海洋热浪以及关键捕食者的减少导致了岩石潮间带海藻的大规模衰退，并阻碍了其恢复

《Ecological Applications》：Marine heatwave and keystone predator loss drive broad-scale decline and hinder recovery of a rocky intertidal kelp

　　摘要

人类活动日益导致多种生态压力因素的共存，从而产生相互作用和累积效应，这些效应可能重塑生态系统动态并加速对气候敏感物种的种群下降。在此研究中，我们利用来自17个地点的二十年多岩石潮间带监测数据（覆盖超过1200公里的海岸线），评估了两种前所未有的压力因素——多年的海洋热浪和由疾病导致的标志性捕食者（Pisaster ochraceus）的消失——对形成林冠的潮间带海藻Postelsia palmaeformis种群的影响。研究表明，在2014-2016年的东北太平洋海洋热浪期间，Postelsia种群经历了快速而严重的下降，平均种群数量减少了50%，多个地点的种群完全消失，尤其是在该物种地理分布的南部地区。同时，Pisaster的减少引发了贻贝床向Postelsia之前占据的栖息地的扩张，进一步阻碍了海藻的恢复。我们的发现揭示了多种压力因素如何通过直接和间接途径导致持续的、大范围的生态变化。这些结果还强调了长期、广泛的空间监测在检测和理解全球变化影响方面的关键作用，并为Postelsia的保护和恢复工作提供了依据。

引言

气候变化正在增加极端气候事件的频率和强度，如热浪、野火、干旱和洪水，对生态系统和人类福祉造成深远影响（Newman & Noy, 2023; Smith, 2011）。这些急性、突发性的事件常常与长期的气候变化或其他压力因素相互作用，导致物种灭绝、分布范围变化以及从一个生态系统状态到另一个状态的临界转变。在海洋中，最具破坏性的气候驱动现象之一是海洋热浪（MHWs）的日益普遍——即异常高的海洋温度持续期（Marcos et al., 2025; Oliver et al., 2018; Wernberg et al., 2013）。海洋热浪会直接对海洋生物造成生理压力，并通过改变物种间的相互作用产生连锁的间接效应（Smith et al., 2023）。它们与关键基础物种的局部和区域性减少或灭绝（Miner et al., 2021; Starko et al., 2022; Wernberg et al., 2024）、生态系统格局转变（Rogers-Bennett & Catton, 2019; Smith et al., 2024）以及毁灭性的社会和经济后果（Free et al., 2023; Smith et al., 2021）有关。随着海洋热浪变得更加频繁、持久和强烈，它们可能会继续加剧其他前所未有的压力因素的影响，重塑全球海洋的生态和进化动态（Oliver et al., 2018）。传染病爆发也对野生动物构成日益严重的威胁，可能对群落动态和生态系统功能产生剧烈干扰。虽然野生动物疾病的出现和传播通常由人类活动如栖息地改变、全球贸易和污染所促进，但气候变化也在以复杂的方式改变宿主-病原体动态（Altizer et al., 2013; Burge et al., 2014; Mahon et al., 2024）。在某些情况下，温度升高可能会降低疾病风险（Cohen et al., 2020），但更常见的是，环境条件的变化会加剧病原体对野生动物的影响（Harvell et al., 2002; Mahon et al., 2024）。这对于基础物种和标志性捕食者尤其令人担忧，因为疾病爆发可能引发食物网中的营养级联反应，从而重构生态系统（Buck & Ripple, 2017; Holdo et al., 2009, Moritsch, 2021）。温度升高与野生动物疾病的交汇已经导致热带和温带海洋中广泛的死亡事件，对生态系统服务以及人类健康和福祉产生影响（Burge et al., 2014）。从2013年开始，一种被称为海星消瘦病（SSWD）的无脊椎动物流行病摧毁了从墨西哥到阿拉斯加的东北太平洋海岸的潮间带和近岸海星种群（Harvell et al., 2019; Miner et al., 2018）。该疾病在2013-2015年间迅速传播，影响了至少20种海星物种，并导致几种关键捕食者（包括向日葵海星Pycnopodia helianthoides和赭色海星Pisaster ochraceus）的数量急剧下降（Hamilton et al., 2021; Hewson et al., 2025; Konar et al., 2019; Menge et al., 2016; Miner et al., 2018）。在SSWD爆发之后，一场前所未有的多年海洋热浪——即2014-2016年的东北太平洋海洋热浪——从下加利福尼亚延伸到阿拉斯加湾，从2013年11月持续到2016年8月（Di Lorenzo & Mantua, 2016）。这是迄今为止记录中最长的海洋热浪，导致了广泛的生态和社会后果，包括分布范围变化、大规模死亡事件和渔业关闭（Cavole et al., 2016; Starko et al., 2025）。在东北太平洋的岩石亚潮间带和潮间带生态系统中，SSWD爆发和2014-2016年海洋热浪的叠加——这两种同时发生的前所未有的压力因素——与亚潮间带海藻林的崩溃和海胆荒地的扩张有关（Burt et al., 2018; McPherson et al., 2021; Rogers-Bennett & Catton, 2019; Schultz et al., 2016），以及从大型植物主导的潮间带群落向无脊椎动物主导的潮间带群落的转变（Meunier et al., 2024; Traiger et al., 2022; Whalen et al., 2023）。Pisaster的消失——这种通过捕食加州贻贝（Mytilus californianus）来调节岩石潮间带群落的标志性捕食者——可能通过营养级联反应在这些潮间带格局变化中发挥了重要作用（Meunier et al., 2024）。尽管这些同时发生的干扰事件对生态系统产生了广泛的影响，但它们对形成林冠的潮间带海藻的影响仍知之甚少。特别是对于Postelsia palmaeformis来说，这种在文化和经济上都很重要的海藻，但在研究上却严重不足，它生长在暴露于波浪的岩石潮间带（Ainis et al., 2019; Thompson et al., 2010; Turner, 2001）。Postelsia的分布不均匀（Dayton, 1973），扩散能力极其有限（Coyer et al., 1997; Kusumo et al., 2006; Paine et al., 2017），并且对水温升高敏感（Lüning & Freshwater, 1988; Muth et al., 2019; Young, 1971）——所有这些特征都可能增加其对气候变化的脆弱性（Csordas et al., 2024）。此外，Postelsia通常生长在竞争性较强的M. californianus贻贝床中（Dayton, 1973; Paine, 1979），这可能使其容易受到Pisaster消失引发的贻贝床扩张的影响。在这里，我们研究了2014-2016年海洋热浪和SSWD爆发对Postelsia的数量、持续性和恢复的直接和间接影响。为此，我们利用了在17个地点收集的二十年多岩石潮间带群落监测数据，这些地点覆盖了该海藻地理分布的大部分南部区域。我们假设Postelsia在2014-2016年海洋热浪期间因热应力而减少，而Pisaster的消失导致贻贝床扩张，间接阻碍了Postelsia的恢复（Meunier et al., 2024）。因此，我们预测这些协同干扰起到了“双重打击”的作用，导致了持续的大范围Postelsia减少。

材料与方法

研究系统

我们在17个地点研究了岩石潮间带群落，这些地点是作为多机构岩石潮间带网络（MARINe, www.pacificrockyintertidal.org）的一部分建立的，这是一个旨在捕捉北美太平洋沿岸岩石潮间带群落自然动态和变化模式的协作性长期监测项目。我们的研究区域覆盖了从俄勒冈州中部到加利福尼亚州中部的1200多公里海岸线（图1），包括了Postelsia纬度分布的一半以上，以及其地理分布的赤道“边缘”区域。这种每年生长的褐藻俗称“海棕榈”，分布于从美国加利福尼亚州中部到加拿大不列颠哥伦比亚省Cranston Point的暴露于波浪的岩石潮间带（Abbott & Hollenberg, 1976; Z. Monteith, 个人通讯）。

图1（在图查看器中打开PowerPoint）

（A）与2014-2016年东北太平洋海洋热浪（MHW）相关的Postelsia密度变化模式。条形图显示了每个地点在MHW之前（2014年）和期间及之后（2015年）的平均密度变化。灰色斜体数字表示MHW之前/期间和之后的Postelsia调查次数。（B）加利福尼亚州和俄勒冈州Postelsia长期监测地点的位置。橙色条形图（A）和圆圈（B）表示MHW之后的Postelsia密度下降，蓝色条形图/圆圈表示MHW之后的密度增加。*有一个地点在MHW之后没有进行Postelsia调查，因此无法确定密度变化。Postelsia在广泛和局部空间尺度上都表现出不均匀的分布，其存在与极端波浪冲击区域紧密相关（Dayton, 1973）。这种形成林冠的物种通常与贻贝Mytilus californianus共同存在于中潮带，但在高波浪冲击区域，其潮间带分布可以延伸到高潮带（Dayton, 1973; Paine, 1979）。由于其生命周期，Postelsia的孢子体阶段——能够在岩石上抵御贻贝入侵的阶段——每年有几个月不存在（Paine, 1979）。因此，连续几代孢子体的成功招募通常依赖于波浪引起的干扰（Blanchette, 1996; Dayton, 1973; Paine, 1979; Paine, 1988）和Pisaster海星的捕食，以在贻贝床中开辟殖民空间（Dayton, 1971; Paine, 1966; Paine, 1974）。然而，尽管在没有干扰的情况下贻贝最终会竞争并排除Postelsia，但贻贝床也可能为Postelsia的微观阶段在秋季和冬季提供保护性微生境（Blanchette, 1996）。孢子通常在距离母株2米范围内沉积，相距超过25米的斑块通常显示出不同的遗传结构（Coyer et al., 1997; Kusumo et al., 2006; Paine et al., 2017）。长距离传播事件极为罕见，仅限于偶尔从基质上被冲走的个体（Paine et al., 2017）。因此，如果Postelsia在某个地区局部灭绝，就像1982-1983年厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）事件期间在该藻类分布南部边缘观察到的那样（Young, 1971; J. Steinbeck, 个人通讯），自然恢复可能永远不会发生。高栖息地特异性、较差的扩散能力和对温暖水温的敏感性，加上其与贻贝的竞争劣势，可能使Postelsia特别容易受到海洋热浪和标志性捕食者消失的共同影响。然而，除了最近在物种最北端（不列颠哥伦比亚省温哥华岛）附近的一项研究发现Postelsia从2006年到2022年保持长期稳定（Csordas et al., 2024）之外，这些双重干扰对Postelsia种群的影响仍不清楚。评估该物种分布南部区域的潜在影响至关重要，因为该地区的干扰可能更大，温暖的水温可能导致Postelsia遭受更大的急性生理压力。此外，南部波浪冲击的减少可能会降低Postelsia的潮间带高度分布，从而增加其与贻贝和Pisaster的空间重叠，使海藻更容易受到Pisaster减少的间接影响。

为了监测Postelsia在广泛地理尺度上的长期变化，我们在加利福尼亚州和俄勒冈州海岸线的17个MARINe地点各建立了1-3条永久性样带（图1）。从1999年开始，在Postelsia最初丰富且可以安全访问的区域建立了固定样带。这些样带通常由固定在基质上的螺栓界定，宽度为2米，长度从5米到20米不等。我们在每次调查中计算每个样带内的Postelsia总数。为了避免由于Postelsia的年度生活史而导致的季节性问题，通常每年在同一时期（即“典型季节”）对地点进行采样（加利福尼亚州中部为3月至4月，北加利福尼亚州为5月至6月，俄勒冈州为7月）。有些地点在非典型季节或某些年份在多个季节进行调查；在这种情况下，我们只包括在地点典型季节进行的调查进行分析。为了确定时间动态，我们首先确定了每个地点记录的最高Postelsia密度年份，并将所有其他调查估计值表示为该最大密度的百分比。然后，我们使用广义加性混合效应模型（generalized additive mixed-effects model）拟合这些最大密度百分比值，以年份作为平滑项，地点作为随机效应（图2D）。该模型使用R语言中的mgcv包中的gam函数（版本4.5.0; Wood, 2011, R Core Team, 2025）通过受限最大似然（REML）方法进行拟合。然后，我们直接比较了MHW之前（2014年）和期间及之后（2015年）的Postelsia平均密度，以确定MHW对种群影响的地点级和区域指标（图1A）。为了评估种群恢复情况，我们还使用带有tweedie分布、对数链接函数和地点作为随机效应的广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects model），比较了MHW之前（2014年）、期间（2015-2016年）和之后（2017年）的Postelsia平均密度。该模型使用glmmTMB包中的glmmTMB函数进行拟合，并使用DHARMa包（Brooks et al., 2017, Hartig, 2022）检查了假设。图2：在图形查看器或PowerPoint中打开

影响Postelsia数量的变化过程以及Pisaster（M. californianus）和Postelsia数量的时间变化。(A) 每个站点每年海洋热浪（MHW）的天数，这些站点配备了潮间带水温记录器（包括所有类型的热浪），(B) 海星监测区域内的Pisaster生物量，(C) 2012年至2021年间从全景照片中提取的Postelsia分布区域的贻贝覆盖率百分比，(D) Postelsia的数量——所有数据均使用广义加性混合效应模型进行建模，其中年份作为平滑项，站点（或贻贝的样带）作为随机效应。图B-D中的粉红色阴影区域代表2014-2016年的MHW，图B中的红色虚线代表SSWD爆发的开始时间。(E) 影响Postelsia数量的关键事件和生态因素。插图来源：Francis D Gerraty。水温数据

作为MARINe项目的一部分，我们从2000年开始在10个Postelsia监测站点（站点1-3、5、8、12-14、16和17）使用HOBO Pendant和TidbiT（v1和v2）温度记录器（Onset Computer Corporation，美国马萨诸塞州伯恩）测量潮间带水温，这些记录器被安装在不锈钢网笼中，固定在中间和低潮间带交界处的基质上。下载记录器数据后，我们根据每日潮汐周期提取水温数据并移除了任何异常值。我们通过平均所有水温测量值计算每个站点的日平均水温，然后使用HeatwaveR包（Schlegel & Smit, 2018）确定每个站点的基线温度气候，并检测MHW事件。根据Hobday等人（2016）的定义，MHW被定义为持续5天或更长时间的温度高于长期特定时期当地气候第90百分位数的温暖时期，并根据热浪强度分为中度（类别I）到极端（类别IV）（图3）。类别基于当地气候平均值与第90百分位数之差的倍数来划分，其中“中度”（类别I；1-2倍差异），“强烈”（类别II；2-3倍差异），“严重”（类别III；3-4倍差异）和“极端”（类别IV；>4倍差异）（Hobday等人，2018）。

图3：在图形查看器或PowerPoint中打开

2014-2016年海洋热浪期间在岩石潮间带测量的潮间带水温。(A) 一个站点（站点5）在整个MHW期间的水温。当水温（黑线）连续五天或更长时间超过当地长期气候的第90百分位数（绿实线）时，就检测到MHW事件（彩色填充）。MHW事件根据温度超过该阈值的程度进行分类（中度=1-2倍差异，强烈=2-3倍差异，严重=3-4倍差异，极端=>4倍差异）。图B显示了这些分类阈值，并提供了站点5最极端MHW时期的详细信息。(C) 所有站点每年属于每个MHW类别的平均天数。我们计算了每个站点每年每个热浪类别的天数（附录S1：图S1），以及所有站点每年每个热浪类别的平均天数（图3C）。最后，我们使用REML方法确定了每个站点每年MHW的总天数（包括所有热浪类别），并将年份作为平滑项，站点作为随机效应，拟合了一个广义加性混合效应模型以可视化时间趋势（图2A）。由于温度记录器故障、故障和丢失等原因，一些站点存在水温数据的时间缺失（例如，附录S1：图S1和S2），因此在多站点数据汇总之前，我们移除了任何一年中温度监测缺失天数超过25天的站点。

在五个站点（站点3、8、12、13和16），我们使用从Postelsia样带附近固定位置拍摄的全景照片来量化Postelsia和贻贝的数量（两个站点拍摄了两张重复的全景照片，三个站点拍摄了一张全景照片）。使用Adobe Photoshop，在每张图片中的相同位置绘制了一个标准化框，并通过抬头数字化（即，在图片上手动追踪特征）手动勾勒出Postelsia和贻贝的分布区域，以确定框内的覆盖率百分比。我们数字化了2012年至2021年间每个站点拍摄的6-10张全景照片（总共55张照片）。为了可视化这些照片中Postelsia和贻贝覆盖率百分比的时间变化，我们计算了每张照片中最大覆盖率的百分比，然后使用REML方法为每个物种拟合了一个广义加性混合效应模型，其中年份作为平滑项，样带作为随机效应（图4）。

图4：在图形查看器或PowerPoint中打开

(A) 重复全景照片中Postelsia和贻贝（M. californianus）数量（标准化框内的最大覆盖率百分比）的时间变化。每个照片中的Postelsia和贻贝覆盖率使用广义加性混合效应模型进行建模，其中年份作为平滑项，样带作为随机效应。图B和C展示了2014-2016年海洋热浪前后站点3的全景照片示例。照片由Multi-Agency Rocky Intertidal Network提供。海星和贻贝调查

从2000年开始，在最初Pisaster密度较高的区域永久建立的三个不规则形状的样地（20-160平方米）内（站点1-13、16和17），对赭色海星（Pisaster）进行了计数和测量（Miner等人，2018）。每个Pisaster的“半径”是从海星中心到其最长腕足尖端的距离，对于大于7毫米的个体，四舍五入到最接近的10毫米。3-7毫米的海星被归入5毫米半径的组，而小于3毫米的海星由于检测不一致而未被计数。为了标准化不同年份的海星数量估计，我们使用Moritsch和Raimondi（2018）的长度-生物量转换方程计算每个站点的Pisaster生物量。我们将计数和大小结构转换为生物量，因为捕食者生物量是反映捕食压力的更具有生态意义的指标。然后我们确定了每个站点记录的最高生物量年份，并将所有其他调查估计值表示为该最大值的百分比。虽然这种方法不允许直接比较不同站点的Pisaster密度或生物量，但它可以比较每个站点内随时间的相对生物量趋势。为了可视化与SSWD相关的Pisaster数量下降，我们使用REML方法拟合了一个广义加性混合效应模型，其中年份作为平滑项，站点作为随机效应（图2B）。然后我们使用线性混合效应模型比较了SSWD爆发前（2013年）、爆发期间（2013-2016年）和爆发后（2017年）的相对生物量估计值，其中站点作为随机效应。该模型使用lme4包中的lmer函数进行拟合，并使用DHARMa包（Bates等人，2015；Hartig，2022）检查了假设。为了记录与上述重复照片数据集更大规模相关的贻贝数量变化，我们使用了2001年至2023年进行的MARINe海岸生物多样性调查（CBS）的数据，比较了SSWD爆发前后贻贝覆盖率百分比和潮汐高度分布。在17个站点中，只有13个站点在SSWD爆发前（2013年）和爆发后（2014年）都进行了CBS调查；因此分析仅限于这些站点（1、3、4、6、7-10、12-14、16和17）。CBS旨在捕捉每个站点潮间带内所有常见类群的丰度和分布，包括贻贝，从而可以评估随时间的变化。在每个站点建立了一个固定的、均匀分布的网格，由11条相距3米的垂直样带线组成，每个样带大约有100个点，覆盖整个潮汐范围，每个站点大约有1100个点。每个点下的生物被鉴定到最低可能的分类级别，包括适当情况下的层状生物和附生物（详见https://www.pacificrockyintertidal.org的方法描述）。贻贝的上限受到温度和干燥的限制，而下限则受到Pisaster捕食的影响（Dayton，1971；Paine，1974）。因此，我们假设SSWD导致的Pisaster数量下降会导致贻贝（1）在潮间带的覆盖率增加，（2）扩展到其垂直分布的下限潮汐高度。为了评估SSWD前后贻贝覆盖率的变化（2013年对比2014-2023年；假设1），我们确定了每个CBS调查中M. californianus的覆盖率（M. californianus点数/所有调查点数×100），然后使用线性混合效应模型对这些覆盖率值进行拟合，其中时间段（SSWD前/后）作为固定效应，站点作为随机效应。该模型使用lme4包中的lmer函数进行拟合，并使用DHARMa包（Bates等人，2015；Hartig，2022）检查了假设。为了评估与Pisaster损失相关的贻贝数量变化在更大尺度上的影响，我们使用了2001年至2023年进行的MARINe海岸生物多样性调查（CBS）的数据，比较了SSWD爆发前后调查中的贻贝覆盖率百分比和潮汐高度分布。在17个站点中，只有13个站点在SSWD爆发前（2013年）和爆发后（2014年）都进行了CBS调查；因此分析仅限于这些站点（1、3、4、6、7-10、12-14、16和17）。CBS旨在捕捉每个站点潮间带内所有常见类群的丰度和分布，包括贻贝，允许随时间进行评估。在每个站点建立了一个固定的、均匀分布的网格，由11条相距3米的垂直样带线组成，每个样带大约有100个点。每个点下的生物被鉴定到最低可能的分类级别，包括适当情况下的层状生物和附生物。贻贝的上限受到温度和干燥的限制，而下限受到Pisaster捕食的影响（Dayton，1971；Paine，1974）。因此，我们假设SSWD驱动的Pisaster数量下降会导致贻贝（1）在潮间带的覆盖率增加，（2）扩展到其垂直分布的下限潮汐高度。为了评估SSWD前后贻贝覆盖率的变化（2013年对比2014-2023年；假设1），我们确定了每个CBS调查中M. californianus的覆盖率（M. californianus点数/所有调查点数×100），然后使用线性混合效应模型对这些覆盖率值进行拟合，其中时间段（SSWD前/后）作为固定效应，站点作为随机效应。该模型使用lme4包中的lmer函数进行拟合，并使用DHARMa包（Bates等人，2015；Hartig，2022）检查了假设。为了评估SSWD爆发前后M. californianus分布下限潮汐高度的变化，我们首先使用旋转激光水平仪获得的样带级地形剖面数据整合了生物调查数据。然后我们使用lqmm包中的lqmm函数，基于非对称拉普拉斯分布拟合了线性分位数混合效应模型，其中时间段（SSWD前/后）作为固定效应，样带作为随机效应，针对贻贝潮汐高度分布的三个分位数（τ=0.1、0.5和0.9；即第10、50和90百分位数）（Geraci，2014；Geraci & Bottai，2014）。我们使用分位数回归是因为它允许我们评估贻贝潮汐高度的整个分布的变化——而不仅仅是平均值——从而捕捉到了物种垂直范围的核心和边界的变动。重要的是，永久性的海星监测样地和CBS网格位置并不总是与Postelsia的永久样带直接重叠，但它们通常相距50米以内，并且总是在200米以内。为了评估Pisaster、M. californianus和Postelsia之间的潮汐高度重叠——从而提供额外的证据表明Pisaster对贻贝的捕食可能促进了Postelsia栖息地的形成——我们从所有三个物种共存的MARINe调查中提取了CBS网格数据。这提供了2001年至2023年间在13个MARINe站点进行的44次CBS调查中每个物种的潮汐高度分布，我们在站点级别使用核密度估计进行了可视化（附录S1：图S3）。统计分析和可视化软件

所有分析均在R版本4.5.0（R Core Team，2025）中进行，使用了以下包：tidyverse（v2.0.0，Wickham等人，2019）、heatwaveR（v0.5.4，Schlegel & Smit，2018）、mgcv（v1.9.1，Wood，2011）、glmmTMB（v1.1.11，Brooks等人，2017）、DHARMa（v0.4.7，Hartig，2022）、lme4（v1.1-37，Bates等人，2015）和lmqq（v1.5.8，Geraci，2014，Geraci & Bottai，2014）。图表和表格使用ggplot2（v3.5.2，Wickham，2016）、ggthemes（v5.1.0，Arnold，2021）、sf（v1.0.20，Pebesma，2018）、maps（v3.4.2.1，Becker等人，2024）、gratia（v0.10.0，Simpson，2024）、gt（v1.0.0，Iannone等人，2025）和biscalcale（v1.0.0，Prener等人，2022）生成。所有分析和图表的数据和代码均可公开获取（Gerraty等人，2026）。

我们发现2014-2016年的MHW引发了严重的、大规模的Postelsia数量下降，而SSWD的协同爆发间接阻碍了Postelsia的恢复（图2）。2014-2015年MHW开始期间，Postelsia的数量迅速下降，导致最南端的两个站点（站点16和17）局部灭绝，大多数其他站点的数量也大幅减少（图1，图2）。从2013年开始，SSWD爆发导致Pisaster（一种关键捕食者）的数量急剧下降，这与贻贝（M. californianus）数量的增加、贻贝向更低潮汐高度的扩展以及贻贝在Postelsia曾经占据的栖息地的殖民有关（图2，图4，图5）。

东北太平洋的MHW始于2014年夏季，并持续到2016年秋季，在我们的研究区域内。尽管存在次区域性的变化，但根据温度异常和极端高温天气（MHW）的天数来看，最严重的时期发生在2014年9月至2015年4月（图3；附录S1：图S1和S2；Gentemann等人，2017年）。2015年4月之后，研究区域北部的水温下降，而南部地区在2015年8月至10月又经历了一次严重的温度飙升。在连续监测温度的站点中（每年温度数据缺失少于25天），2014年的极端高温天气平均天数为110.6±10.5天，2015年为100.8±25.9天（图3C）。在有水温记录器的10个站点中（站点1除外），有9个站点的最高水温超过了17°C（附录S1：表S1）。其中，5个站点（站点12-14、16、17）的最高温度超过了18°C，一个站点（站点14）达到了20°C（附录S1：表S1）。大多数极端高温天气事件被归类为“中等”强度，但在2014年和2015年，多个站点都发生了“强烈”和“严重”的事件（图3）。一个站点（站点5）在2014年经历了“极端”极端高温天气事件，超过了极端高温天气的阈值（图3；附录S1：表S1）。在16个进行了极端高温天气前后调查的站点中，有13个站点的Postelsia密度下降（81%）（图1，附录S1：表S2）。在所有站点中，Postelsia的密度在这两个时期平均下降了49.6%。这些下降通常发生得很快（即在极端高温天气发生后的1-2年内），这表明异常温暖的水温可能直接导致了生理压力（附录S1：图S4；Young，1971；Lüning & Freshwater，1988）。在我们研究区域的南部，Postelsia的密度下降尤为明显；索诺玛县Salmon Creek以南的所有站点（站点11-17）的密度下降了70%以上，其中最南端的两个站点在2015年完全消失了（站点16和17；图1）。另一个站点（站点13）在2016年也发生了局部消失，但该种群在2018-2024年间开始恢复，尽管密度远低于极端高温天气之前的水平（附录S1：图S4）。在Salmon Creek以北的站点，Postelsia密度的变化更为多样（站点1-10），有些站点的密度下降了90%以上，有些站点则增加了75.5%（图1；附录S1：表S2）。然而，这三个在极端高温天气后密度增加的站点采样量有限——在极端高温天气之前只有1-2次调查，极端高温天气之后也只有两次调查。这些站点的采样量不足可能会影响我们对密度变化的估计，因为存在随机性（附录S1：图S5）。我们使用的广义线性混合效应模型比较了极端高温天气之前（2014年）、期间（2015-2016年）和之后（2017年）的Postelsia密度，提供了强有力的证据，表明不同时间段的密度存在显著差异。极端高温天气之前的Postelsia密度最高（估计的边际均值：56.47±7.09个个体/平方米），在极端高温天气期间急剧下降（3.58±1.02个个体/平方米），极端高温天气之后有所回升（12.09±1.78个个体/平方米）。

海星消亡现象首次在我们研究区域被记录是在2013年，导致除了站点8之外的所有高监测频率站点的Pisaster生物量迅速且显著下降（Miner等人，2018年；图2B；附录S1：图S6）。在SSWD爆发之前，Pisaster的平均生物量是记录的最大生物量的60.4%±3.91个标准误（估计的边际均值）。2013-2016年，在SSWD爆发之后，Pisaster的平均生物量下降到了记录的最大生物量的26.4%±5.34个标准误。2016年之后，大多数站点的Pisaster种群开始恢复，尽管包括最南端的两个站点在内的少数站点的Pisaster生物量仍远低于SSWD之前的水平（见附录S1：图S6中的站点3、16和17）。2016年之后（即2017-2024年），Pisaster的生物量恢复到了记录的最大生物量的45.2%±3.85个标准误。重要的是，生物量的恢复并不一定意味着关键捕食压力的恢复，特别是因为捕食的周期性缺失可能使贻贝生长到Pisaster无法捕食的大小（Paine，1976）。我们发现Pisaster的减少与贻贝数量的增加以及贻贝床向更低潮汐高度的扩展在时间上相关。我们在2001年至2023年间对13个站点进行了51次CBS调查，以检测贻贝数量和分布的变化。其中，26次调查发生在SSWD爆发之前，25次发生在之后。CBS调查的频率和时间在各站点之间有所不同；例如，站点9在SSWD爆发之前和之后各进行了一次调查，而站点12在之前进行了五次，在之后进行了三次。在所有CBS调查中，共在12,499个调查点检测到了M. californianus贻贝。SSWD爆发之后，贻贝的覆盖率显著增加（估计值=7.51%±1.05个标准误，p<0.001）。分位数回归显示，SSWD爆发之后，贻贝分布的第10和第50百分位（即较低海拔和中位数）的潮汐高度显著降低，而第90百分位没有显著变化。在第10百分位（τ=0.1），贻贝在潮间带的出现频率显著降低（估计值=-0.13米±0.04个标准误，p<0.001），表明它们的垂直分布下限向下移动。在中位数处也观察到了类似的但较小的下降（估计值=-0.11米±0.04个标准误，p=0.012）。正如预期的那样，在第90百分位没有检测到显著变化（估计值=-0.03米±0.03个标准误，p=0.304），表明贻贝的上潮汐限制在Pisaster减少后相对稳定。在Pisaster、M. californianus和Postelsia共存的调查中，CBS网格数据显示它们在几乎所有站点的潮汐高度分布上有大量重叠，但没有显示出Postelsia潮汐高度分布的纬度差异（附录S1：图S3）。尽管海星监测和CBS调查提供了有力的证据，表明Pisaster的减少与贻贝数量的增加以及贻贝床向更低潮汐高度的扩展有关，但由于海星监测点、CBS调查网格和Postelsia样带之间的直接重叠不足，关于这些生态变化如何影响Postelsia恢复的机制细节仍然有限。然而，我们重复的全景照片提供了关于极端高温天气和SSWD爆发期间和之后Postelsia与贻贝相互作用变化的补充见解。2012-2013年，在极端高温天气和SSWD爆发之前，Postelsia的平均覆盖率为最大覆盖率的81.4%±6.9个标准误。相比之下，贻贝的平均覆盖率仅为最大覆盖率的28%±7.7个标准误。然而，从2014年到2016年发生了显著变化，之后Postelsia的平均覆盖率下降到了最大覆盖率的9.4%±3.1个标准误，而贻贝的平均覆盖率扩展到了最大覆盖率的88%±2.5个标准误（图4；附录S1：图S8）。这些数据表明，在极端高温天气和SSWD爆发之后，贻贝床扩展到了之前由Postelsia占据的区域，这一趋势与Postelsia覆盖率的急剧下降同时发生（图4）。

我们的研究强调了多重、同时发生的干扰事件如何以强烈和复杂的方式重塑种群和群落动态。我们发现2014-2016年的极端高温天气与Postelsia的迅速和广泛减少有关，疾病导致的Pisaster损失可能通过释放竞争性更强的贻贝，从而阻碍了海带的持续存在和恢复（图2）。这些结果强调了在评估全球变化对气候敏感物种的影响时，考虑直接和间接途径的重要性。我们的发现还强调了长期监测在检测和理解气候变化影响方面的关键作用，并为指导Postelsia的保护和管理工作提供了基础。

干扰事件的生态影响往往被单独研究，主要是因为历史上急性扰动较为罕见，但全球气候变化和其他人为压力因素正在增加极端干扰的频率和时间重叠（Buma，2015；Newman & Noy，2023；Smith，2011）。我们的发现表明，两个同时发生且前所未有的干扰事件——极端高温天气和关键捕食者疾病的爆发——通过不同的机制对Postelsia产生了负面影响：极端高温天气导致了直接的生理压力，而Pisaster的减少则通过允许竞争性更强的贻贝进入Postelsia的栖息地，间接限制了海带的持续存在和恢复（图2）。虽然在同时发生的干扰事件中归因变化具有挑战性，但Postelsia的种群水平影响可能比每个干扰事件单独发生时更为严重。因此，预测气候敏感物种的长期种群动态必须考虑同时发生的干扰事件的交互和累积效应（Buma，2015）。长期以来，温暖的水温被认为是Postelsia南部分布范围的重要决定因素，尽管该地区缺乏记录这种关联的实地研究（Lüning & Freshwater，1988；Young，1971）。实验室研究表明，Postelsia的孢子体无法承受超过15°C的持续水温，这个温度大致对应于圣路易斯奥比斯波县南部范围边缘的平均最高夏季温度（Lüning & Freshwater，1988）。此外，Muth等人（2019）发现，在实验室条件下，Postelsia在18°C时表现出招募失败。所有装有水温记录器的站点都有超过70天的平均水温超过15°C的情况，其中最南端的五个站点有多天水温超过18°C（附录S1：表S1）。虽然基于实验室的热耐受性研究必须谨慎解释，因为Postelsia可能由于其极有限的扩散能力而表现出局部热适应，但我们的发现与这些结果一致，并进一步表明Postelsia在南部范围边缘的分布范围收缩可能是由气候驱动的。这种模式也与全球范围内海带分布范围收缩的广泛报告一致（Smale，2020）。确定急性极端高温天气和慢性海洋变暖对Postelsia分布的交互和累积影响仍然是一个关键的研究空白。Young（1971）提供了历史视角的见解，他记录了在海带南部范围边缘的一个地点存在大量的Postelsia斑块。然而，所有附近的斑块在1982-1983年的ENSO事件期间全部消失，并且至今没有恢复（J. Steinbeck，个人交流）。记录精细尺度的分布变化和关键的持续阈值，以及识别Postelsia损失的生态和社会后果，是重要的研究方向，可以为保护和管理策略提供信息。我们的研究补充并加强了关于极端高温天气对潮下带和潮间带系统中海带负面影响的广泛科学理解（Eger等人，2024；Roethler等人，2025；Wernberg等人，2024；Weitzman等人，2021；Whalen等人，2023）。然而，关于捕食者疾病爆发对生态系统的级联生态后果的记录还不够全面，特别是在海洋生态系统中（Buck & Ripple，2017；Burge等人，2014；Schultz等人，2016）。我们的发现强调了关键捕食者的损失如何通过食物网影响气候敏感物种的种群动态。Pisaster的损失之后，贻贝数量增加并且贻贝床扩展到了更低潮汐高度，这一结果与其他研究一致，这些研究记录了在SSWD爆发和2014-2016年极端高温天气期间从大型藻类主导的潮间带群落向无脊椎动物主导的群落的转变（Meunier等人，2024；Traiger等人，2022；Weitzman等人，2021；Whalen等人，2023）。贻贝是空间的主要竞争者，可以强烈影响岩石潮间带的生物多样性和群落组成（Miner等人，2021；Paine，1974），因此贻贝床扩展对Postelsia持续存在的负面影响可能只是SSWD爆发后出现的众多生态后果之一。我们鼓励未来的研究努力追踪SSWD引发的Pisaster损失的多样化生态遗产，并探索它们如何继续重塑当前的沿海生态系统动态（Meunier等人，2024；Smith等人，2025）。虽然我们的结果总体上与Pisaster作为关键捕食者在维持栖息地异质性和影响Postelsia种群动态方面的作用一致，但这些捕食者效应的幅度和性质在空间和时间上并不均匀（Menge等人，1994；Menge等人，2021）。Pisaster损失对Postelsia恢复的间接效应取决于Pisaster、贻贝和Postelsia的潮汐高度分布的重叠情况——我们在研究区域记录了这一点（附录S1：图S3）——并且在贻贝数量较多的站点，这些间接效应可能最为显著。然而，由于这些关键相互作用依赖于局部条件，如波浪暴露和贻贝招募的变异性，Pisaster数量对Postelsia种群动态的间接效应可能在不同地区和生态背景下有所不同。例如，在高纬度地区，更大的波浪冲击可能会使Postelsia的垂直分布范围扩展到高潮间带（如Dayton（1973年）和Paine（1988年）所描述的那样），从而减少Pisaster、贻贝和Postelsia之间的空间重叠，进而削弱Pisaster对Postelsia栖息地形成的影响。此外，在高纬度地区，Pisaster在创造Postelsia栖息地方面的重要性可能会大大降低，因为波浪干扰（通常表现为岩石撞击）是导致贻贝死亡的常见原因（Dayton，1973年；Paine，1988年）。事实上，Csordas等人（2024年）报告称，在我们研究的同一时期，不列颠哥伦比亚省的Postelsia种群保持稳定。这对保护和管理工作具有重要意义。

我们发现Postelsia广泛且持续减少的现象，直接关系到这种具有生态、经济和文化价值的海藻的管理。目前，Postelsia既被用于商业目的，也被用于娱乐活动，其采集规定因州或省的管辖范围而异。最常见的采集方法是修剪位于分生组织以上的叶片，这样可以让个体存活并重新生长，但这种方法仍然会减少孢子的产生并阻碍新个体的补充（Thompson等人，2010年）。研究表明，在孢子生成开始后采集叶片会显著减少孢子的产生，这表明采集时机对Postelsia渔业的可持续性至关重要（Thompson等人，2010年）。为了减轻采集带来的负面影响，潜在的管理措施包括强制采用修剪叶片的采集方法，将采集限制在孢子生成开始之前的特定季节，并在种群数量下降或残余种群未能恢复的地区设立临时或永久性的禁采区（Thompson等人，2010年）。由于Postelsia主要在短距离内传播，如果没有恢复干预措施，当地种群被消灭的地区很难实现短期恢复。因此，潜在的恢复工作需要针对具体地点并在局部范围内进行。Postelsia已经通过多种方法成功移植（Nielsen等人，2006年；Paine，1979年；Paine，1988年；Paine等人，2017年），移植后的Postelsia个体能够在当地形成持续5代以上的种群（Paine等人，2017年）。鉴于Postelsia对栖息地的严格要求（Nielsen等人，2006年；Paine，1988年），选择合适的恢复地点对于恢复成功至关重要。清除移植或残余种群所在区域的贻贝和其他竞争物种也有助于提高恢复效果（Paine，1979年；Paine，1988年）。重要的是，原住民已经采集Postelsia数千年，因此任何监管变化或保护与恢复工作都应与部落社区和原住民合作进行，以支持共同管理和保护具有文化意义的传统活动（Ainis等人，2019年；Turner，2001年；Van Pelt等人，2017年）。

长期、大规模的生态实验和监测研究提供了关于全球变化如何影响生物群落和生态系统的关键信息（Hughes等人，2017年）。随着人为压力因素的多样性和强度增加，这些研究变得越来越重要，因为它们常常导致相互作用和累积效应（Crain等人，2008年）。在这项研究中，我们利用了1999年至2024年间在17个野外站点进行的480次调查数据，这些站点覆盖了1200公里的海岸线，展示了多种压力因素如何导致Postelsia种群在其地理分布范围内超过一半的区域减少了约50%。跨越如此广泛的空间和时间尺度的研究非常罕见，因此能够提供关于生态和全球变化过程的独特见解（Hughes等人，2017年）。对于短期研究或评估长时间间隔内种群变化的研究来说，从随机生态动态中解析长期变化较为困难（例如，Csordas等人，2024年）。此外，许多长期监测研究仅关注单一物种的种群动态，而没有监测不同营养级多个物种的变化，从而限制了对种群变化驱动因素的推断（Coletti等人，2016年）。我们能够整合多物种监测数据集，从而更深入地理解导致Postelsia减少的生态过程（图2），这在环境政策、保护和恢复决策中具有重要意义。因此，我们强烈建议投资于大规模、长期、多物种的监测项目，因为它们提供了重要的生态和管理见解，特别是在未来全球变化影响加剧的情况下（Hughes等人，2017年；Lindenmayer等人，2022年）。

我们的结果提供了有力证据，表明极端高温事件（MHW）直接导致了Postelsia的快速减少，而南方海浪事件（SSWD）间接限制了Postelsia在分布南部地区的恢复。然而，我们的分析仍然是相关性的，由于缺乏实验控制，我们无法完全区分因果关系。此外，虽然我们在这里呈现的Postelsia调查数据构成了该物种长期种群监测数据的大部分——尤其是在我们的研究区域（但参见Csordas等人，2024年关于温哥华岛的长期监测数据），但这些样带的空间范围较小，可能无法完全捕捉到更广泛的分布变化和重新殖民动态（即从岩石高潮间带到整个海岸线的范围）。此外，由于样带位置的选择部分基于其安全性，该数据集可能低估了那些受到更大波浪冲击的栖息地，在这些地方Postelsia的种群动态可能会有所不同。更大的波浪冲击可能会使Postelsia的潮间带高度分布向上移动，从而减少与Pisaster的空间重叠，并可能导致SSWD对Postelsia的间接影响随波浪冲击程度的不同而变化。为了解决这些不足，未来的研究应该将长期原位监测与在更广泛空间尺度上调查Postelsia丰度的工具结合起来，例如使用无人机和航空成像技术（Csordas等人，2024年；Garza，2019年）。还需要进行实验和建模工作，以确定Postelsia在现实野外条件下的关键温度限制，预测Postelsia的分布范围收缩或变化，并确定有针对性的保护和恢复工作的潜在地点。未来的工作还可以探索Postelsia的其他传播机制，例如波浪和风对可育叶片碎片的运输，这可能比整个海藻筏的传播更有效地促进远距离殖民，并修正我们对Postelsia种群连通性的理解（Dayton，1973年；Paine，1988年；Paine等人，2017年；P. Dayton，个人交流）。最后，深入探讨Postelsia的社会和生态作用可以提供关于海藻减少及其潜在恢复如何影响社会-生态系统动态的重要见解。

我们的研究提供了迄今为止对该物种大部分分布范围内Postelsia种群动态的最全面评估，揭示了2014-2016年极端高温事件和南方海浪事件引发的Pisaster损失所带来的严重和广泛的减少。通过利用长期、大规模、多物种的生态监测，我们展示了同时发生的干扰事件如何通过直接和间接途径重塑对气候敏感物种的种群动态。这些发现强调了需要制定考虑全球变化复杂、累积和相互作用效应的保护和管理策略。

作者贡献：
Francis D. Gerraty参与了概念化、数据整理、正式分析、调查、软件使用、可视化、初稿撰写、审稿和编辑工作。
Karah N. Cox-Ammann参与了概念化、调查、审稿和编辑工作。
Melissa A. Douglas参与了调查、审稿和编辑工作。
Maya George参与了调查、审稿和编辑工作。
David P. Lohse参与了概念化、数据整理、正式分析、调查、审稿和编辑工作。
C. Melissa Miner参与了数据整理、调查、初稿撰写、审稿和编辑工作。
Peter T. Raimondi参与了概念化、正式分析、资金获取、调查、监督、审稿和编辑工作。

致谢：
本研究使用了由多机构Rocky Intertidal Network（MARINe）收集的数据：这是一个由多个团体资助和支持的长期生态联盟。请访问pacificrockyintertidal.org以获取负责监测和资助这些数据的MARINe合作伙伴的完整名单。特别感谢多年来为该项目提供大部分持续资金的机构：海洋能源管理局、国家公园服务局、加州海洋保护委员会和海岸海洋跨学科研究伙伴关系。我们感谢Rani Gaddam在数据整理和解释方面的工作，Hallie Brown和Mike Grone提供的参考建议，以及Paul Dayton的建设性评论。FDG还获得了NSF研究生研究奖学金和大学科学家成就奖励奖学金的支持。

利益冲突声明：
作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明：
数据和代码（Gerraty等人，2026年）可在Zenodo上获取：https://doi.org/10.5281/zenodo.18274746。由于Postelsia palmaeformis是一种受保护且受到非法人类采集威胁的物种，公开数据中未包含研究地点名称和坐标；合格的研究人员可以通过向多机构Rocky Intertidal Network提交数据请求来获取带有地理参考的P. palmaeformis监测数据：https://www.pacificrockyintertidal.org。