度的间接影响在统计上是通过碳储量来中介的。然而，这种关系可能部分受到所选同龄林分特征的影响。后者与森林结构特征以及更重要的是森林生态系统中的生物多样性显示出多样的关系。通过考虑其他多样性指标（例如，丰度、Shannon多样性或beta多样性）、地下碳、进一步的森林结构特征以及这些变量之间的非线性关系，未来的研究可能会进一步阐明生物多样性、碳和森林结构特征之间的相互作用。

总体而言，我们的发现支持这样的观点：实现森林多功能性（例如，高碳储量和生物多样性）需要考虑森林功能、结构特征和物种多样性之间的复杂联系，这些可以根据管理目标进行调控。当前的可持续森林管理策略侧重于增加木材生物量，以增加碳储存和生物多样性。这可以通过延长轮伐周期（即更宽的林分年龄范围）或促进大型个体树木的出现来实现。虽然这些策略可能对某些分类群的物种丰富度有积极影响，但其他群体会经历显著的权衡，或者需要促进其他结构特征，即枯木。因此，当前的政策并没有有效地同时应对气候和生物多样性危机，反而可能从增加枯木多样性中受益。

作者贡献：
Julian Lunow、Sabina Burrascano、Lorenzo Balducci和Nadja K. Simons构思了研究思路并设计了方法论。Julian Lunow分析了数据。Julian Lunow在Sabina Burrascano和Nadja K. Simons的支持下撰写了手稿和附录。数据由Sabina Burrascano、Lorenzo Balducci、Francesco Chianucci、Lucas Chojnacki、Inken Doerfler、Jeník Hofmeister、Jan Ho?ek、Péter ódor、Peter Schall和Tommaso Sitzia收集和/或管理。所有作者都对草稿的撰写做出了重要贡献。

致谢：
本工作得到了德国联邦农业部、食品和区域身份部的资金支持（决策编号2220NR244A）。本文还得到了欧盟“地平线2020”框架计划通过COST协会（www.cost.eu）的支持：COST Action CA18207：BOTTOMS-UP—通过统一视角指导管理的温带森林分类群生物多样性。作者感谢所有未参与作者团队但为数据协调和总结做出贡献的专家。对于由DFG优先计划1374资助的生物多样性探索项目提供的数据，我们感谢三个探索项目的工作人员、BE办公室和BExIS团队在维护样地和项目基础设施方面的工作，以及Markus Fischer、Eduard Linsenmair、Dominik Hessenm?ller、Jens Nieschulze、Daniel Prati、Ingo Sch?ning、Fran?ois Buscot、Ernst-Detlef Schulze和Wolfgang W.我们感谢Weisser以及已故的Elisabeth Kalko在推动“生物多样性探索项目”（Biodiversity Exploratories）建立过程中所做出的贡献。同时，我们也感谢海尼希国家公园（Hainich National Park）、施瓦本阿尔布联合国教科文组织生物圈保护区（UNESCO Biosphere Reserve Swabian Alb）和肖尔费德-科林联合国教科文组织生物圈保护区（UNESCO Biosphere Reserve Schorfheide-Chorin）的管理部门，以及所有土地所有者们的密切合作。野外工作所需的许可由巴登-符腾堡州（Baden-Württemberg）、图林根州（Thüringen）和勃兰登堡州（Brandenburg）的相关环境管理部门颁发。我们还要感谢两位匿名审稿人对本手稿提出的宝贵意见。本研究的开放获取（Open Access）工作得到了Project DEAL的支持与协助。

**利益冲突声明**
作者声明不存在任何利益冲突。

**数据可用性声明**
Lunow等人（2026）的研究数据及代码已发布在Zenodo平台上，链接为：https://doi.org/10.5281/zenodo.18254755；额外数据（Lunow, 2026）则存储在Figshare平台上，链接为：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.27118065。本研究使用了“生物多样性探索信息系统”（Biodiversity Exploratories Information System, BExIS）仓库中公开的数据，具体数据集包括：ID 16866（Go?ner等人，2013年）；ID 18547（Fischer，2014年）；ID 21448（Tschapka等人，2017年）；ID 23686（Fischer等人，2018年）；ID 24546（Schall等人，2019年）；以及ID 31718（Schall，2024年）。