不同物种间的行为一致性以及果蝇行为上的非对称趋同现象

《Ecology and Evolution》：Interspecific Conformity and Asymmetric Behavioral Convergence in Drosophila

　　**摘要**

许多动物会形成混合物种群体。群体内部个体之间的互动常常引发行为上的一致性，从而形成群体层面的特征。然而，对混合物种群体的研究往往集中在特定物种上，目前尚不清楚这种一致性是在被动聚集（如昆虫分散在食物源上）的过程中产生的，还是群体层面特征先形成的。在本研究中，我们关注了四种共存的果蝇物种：D. simulans、D. suzukii、D. lutescens 和 D. takahashii，并发现了它们在活动上的种间一致性以及群体层面特征的形成。在每种物种的单独群体中，当焦点个体开始移动时，其他个体的活动水平也会增加，这表明所有物种的个体之间都存在行为一致性。实验使用的是包含其他三种物种的 D. lutescens 混合群体。观察到了所有物种活动水平的趋同现象。有趣的是，D. takahashii 在混合群体中的行为变化比其他物种更小；相反，当与 D. takahashii 混合时，D. lutescens 的活动水平变化最大。这些结果表明，D. takahashii 对群体层面特征的形成具有不成比例的影响。要理解种内行为变异和种间变异，可能需要考虑同一类群中这种具有影响力的物种的作用。

**1 引言**

动物经常形成个体聚集。这种聚集可能是由于个体之间的相互吸引而主动形成的，也可能是由于它们被吸引到有利的位置或资源而被动形成的（Bengtsson 2008）。虽然聚集通常由单一物种组成，但在自然界中也存在混合物种群体（Goodale 等人 2017）。混合物种群体传统上主要在特定分类单元中被描述（Stensland 等人 2003；Mangini 等人 2023；Webster 等人 2025），但由于属于同一类群的多个物种常常被相同的资源所吸引，混合物种群体可能是一种更普遍的现象，我们在这里也将这类聚集定义为混合物种群体（Carlson 等人 2023）。实际上，尽管混合物种群体可能会增加种间竞争的风险，但它们也提供了多种众所周知的好处（Beauchamp 2014）。这些好处不仅包括稀释效应，还包括不同物种个体之间的信息交流，以及其他物种的存在可以改变每个物种的行为模式（Daoudi-Simison 等人 2023），从而提高适应度。例如，社会学习可以提高个体的觅食效率，并帮助个体避开捕食者（Avarguès-Weber 等人 2013）。此外，同步繁殖可以在群体内分散捕食压力，从而提高个体的繁殖成功率（Robinson 等人 2013）。因此，形成混合物种群体的个体的适应度在很大程度上受到构成该群体的个体行为特征的影响。由种间互动引起的个体行为变化在整个群体中发生，从而导致群体层面特征的形成（Killen 等人 2017；Voorhees 2023）。通过个体行为变化形成的群体层面特征反过来又可以反馈作用于改变个体行为和适应度，从而可能塑造混合物种群体的生态表现（Carlson 等人 2023；Goodale 等人 2020）。因此，理解混合物种群体中群体层面特征形成的机制在生态学和进化生物学中具有重要意义。一致性是一种行为调整，个体通过这种调整使自己的行为与其他个体保持一致，是基于种间互动的行为修改的典型例子（Claidière 和 Whiten 2012），它是通过种内互动形成群体层面特征的机制之一（Jolles 等人 2020）。此外，一致性被认为是一种生态上重要的特征和适应机制，因为它使个体能够优化社会信息的使用，维持行为协调，促进集体决策，并增强群体内的社会凝聚力（Toyokawa 和 Gaissmaier 2022；Harrison 等人 2024；McCormick 等人 2024）。不同物种之间的一致性水平存在差异（Greggor 等人 2017），这表明个体行为变化和由一致性引起的群体层面特征可能会根据物种组成表现出更大的多样性。然而，在许多无脊椎动物中观察到的被动混合物种群体中，种间一致性的存在及其后果尚未得到证实。为了理解个体行为表型的决定方式，或者混合物种群体的群体层面特征是如何形成的，阐明群体成员的组成以及混合物种群体内部发生的一致性介导的行为变化是至关重要的（Kaufhold 和 Van Leeuwen 2019）。果蝇是行为观察的模型生物。在野外，各种果蝇物种经常被相同的果实所吸引（Soto-Yéber 等人 2018），在那里它们可能会形成混合物种聚集。在某些物种中，个体通过相互吸引主动聚集形成紧密的群体（Bartelt 等人 1985）。果蝇被认为是相对社会性的昆虫（Billeter 等人 2025），并且已经报道了个体通过社会互动表现出行为一致性（Mery 等人 2009；Battesti 等人 2012；Kacsoh 等人 2015）。不同物种之间的聚集倾向也有所不同（Jezovit 等人 2020）。由于果蝇在受控实验室条件下易于实验操作，它们也非常适合观察和分析混合物种群体。在本研究中，我们旨在探讨物种组成与混合物种群体中出现的群体层面特征之间的关系，以及物种层面和群体层面的行为一致性程度。我们关注了四种密切相关的果蝇物种（D. lutescens、D. simulans、D. suzukii 和 D. takahashii）。一般来说，这些果蝇物种以果实资源为食物来源，这表明它们在野外会遇到并与其他物种互动，这可能有助于利用异种个体的信息。在自然栖息地中，这些果蝇物种经常以混合物种群体的形式出现，为我们提供了研究在社区复杂性增加的情况下行为一致性如何形成的机会。首先，我们量化了每种物种的一致性水平，然后研究了两种物种混合物种群体中的活动水平变化。

**2 材料与方法**

**2.1 研究物种和饲养**

我们研究了 D. lutescens、D. simulans、D. suzukii 和 D. takahashii，这些物种均来自同一种群（千叶大学：北纬 35°37′34″，东经 140°6′9″），并作为已建立的品系进行饲养。选择这些物种是基于它们的共存、在黑腹果蝇属内的系统发育接近性，以及它们与相同的饲养和实验条件的兼容性。从实验室中随机选择了每种物种的两个品系，并在 2022–2023 年期间用于实验。所有物种都在 22°C 下、12:12 光暗周期的培养箱中饲养。果蝇在根据 Fitzpatrick 等人（Fitzpatrick 等人 2007）的协议准备的营养培养基中的塑料小瓶（直径 30 mm，高度 100 mm）中饲养，以获得用于实验的个体。所有实验中使用的果蝇在羽化后 1–7 天大。为了获得这些果蝇，在果蝇产卵一周后将其从小瓶中取出，并在羽化后立即将雌雄后代转移到新的小瓶中。

**2.2 实验设计**

我们在一个定制的圆形竞技场（直径 140 mm；高度 2.5 mm）中进行了所有实验，该竞技场的设计与之前方法中使用的砂浆型装置相匹配（Simon 和 Dickinson 2010）。我们从小瓶中随机抽取雌性果蝇，用 CO2 麻醉它们，然后小心地将它们转移到竞技场中。我们只使用雌性果蝇，因为雌性果蝇比雄性果蝇表现出更高的社会性（Wice 和 Saltz 2021），而雄性之间的行为（如攻击性、同性求偶）会引入混淆因素（Chen 等人 2002；Dukas 2010）。放置后立即将竞技场保持在 25°C 的培养箱中，并用高分辨率摄像机从上方记录行为。记录持续 60 分钟：前 30 分钟作为适应期，后 30 分钟用于分析。为了最小化昼夜节律对果蝇行为的影响，所有记录都在熄灯前的 5 小时内进行。每个竞技场包含 24 只果蝇，构成一个“群体”：要么是单一种群（24 只同种个体），要么是由每种物种 12 只个体组成的两种物种混合群（1:1 比例）。在单一种群试验中，麻醉后的果蝇在记录前被放置在竞技场中心，以标准化初始位置。在混合物种试验中，从不同小瓶中抽取每种物种的 12 只果蝇，并将它们放置在竞技场 y 轴上的两个对称位置（±y），以便初始位置代表物种身份。为了平衡单一种群和混合物种试验的初始几何形状，起始位置被设置得更靠近竞技场中心，以减少空间分散。我们首先记录了单一种群（24 只个体），然后记录了每种物种各 12 只个体的混合物种群体。对于每种物种，使用两个不同的品系作为生物学重复，每种品系记录了 3–5 个重复组（表 S1）。我们专注于以 D. lutescens 为中心的混合物种群体，以在整个处理中提供一个一致的参考物种（宿主物种）（图 1a）。在每种处理中，一种 D. lutescens 品系与另一种物种的一个品系配对。使用两种 D. lutescens 品系和另外三种物种的每种物种的两个品系，共得到了 12 种配对组合。这种设计使我们能够系统地比较不同异种物种如何影响运动行为，同时通过完整的 2×2 交叉实验控制品系特异性效应。视频使用 FlyTracker（Eyjolfsdottir 等人 2014）进行处理，实现了基于初始位置和形态特征的自动个体跟踪和物种分配（图 1b）。我们从坐标时间序列中提取了运动速度并计算了视觉线索指标。我们将视觉线索定义为相对于焦点个体的前 180° 范围内所有其他果蝇的运动总和（Ferreira 和 Moita 2020；Bentzur 等人 2021；Hamamichi 和 Takahashi 2025；Sato 和 Takahashi 2025）；这个量由以下公式给出：
\[ \text{视觉线索} = \sum_{i=2}^{N} \left[ v_i - v_{\text{焦点个体}} \right] \]
其中 \( v_i \) 是第 \( i \) 个其他个体的速度，\( d_{fi} \) 是焦点个体到个体 \( i \) 的距离。这里，表观体形是通过将身体近似为一个长轴为 3.0 mm、短轴为 1.5 mm 的椭圆来计算的，椭圆的长轴用于计算角度项的投影宽度。在之前的研究中，我们已经在相同的实验设计下获得了 20 个 D. lutescens 单品系群体的坐标数据（Hamamichi 和 Takahashi 2025）。因此，在本研究中，只获得了混合物种群体中使用的两个品系的坐标数据并进行了分析。

**2.3 一致性水平的评估**

我们使用两种方法评估了群体层面的一致性和物种层面的一致性（图 1b），因为即使只有一个混合物种表现出一致性，也可能实现表型趋同，这需要明确区分观察到的表型趋同和每个物种的贡献。通过分析单一种群和混合物种群体中两种物种之间的运动速度差异来评估群体层面的一致性。物种层面的一致性是基于单一种群中的运动速度和混合物种群体中运动速度的比例变化来计算的。这种方法使我们能够评估两个方面：每种物种内部的固有一致性和由种间互动引起的整体群体层面一致性。

**2.4 对视觉线索的敏感性**

通过量化个体运动速度对视觉线索变化的响应程度来评估个体层面的一致性。具体来说，进行了简单线性回归分析，以运动速度为因变量，视觉线索为自变量。回归系数被用作对视觉线索敏感性的指标。此外，为了考虑视觉信息变化在行为中反映之前的延迟，回归分析通过将速度时间序列相对于视觉线索向后移动 0.5 秒来估计回归系数（Hamamichi 和 Takahashi 2025）。请注意，视觉线索的调整首先是通过将零值的观测值加上最小的非零值来实现的，随后进行对数转换和物种级别的标准化，以减少异常值的影响，并考虑到不同物种之间平均视觉线索值的基线差异。

2.5 运动事件的定义

为了评估果蝇是否表现出活动一致性，我们根据先前的研究（见补充文本和Bentzur等人2021年的研究）定义了行走和停止行为，并通过这些状态期间视觉线索的变化来评估一致性。我们将从静止状态转变为行走状态之前的0.5秒帧定义为“行走”，将从行走状态转变为静止状态之前的帧定义为“停止”。此外，我们将这些运动事件之外的状态定义为“静止”。如果果蝇表现出活动一致性，那么视觉线索预计会随着这些运动事件而变化。具体来说，视觉线索预计会从“静止”状态变为“行走”状态，从“行走”状态变为“停止”状态。

2.6 统计分析

所有统计分析都是在R（版本4.3.0）中进行的。使用R.matlab包从视频跟踪中导入坐标数据。使用R package glmmTMB测试不同运动事件之间响应变量的差异。采用了一个带有Tweedie分布和对数链接的广义混合线性模型（GLMM），包括三个交互项：应变、应变×组和应变×组×个体。测试使用t检验，并使用Bonferroni校正调整P值。使用R package lme4分析种间差异，采用混合线性模型（LMM）和带有伽马分布响应变量的广义线性混合模型（GLMM），并将应变和应变×组交互作用作为随机效应。使用R package car进行ANOVA分析种间差异，并使用R package emmeans进行多重比较的Tukey事后检验。对于模型拟合，LMM使用限制最大似然（REML），GLMM使用最大似然（ML）。请注意，运动速度的时间序列数据是在个体水平上总结的。计算了每个个体在分析窗口内的平均运动速度，并使用这些个体级别的值进行所有统计测试。

3 结果

不同物种之间的平均运动速度有显著差异（p < 0.001），其中D. takahashii的活动水平特别高，大约是活动水平最低的D. suzukii的十倍（图2a）。所有物种中，“静止”状态和“行走”状态之间的视觉线索都有显著增加（D. simulans (sim): p < 0.001; D. suzukii (suz): p < 0.001; D. takahashii (tak): p < 0.001, D. lutescens (lut): p < 0.001），表明与附近个体的行为一致（图2b）。此外，虽然没有物种在“行走”状态和“停止”状态之间显示出视觉线索的显著变化（sim: p = 1.00; suz: p = 0.21; tak: p = 0.88; lut: p = 1.00），但在D. suzukii、D. takahashii和D. lutescens中，“行走”状态和“停止”状态之间的视觉线索增加了（sim: p = 0.34; suz: p = 0.0044; tak: p = 0.0028; lut: p = 0.0013）。在“停止”状态和“静止”状态之间，所有物种的视觉线索都减少了（sim: p < 0.001; suz: p < 0.001; tak: p < 0.001; lut: p < 0.001）。

单物种组的行为分析。彩色点代表个体重复实验，白色点表示每个箱形图的平均值。(a) 显示了每个物种在每个时间点的运动速度。线条显示平均值，阴影灰色区域代表平均值的标准误差（SEM）。颜色表示每个物种：D. simulans为绿色，D. suzukii为粉色，D. takahashii为蓝色，D. lutescens为橙色。为了清晰起见，数据是在1分钟间隔内平均的。尽管CO2麻醉后的恢复动态在不同物种之间有所不同，但从记录开始30分钟后（即垂直虚线右侧），行为在视觉上看起来是稳定的。因此，只使用了记录开始后30分钟内的行为数据进行分析。(b) 显示了每个物种在每个运动事件期间或之前存在的视觉线索。P值使用Bonferroni方法进行了调整。统计显著性：***p < 0.001，n.s. p > 0.05。在多物种组中，对每个运动事件的视觉线索分析显示D. simulans、D. suzukii和D. takahashii从“静止”状态到“行走”状态有显著增加（每个物种p < 0.001，图3a）。当与D. simulans、D. suzukii和D. takahashii混合时，D. lutescens也观察到了显著增加（每个物种p < 0.001，图3b）。这些结果表明，即使在多物种组中也会出现活动一致性。“行走”状态和“停止”状态之间的视觉线索变化取决于物种组成。D. simulans（p = 0.027）和D. takahashii（p < 0.001）检测到显著效应，但D. suzukii（p = 1.00）没有（图3a）。当与D. suzukii（p = 0.0017）和D. takahashii（p < 0.001）混合时，D. lutescens也检测到显著效应，而与D. simulans混合时没有效应（p = 1.00，图3b）。同样，“行走”状态和“停止”状态之间的视觉线索变化也取决于物种组成。D. suzukii（p = 0.0086）检测到显著效应，但D. simulans（p = 0.26）和D. takahashii（p = 0.14）没有（图3a）。在D. lutescens中，与D. suzukii（p < 0.001）和D. takahashii（p < 0.001）混合时也观察到了显著效应，但与D. simulans混合时没有（p = 0.80，图3b）。相比之下，“停止”状态和“静止”状态之间的视觉线索变化在D. simulans、D. suzukii和D. takahashii中都是显著的（每个物种p < 0.001，图3a）。当与D. simulans、D. suzukii和D. takahashii混合时，D. lutescens也观察到了类似的增加（每个物种p < 0.001，图3b）。然而，变化的方向（增加或减少）在不同物种组合中有所不同。当使用视觉线索和运动速度之间的回归系数计算对视觉线索的敏感性时，不同物种之间的回归系数有显著差异（p = 0.0037），而组类型（单物种 vs. 多物种）和物种×组交互作用没有显著效应（分别为p = 0.69和p = 1.00，图3c）。此外，在D. lutescens中，对一致性的异种效应分析显示，视觉线索和运动速度之间的回归系数仅在D. simulans和D. takahashii之间有显著差异（p = 0.038），而在D. simulans和D. suzukii之间（p = 0.72）以及D. suzukii和D. takahashii之间（p = 0.13）没有差异（图3d）。

跨物种组成的活动一致性。彩色点代表个体重复实验，白色点表示每个箱形图的平均值。(a) 显示了不同物种组成在每个运动事件期间或之前发生的视觉线索分布。P值使用Bonferroni方法进行了调整。(b) 显示了D. lutescens与不同异种物种配对时，在每个运动事件期间或之前发生的视觉线索分布。P值使用Bonferroni方法进行了调整。(c) 来自线性模型的回归系数，这些模型将视觉线索（自变量）与运动速度（因变量）相关联，适用于每个物种的单物种和多物种组。白色箱形图表示单物种组，而彩色箱形图表示多物种组。(d) 显示了D. lutescens在多物种组中的回归系数，分别针对每个异种伙伴。P值使用Tukey方法进行了调整。统计显著性：*p < 0.05，n.s. p > 0.05。在单物种组中，所有其他物种在运动速度上与D. lutescens有显著差异（lut vs. sim: p = 0.018; lut vs. suz: p < 0.001; lut vs. tak: p = 0.011，图4a）。相比之下，在多物种组中，这些差异在所有物种组合中都消失了（lut vs. sim: p = 0.88; lut vs. suz: p = 0.46; lut vs. tak: p = 0.70）。这些结果表明，当两种物种共同出现时，它们的运动速度趋于一个特定值，显示出组级一致性。当与D. lutescens混合时，三种物种的运动速度变化在D. simulans和D. suzukii之间没有显著差异（p = 0.17，图4b），也没有在D. simulans和D. takahashii之间（p = 0.25）。在D. suzukii和D. takahashii之间观察到了显著差异（p = 0.0019）。这些结果表明，D. takahashii在物种间表现出最低的一致性水平。当与D. lutescens混合时，D. lutescens的运动速度变化在D. simulans和D. suzukii之间没有显著差异（p = 0.92，图4c）。此外，在D. simulans和D. takahashii之间也观察到了显著差异（p = 0.0077），以及在D. suzukii和D. takahashii之间（p = 0.026）。换句话说，当与D. takahashii混合时，D. lutescens表现出最高的物种间一致性。总的来说，这些结果表明D. takahashii与其他物种相比表现出较低的种间一致性，并在互动中强烈影响伙伴物种的活动水平。

多物种组中的运动速度。彩色点代表个体重复实验，白色点表示每个箱形图的平均值。(a) 显示了每个物种在每个时间点的运动速度。线条显示平均值，阴影灰色区域代表平均值的标准误差（SEM）。颜色表示每个物种：D. simulans为绿色，D. suzukii为粉色，D. takahashii为蓝色，D. lutescens为橙色。细线表示单物种组，而粗线表示多物种组。为了清晰起见，数据是在1分钟间隔内平均的。尽管CO2麻醉后的恢复动态在不同物种之间有所不同，但从记录开始30分钟后（即垂直虚线右侧），行为在视觉上看起来是稳定的。因此，只使用了记录开始后30分钟内的行为数据进行分析。箱形图显示了每个物种和组类型（单物种或多物种）的平均值。(b) 箱形图显示了当与D. lutescens混合时，每个物种从单物种组到多物种组的运动速度变化率。(c) 箱形图显示了当与三种物种中的每一种混合时，D. lutescens的运动速度变化率。P值使用Tukey方法进行了调整。统计显著性：***p < 0.001，**p < 0.01，*p < 0.05，n.s. p > 0.05。

4 讨论

本研究显示，果蝇不仅会调整自己的活动以适应同种个体，还会调整以适应异种个体，从而在物种间实现更均匀的活动水平。不同物种之间的一致性水平有所不同，其中D. takahashii的运动速度变化较小，表明其一致性水平较低。相反，与D. takahashii互动的D. lutescii表现出最大的运动速度变化，表明其对其他物种个体的影响程度不同。在野外，这种物种（D. takahashii）的存在可能会在群落层面起到影响作用，决定行为特性。本研究中使用的四个物种属于黑腹果蝇属（melanogaster），彼此关系较为密切，但它们的活动水平和运动模式存在差异。所有物种在从静止状态（“停止”）到行走状态（“行走”）以及从停止状态（“停止”）到静止状态（“停止”）之间的视觉线索变化是共同的，表明所有物种都调整了自己的行走行为以适应其他物种。相反，“行走”状态和“停止”状态之间的视觉线索变化在不同物种之间有所不同。在D. suzukii和D. takahashii中观察到了与基于一致性的行走模式相反的行为，即在停止时视觉线索显著增加，表明这两种物种表现出更高的社会性，即倾向于在许多其他个体存在的地方停止。相比之下，在D. simulans个体中没有观察到这种行为模式，表明它们的社会性水平低于其他两种物种。此外，与这些运动事件相关的视觉线索变化在不同物种组合中并不一定一致。尽管在多物种组的所有物种组合中都观察到了行走前视觉线索的显著增加，但在D. lutescens或D. takahashii中未检测到相应的停止前增加。具体来说，在D. lutescens中，这种视觉线索变化模式要么不存在，要么在所有物种组合中显著减少。这些结果表明，在D. lutescens和D. takahashii中，对视觉线索的行走反应受到异种个体的影响而改变，这可能反映了它们对非同种个体的社会反应性降低。此外，基于视觉线索与运动速度关系的敏感性评估显示，物种组成（单物种或多物种组）没有影响，而在物种之间检测到了显著差异。然而，在D. lutescens中，与D. takahashii混合时的敏感性显著降低，而与D. simulans混合时没有。这种差异可能归因于D. takahashii的移动速度比其他三个物种更快。总之，在这里研究的四个物种中都观察到了移动速度的一致性，即使在混合物种群体中也是如此。尽管这种一致性的程度受到社会性和敏感性的影响，但它在很大程度上也受到物种特性的影响，同时也可能随着伴侣物种的特征而变化。实际上，物种间的社会性差异（这些差异直接影响了对他人视觉线索的贡献）以及对视觉线索的敏感度差异，可能会影响移动速度的变化。虽然D. takahashii和D. simulans之间的移动速度变化没有差异，但当D. lutescens与D. simulans混合时，其移动速度的变化比与D. takahashii混合时要小，这表明D. simulans可能比D. takahashii具有较弱的社会影响力。此外，当D. lutescens与D. takahashii混合时，其移动速度的变化最大，而D. takahashii在排除D. lutescens的三个物种中变化率最低，这表明对其他物种行为的影响也可能受到相互一致性程度的塑造。所有物种组合中移动速度差异的消除表明，群体层面的一致性并不需要两个物种都表现出一致性。相反，群体层面的一致性可能是由每个物种的一致性和社会性以及它们在混合物种群体中互动的具体伴侣物种所决定的。一致性或社会性的差异可能会影响对其他个体的影响，最终决定群体的活动水平。重要的是，特定物种的低一致性可能会强烈影响群体成员的行为模式。近年来，许多研究报道了不同分类群中的混合物种群体（Stensland等人2003年；Mangini等人2023年；Webster等人2025年），并且这种现象越来越被广泛认可。事实上，许多研究已经证明了混合物种群体中的一致性（Avarguès-Weber等人2013年；Farine 2014年；Goodale等人2014年），表明无论互动伙伴是同种还是异种，合作行为都对个体有益。相反，很少有证据表明形成不动群体的物种之间会表现出一致性，例如在果蝇中观察到的情况。因此，证明这些物种之间可以出现一致性是本研究的一个重要发现。已有报道指出果蝇物种在幼虫阶段会进行合作觅食（Kuhar等人2025年），而本研究中揭示的物种间一致性可能是这种合作行为的前兆。此外，成年果蝇已知会进行社会学习，在选择产卵基质、躲避捕食者和选择配偶时表现出一致性（Mery等人2009年；Battesti等人2012年；Kacsoh等人2015年）。需要进一步的研究来确定这些与适应性相关的行为是否也表现出物种间的一致性。本研究间接展示了物种对一致性的影响及其背后的机制，但仍存在一些未控制的因素和局限性。我们使用D. lutescens作为宿主物种。虽然选择D. lutescens作为宿主物种并不是基于它们在运动活动上的先验差异，但该物种在各种条件下的活动水平处于中间位置。这种定位使我们能够研究具有不同运动倾向的物种在共同社会背景下的反应。此外，年龄的影响也无法消除。据报道，果蝇的行为会随年龄而变化（Simon等人2006年；Iliadi和Boulianne 2010年；Overman等人2022年）。由于个体是按年龄分组的，这种影响可能影响了与一致性相关的移动速度变化。尽管如此，物种间一致性的出现以及亲缘关系密切的物种之间社会影响的差异代表了一个重要发现，表明其他物种可能通过某种机制来塑造群体层面的特征。此外，另一种未考虑的可能性是，观察到的一致性并非由于模仿其他个体的运动行为，而只是对其他物种个体的简单回避反应。当个体与更快或更大的物种共存时，回避反应尤为明显。然而，仅凭这种基于回避的解释无法完全解释我们的观察结果，因为不仅较慢的物种表现出移动速度的增加，较快的物种在混合物种群体中也表现出移动速度的减少。至少，较快物种降低移动速度的现象表明，这些物种内部发生了超出简单回避反应的行为调整。虽然这里使用的四个物种属于同一黑腹果蝇属，但观察到了移动速度的差异，其中D. takahashii表现出特别高的活动水平。这些物种在体型上几乎相同，并且使用相同的诱饵陷阱在同一地区进行采样，表明它们具有相似的生态背景，包括捕食者和资源。另一方面，尽管D. suzukii在食物资源上存在差异，D. lutescens和D. takahashii在耐寒性上也存在差异（Fukatami 1984年；Mitsui等人2010年），但这些研究都没有为物种间的活动差异提供逻辑支持。因此，这些行为差异更可能是副产品，而不是适应的结果，如生态位划分。关于活动一致性，先前的研究表明，一致性（定义为对另一个个体停止移动后跟随其行走）有助于逃避捕食者（Sato和Takahashi 2025年）。因此，一种共同的物种间捕食者回避策略——即对其他个体做出行走和停止的反应——可能塑造了趋同的活动水平。然而，D. takahashii表现出比其他物种更低的一致性程度。这一结果表明，D. takahashii可能在检测到捕食者时选择逃跑，而不是对其他个体做出停止反应。需要注意的是，由于野生果蝇通过飞行来逃避捕食者，行走和捕食者回避策略之间的联系需要仔细考虑。此外，D. takahashii的栖息地在生态上与其他物种不同。D. takahashii原产于亚热带地区（Novkovi?和Kimura 2015年），这里使用的种群可能是机会主义的或最近建立的。此外，D. takahashii与D. lutescens关系密切，已知它们之间会发生杂交（Fukatami 1984年），这表明D. takahashii和D. lutescens可能是强烈的竞争者。换句话说，这里使用的D. takahashii品系可能具有与其他三个物种不同的独特生态特征。然而，尽管D. takahashii的高活动水平和低一致性可能与这些生态因素有关，但需要进一步研究其在野外的生态情况，以基于本研究的结果建立直接联系。本研究探讨了群体层面活动变化是如何由物种间一致性产生的，表明特定物种可以对群体层面动态产生实质性影响。由个体间互动引起的行为趋同变化可能会掩盖潜在的遗传变异，表明区域内或种群内的行为变异可能更多地受到共存物种的组成或特定物种的存在与否的影响。此外，个体行为的变化是影响捕食风险和觅食效率（增加或减少）的关键因素（Sih等人2004年）。因此，特定物种的存在也可能改变不同物种群体之间的关系。这一观点在群落生态学中是新颖的，强调了在这一领域明确考虑特定物种对群体内其他成员及其他物种的影响的必要性。

作者贡献：
Kaiya Hamamichi：概念化（主导）、数据管理（主导）、正式分析（主导）、资金获取（支持）、调查（主导）、方法论（主导）、验证（主导）、可视化（主导）、写作——初稿（主导）、写作——审阅和编辑（主导）。
Yuma Takahashi：概念化（支持）、资金获取（主导）、项目管理（主导）、写作——初稿（支持）、写作——审阅和编辑（支持）。

致谢：
本研究得到了千叶大学综合与挑战性融合创新博士计划（K.H.）和日本学术振兴会（科学研究资助22H05646和23H03840，Y.T.）的支持。

资金：
本工作得到了日本学术振兴会Sasakawa研究基金（2023-5051，K.H.）的支持。

伦理声明：
作者没有需要报告的利益冲突。

数据可用性声明：
本研究使用的所有数据将在发表后在Figshare上公开提供。doi: 10.6084/m9.figshare.30758939
对于审稿人：https://figshare.com/s/6eed882432b4b6cb09e4