优势地位的鹿鼠种群表明，在竞争过程中数量优势具有关键作用

《Ecosphere》：Dominant deer mice show the importance of abundance in competition

　　摘要

检测竞争性互动对于预测物种对环境变化的响应非常重要，但这一任务仍然具有挑战性，尤其是在大尺度上。现代共存理论预测，生态特征的减少能够通过稳定机制促进物种共存，而适应度差异则会产生竞争不对称性。然而，作为纯共存理论的替代方案，可能会出现主导物种：这些物种数量众多，生态耐受性广泛，生活史特征迅速，能够超越稳定机制并主导群落动态。我们利用美国国家生态观测网络（NEON）的数据，在美国18个地区的44个地点对小型哺乳动物群落（共68个物种）进行了研究，以验证这些对比假设。我们的推断基于物种数量随时间的变化，并考虑了天气和栖息地因素，使用了一个动态的广义联合属性建模框架。在共存假设下，我们预测模型推断出的物种间互动强度应与生态和生活史特征差异相关。在主导假设下，我们预测其中一个（或少数几个）物种将达到主导地位，包括占据超过50%的地点物种数量、至少45%的总互动强度，并且具有不成比例的大量强烈竞争互动。基于共存理论的竞争预测与模型结果的相关性较低（平均相关性=0.25，标准误差=0.03），但我们发现实际存在更多主导物种的地点。特别是，与共存理论的预测相比，我们的模型确定了三种广食性Peromyscus物种在更多地点成为主导者（53.1%对比0%），这些物种在地点的平均互动强度更高（58.0%[标准误差=7.5%]对比13.8%[标准误差=1.4%]），并且与其他物种的强烈互动比例也更高（46.2%[标准误差=4.4%]对比26.7%[标准误差=1.7%）。实证推断的物种互动与大规模观察到的数量模式更为吻合，这突显了在描述竞争性互动和预测物种对环境变化的响应时，考虑主导物种和数量变化的重要性。

引言

描述物种分布和共存模式是生态学的基础，在当前全球快速变化的情况下尤为重要（Butt等人，2021；Parmesan，2006）。理解并最终预测变化条件下的物种分布，关键在于物种与其环境（非生物互动）以及群落中其他物种（生物互动）的相互作用方式。现代共存理论（以下简称“共存理论”；Chesson，2000）提供了一个正式的框架来理解这些动态，强调了两种主要机制：（1）稳定机制，通过资源分配、时间分配或其他生态位差异减少生态位重叠，从而促进共存；（2）均衡机制，最小化物种之间的平均适应度差异。因此，共存理论预测物种的生态特征（如饮食、栖息地偏好和环境耐受性）与其生态位应紧密匹配，特征重叠较少的物种更有可能共存（Abrams，1983；Hutchinson，1957）。然而，共存不仅仅取决于生态特征的相似性，还受到种群数量的影响，即使与非常常见的物种有少量生态位重叠，也可能导致高强度的竞争。因此，特征差异代表了减少生态位重叠的稳定机制，而数量差异则反映了适应性优势（例如更高的生存率和/或招募率），这些优势可以起到均衡机制的作用（Chesson，2000；Hubbell，2001）。在两个具有相似生态特征的竞争物种中，通常体型较大和/或生活史特征较快的物种被认为是更强的竞争者（Basset & Angelis，2007；Godoy & Levine，2014）。因此，当适应性优势来自生活史特征时，稳定机制（即生态特征差异）必须足够大以维持共存（Chesson，2000）。在某些群落中，适应度差异可能非常大，以至于这些稳定和均衡机制被打破，可能使得生态位分化的益处被抵消。在这种条件下，具有“快速”生活史特征的生态广食性物种可能成为“主导物种”，与更多物种互动，从而对整个生态系统产生较大影响（Moore等人，2023；Vermeij，2004）。Vermeij（2004）首次提出了“主导物种”的概念，但它与数量优势的概念相关（Hopf等人，1993），也被用来描述生物同质化中的“赢家”和“失败者”（McKinney & Lockwood，1999）。主导物种或赢家通常是具有杂食性饮食和快速种群增长和/或扩散能力的本地广食性物种（McKinney & Lockwood，1999）。此外，主导物种被认为在有利于广食性物种的干扰面前表现最佳（Moore等人，2023）。与共存理论不同，后者关注群落中所有物种的生态位差异和适应度差异的平衡，主导物种的观点强调一个或少数几个数量众多、竞争力更强的物种对群落结构和动态的不成比例影响。尽管文献中有许多关于不同分类群中主导物种的例子（Carrete等人，2010；Parr & Gibb，2010；Newbold等人，2018；Tabarelli等人，2012），但在共存理论中很少讨论它们。此外，主导物种在群落中的普遍性以及它们在预测全球变化下物种分布和群落动态方面的重要性仍不了解。目前预测竞争和全球变化对生态群落影响的框架通常基于生态特征、体型和物种分布范围。尽管也可以纳入除体型外的生活史特征，但模型很少使用细尺度的数量数据，因为这些数据难以收集（Callaghan等人，2024），尽管它们与适应度有直接关系（Blanchet等人，2020；Tilman，1987；Winfree等人，2025）。相反，互动通常是通过联合物种分布模型（JSDMs）推断的（Lany等人，2018；Tobler等人，2019），这些模型通常使用出现数据作为数量的代理。这种方法从残差相关矩阵中推断互动，可能会混淆生物和非生物关系的信号（Poggiato等人，2021）。此外，使用出现数据作为数量的代理是有争议的，因为这两个指标往往相关性较差（Ten Caten等人，2022）。即使使用真实数量数据研究竞争，在静态背景下也是不充分的，因为忽略了物种数量相对于其他物种的时间变化（Blanchet等人，2020；Sander等人，2017）。新的建模进展允许纳入时间序列，考虑一个物种数量的变化如何对应另一个物种的数量波动，从而直接测试竞争互动（Clark等人，2020）。这种能够模拟随时间变化的真实数量的能力，同时考虑环境变量，对于描述竞争互动和识别可能导致生物同质化的主导物种至关重要（Elo等人，2023；Winfree等人，2025）。长期以来，小型哺乳动物群落被用来研究竞争性互动和环境因素对群落动态的影响（Bowers & Brown，1982；Brown等人，2000；Dueser & Hallett，1980；Eccard & Yl?nen，2003）。小型哺乳动物不仅对生态群落的功能至关重要，它们在种子传播、土壤通气、成为大型物种的猎物以及控制节肢动物群落方面发挥重要作用（Lacher等人，2019），而且相对容易采样，有时表现出高水平的竞争（Eccard & Yl?nen，2003），并且它们的数量经常因环境条件而发生剧烈波动（Andreassen等人，2021）。小型哺乳动物群落也具有多样性，包含丰富的专食性和广食性物种共存和互动（Morris，1996）。由于其多样性、动态性和重要的生态作用，小型哺乳动物群落可能是全球变化下生态系统时空变化的关键指标（Dylewski等人，2020；Grant & French，1980；Schnurr等人，2004）。在小尺度上对小型哺乳动物之间的竞争的研究揭示了一些重要见解，例如体型（Bowers & Brown，1982）、物种特征（Ceradini & Chalfoun，2017；Neal，1984）和资源分配（Dueser & Hallett，1980；Grant，1972；Sozio & Mortelliti，2016）在竞争中的作用。然而，这些研究往往缺乏理解这些互动在更大空间和时间尺度上如何发展的更广泛的宏观生态背景。我们的研究通过扩展到宏观生态尺度来填补这一空白，使用了长达7年的时间序列，使我们能够探索较小规模研究可能无法捕捉的竞争模式。我们的研究围绕两个互补的假设展开。首先，根据共存理论，我们预期小型哺乳动物之间的成对竞争互动的强度和方向应与稳定和均衡机制相对应——生态特征重叠较少的物种应具有较低水平的竞争，而与生活史特征相关的适应度差异应预测竞争不对称性（即主导地位）。其次，作为纯共存理论的替代方案，我们假设在某些系统中，适应度优势足够大，可以产生数量众多且生态耐受性广泛的主导物种，使它们能够超越生态位分化的稳定影响。为了验证这些假设，我们分析了美国国家生态观测网络（NEON，2020）的数据集，涵盖了美国18个地区的44个地点的68个小型哺乳动物物种群落。我们使用动态的广义联合属性框架估计了2013年至2019年间物种数量的具体变化，同时考虑了检测不完美的问题，并控制了天气/栖息地因素和局部环境变化（Clark等人，2020）。在共存假设下，我们预测模型推断出的成对竞争互动强度应与物种之间的生态和生活史特征差异相关。在主导假设下，我们预测（1）每个群落中有一个物种（或一组相似物种）将“过度丰富”，共同占群落总数量的50%以上；（2）将占据地点总互动强度的45%以上；（3）将参与大量相对强烈的竞争互动；（4）将具有比竞争物种更广泛的生态耐受性和更快的生活史特征；（5）其竞争强度的区域模式将更紧密地符合观察到的数量模式，而不仅仅是基于共存理论的预测。我们 above 列出的阈值是启发式的而非绝对的，超过50%的标准确保了一个物种（或一组物种）明显主导了总体数量，而至少45%的阈值旨在容纳两个物种或组的共主导情况。

材料与方法

我们使用了一个动态的广义联合属性框架（GJAMtime）（Clark等人，2020）来模拟美国小型哺乳动物群落的动态。GJAMtime 是静态GJAM模型（Clark等人，2017）的状态空间版本，它利用随时间变化的数量变化来识别物种之间的互动并评估相对互动强度（Clark等人，2020）。该模型是一个与数据相连的广义Lotka–Volterra模型，其中每个地点p在每个时间步骤（每月）的所有物种S的数量变化表示为：

（1）

其中是一个长度为S的向量（从1到S+1），包含在采样地点p的月份中物种数量的变化。是一个Q×S的系数矩阵，与一个包含Q个环境协变量的向量相关联，这些协变量捕捉环境因素对物种数量的影响（例如，移动、迁徙）。是一个V×S的环境变量矩阵，影响密度独立的生长率，存储在长度为V的向量中，其中包含了所有的组合。中的截距允许每个物种的传统密度独立生长率，这是矩阵的第一行。这是在没有环境影响情况下获得的生长率，即预测因子的平均值，相当于传统的种群生长率er=λ。其余行描述了环境如何影响DI生长率（即生态位的生理限制、与饮食相关的栖息地关联）。矩阵A包含了S×S的互动系数，这些系数乘以向量中的物种组合。生物互动系数描述了群落中物种之间的平均互动强度（即竞争）。残差协方差是一个S×S的协方差矩阵，用于随机向量（Clark等人，2020）。随时间和空间的丰度变化

我们使用了考虑了检测不完全性的丰度估计值，这些估计值来自于NEON数据集中对68种小型哺乳动物在317个陷阱网格上的捕获-再捕获模型分析，这些地点分布在横跨美国大陆的44个地理区域内，时间跨度为2013年至2019年的每个月（Parsons等人，2022年）。这些估计值被用作我们模型中的多变量响应输入。为了确保模型的收敛性，我们仅分析了那些在至少有一个地点被检测到的物种的数据，其中N表示检测到的个体总数，n表示该物种被检测到的地点总数。每个地点的陷阱网格位于1-4种不同的栖息地类型中，大多数地点涵盖了两种栖息地类型，包括草原、常绿森林、落叶森林、混交森林、灌木丛、莎草地、牧场、木质湿地、草本湿地、矮灌木和耕地（NEON，2020年）。丰度估计值是基于每个地理区域内每个月份不同陷阱阵列的联合似然捕获-再捕获模型生成的。平均每个陷阱阵列的采样时间为16.87个月（标准差=9.57个月，最小值=1个月，最大值=42个月），详细信息请参阅Parsons等人（2023年）的研究。采样主要发生在春季、夏季和秋季；因此，我们缺乏冬季的数据。

模型协变量

我们选择了被认为是对每个物种生态位重要的预测因子，这些预测因子可以从NEON网络中的站点级别获取。对于DI生长（特定物种的发育指标），我们使用了五个协变量，包括平均月温度和降水量（表1）。为了考虑食物供应情况，我们引入了果实丰度这一变量，它是基于MASTIF网络（Clark等人，2019年）提供的最近三个具有相同森林类型的样本来计算的2019年的平均果实丰度。MASTIF网络测量了500多个地点的树木物种的果实产量，包括硬果和软果，并根据繁殖率和森林组成预测整个美洲的果实产量（表1）。这些平均值代表了地理差异，而不是年际差异。为了捕捉食种子的物种的食物可用性，并反映对开阔区域的栖息地偏好，我们引入了一个表示草本植物相对丰度的协变量，这是NEON工作人员在每个陷阱阵列每月采集的干质量数据（NEON，2021a）。最后，为了考虑覆盖度这一对小型哺乳动物物种栖息地的重要指标（Manning和Edge，2004年），我们引入了一个表示下层植被覆盖百分比的协变量，这也是NEON工作人员每月在每个陷阱阵列采集的数据（NEON，2021b；表1）。我们确认这些预测因子的相关性小于0.4，并尝试将它们全部纳入每个站点/地区的模型中。然而，对于某些站点/地区，一个或多个协变量不适用（例如，草原站点的果实数据），因此为了确保模型的收敛性，我们将这些协变量从特定站点的模型中移除了（附录S1）。此外，对于某些站点，数据过于稀疏，无法包含所有协变量，在这些情况下，我们优先考虑了温度和降水量（附录S1）。

模型实施

对于所有参数，我们使用了平坦的、无信息的先验分布，除了A参数，我们假设所有的交互作用都是竞争性的（即负先验分布，以限制生长效应，遵循Clark等人（2020年）的建议）。马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）计算使用了gjam包（v3.9.0）（Clark等人，2017年）在R编程语言中完成（R Core Team，2021年）。我们在两个尺度上运行了模型：（1）站点尺度，仅使用焦点站点的数据（n=44个站点）；（2）区域尺度，汇总NEON区域内所有站点的数据（n=18个区域；图1）。所有模型在20,000次迭代后收敛，其中前10,000次迭代用于 burn-in 过程，这一点通过迹线图得到了验证。

模型输出

通过使用68种小型哺乳动物的丰度时间序列作为GJAMtime模型中的多变量响应，我们能够推断出密度依赖的成对竞争互动强度，同时考虑了每种物种生态位的密度独立的环境关系。我们分别评估了每个NEON站点内检测到的所有物种之间的成对互动强度。对于那些饮食不重叠的物种（即不可能发生竞争的物种对），我们将A参数的先验值设为0。因为环境关系通常可以在比竞争互动更大的尺度上被检测到（Araújo和Rozenfeld，2014年；Godsoe等人，2017年；K?nig等人，2021年；Soberón，2007年），我们在区域尺度上总结了与环境变量的关系，而不是在站点级别上。为了便于比较基于共存理论和实证推断的预期相对互动强度，我们按照从大到小的顺序对每个站点内的互动强度进行了排序，然后将它们线性缩放到0（最小）到1（最大）的范围之间，中间值反映了相对于该范围的比例差异。这种缩放确保了结果不是由数值的绝对大小驱动的，而是仅由它们在每个站点内的相对排序决定的。

我们使用了COMBINE哺乳动物特征数据库（Soria等人，2021年）来基于共存理论和生态及生活史特征预测成对竞争互动。生态特征数据来自COMBINE哺乳动物特征数据库（Soria等人，2021年）。我们的分析包括了穴居性（二元变量）、树栖性（二元变量）、饮食（即饮食中无脊椎动物、脊椎动物、果实、花蜜、种子和植物的比例）、饮食广度（即构成物种饮食≥20%的不同饮食类别的数量）、栖息地广度（即适合该物种的独特IUCN栖息地的数量）、营养级（分类变量；1-4级，食草动物等级较低，食肉动物等级较高）和活动周期（分类变量；夜间活动、日间活动、黄昏活动或昼夜活动）（Parsons等人，2025年；Soria等人，2021年）。在每个站点内，我们使用R编程语言中的ecodist包（Goslee和Urban，2007年）构建了一个矩阵，表示每对物种a和b的生态特征的1-Bray-Curtis相似度（Bray和Curtis，1957年），该指数在0到1之间线性缩放，1表示特征相似，0表示特征不同，中间值反映了相对于该范围的比例差异。我们将饮食广度和栖息地广度指数相加，以表示每个物种的总体生态位广度，普遍认为广食性物种的广度大于专性物种（Abrams，1983年；Hutchinson，1957年）。

为了估计每个物种的潜在内在种群增长率，我们使用了Lotka方程的简化连续形式（即带有连续生存函数的版本）（Skalski等人，2008年），作为由于适应性而产生的潜在竞争优势的衡量标准。生存率和繁殖率是针对整个成年种群的平均值，而不是特定年龄的。对于每个物种，潜在的内在种群增长率由以下公式给出：

其中，表示每个成年雌性产生的平均后代数量，表示年平均存活概率，表示首次繁殖的年龄，表示最大寿命，表示内在种群增长率。我们假设对于所有繁殖年龄来说，这个值是恒定的，并使用了COMBINE数据库中每个物种的平均产仔数和每年产仔次数，除以二并假设出生时的性别比例为50:50。我们使用了COMBINE数据库中的首次繁殖年龄和最大寿命数据（Parsons等人，2025年）。对于缺乏年度存活率估计的物种，我们使用了Cayuela等人（即将发表）的中值存活率估计，这些数据来自NEON小型哺乳动物数据（Parsons等人，2025年）。对于没有年度存活率估计的物种，我们使用了该属其他成员的平均存活率估计（Parsons等人，2025年）。如果缺乏属级别的估计，我们使用了文献中的估计值（Parsons等人，2025年）。我们使用R编程语言中的nleqslv包（Hasselman，2009年）解决了这个问题。对于每个站点，我们构建了一个矩阵，表示物种a和b之间的潜在内在种群增长率差异。为了使不同站点之间的比较成为可能，这些差异在每个站点内进行了线性缩放，使得观察到的最小差异等于0，最大差异等于1，中间值反映了相对于该范围的比例差异。由于分析是基于站点内互动强度的相对排序，因此站点间特征值的绝对范围的变化不会影响结果。由于体重也可能影响竞争能力，我们使用了COMBINE数据库中的平均成年体重（以克为单位）来构建一个矩阵，表示每个站点内物种a和b之间的平均体重差异。我们遵循了与矩阵H相同的缩放程序，以便于比较。

对于每个站点和在该站点存在的每对互动物种a和b，我们基于以下三个方面定义了预期的互动水平（互动强度IS）：（1）生态特征的相似性，（2）生活史差异和体重差异的加权和，以及（3）一个综合指数，定义为：

其中，表示物种a和b之间的相对特征相似性；表示物种a和b的相对体重差异；表示物种a和b在该站点上的潜在内在增长率差异。为了便于在站点间进行比较，我们在每个站点内将互动强度线性缩放到0（最小）到1（最大）的范围之间，中间值反映了相对于该范围的比例差异。为了总结基于共存理论预测的竞争结果，我们通过将其成对IS1、IS2和IS3互动的绝对值相加并除以每个站点的总值来计算每个物种对总站点互动强度的相对贡献。就像我们对实证推断的互动所做的那样，我们计算了每个物种的“强”成对互动的数量以及它们对总互动强度的贡献占比，从而确定了主导实体。根据每个物种对总互动强度的相对贡献对物种进行了排名，贡献较高的物种位于层次结构的顶部，被认为是更占主导地位的，而贡献较低的物种则处于较低的位置。

我们使用了三个不同的截止标准来将一个物种（或一组物种）分类为给定站点内的主导实体：占总互动强度的≥45%，占站点总丰度的>50%，以及相对较多的强互动。>50%的丰度阈值捕捉了单个物种明显主导社区的情况，而≥45%的互动强度阈值允许两个物种（或组）共同主导的情况。在多样化社区中，大多数成对互动预计会比较弱。为了关注可能影响社区动态的互动，我们根据站点特定互动强度的第97百分位值将“强”互动定义为那些高于第97百分位的互动，以方便在不同站点之间的比较。这种方法使我们能够区分具有潜在生态意义的互动和在物种丰富的社区中常见的许多弱背景互动。结果

将我们定义“强”相互作用的启发式规则应用于模型输出后，我们发现第97分位数对应于大约10%的总位点特异性相互作用强度阈值，我们使用这一阈值来识别强相互作用。在位点层面，我们的模型能够估计44个位点中的32个的相互作用系数。另外1个位点虽然检测到了11个物种，但由于其他物种的丰度较低，无法收敛计算，因此被从分析中移除（SRER；表2；附录S2）。在剩余的11个位点中，模型虽然能够运行但无法成功估计相互作用系数：其中3个位点仅检测到Peromyscus物种，1个位点仅检测到Lemmus trimucronatus，6个位点检测到两种物种（其中3个位点中有一种是Peromyscus物种）。还有1个位点（TEAK）检测到三种物种，但模型仅能估计出一个相互作用（Peromyscus leucopus与Microtus longicaudus；表2；附录S2）。

表2. 美国国家生态观测网络（NEON）在美国大陆上采集的44个位点的物种检测数量以及各物种的平均丰度最高的位点总结。

| 位点 | NEON域 | 检测到的物种数量 | 平均丰度最高的物种 | Peromyscus的丰度占比 |
|-------|---------|------------|--------------|------------------|
| Abby | 16 | 6 | Peromyscus maniculatus | 31.86 |
| BARRa | 18 | 1 | Lemmus trimucronatus | 0.00 |
| BART | 01 | 5 | Napaeozapus insignis | 48.25 |
| BLAN | 02 | 4 | Peromyscus leucopus | 64.13 |
| BONAa | 19 | 2 | Myodes rutilus | 0.00 |
| CLBJ | 11 | 7 | Peromyscus leucopus | 70.96 |
| CPER | 10 | 8 | Reithrodontomys montanus | 17.54 |
| DCFS | 09 | 5 | Microtus pennsylvanicus | 27.86 |
| DEJUa | 19 | 2 | Myodes rutilus | 0.00 |
| DELAa | 08 | 2 | Peromyscus gossypinus | 94.44 |
| DSNYa | 03 | 1 | Peromyscus gossypinus | 39.76 |
| GRSM | 07 | 3 | Peromyscus leucopus | 95.20 |
| HARV | 01 | 5 | Peromyscus leucopus | 63.17 |
| HEALa | 19 | 2 | Myodes rutilus | 0.00 |
| JERC | 03 | 4 | Peromyscus gossypinus | 51.23 |
| JORN | 14 | 10 | Dipodomys merriami | 0.00 |
| KONA | 06 | 4 | Peromyscus maniculatus | 87.55 |
| KONZ | 06 | 5 | Peromyscus leucopus | 2513.09 |
| LENOa | 08 | 2 | Peromyscus gossypinus | 188.13 |
| MLBS | 07 | 4 | Peromyscus leucopus | 68.86 |
| MOAB | 13 | 9 | Dipodomys ordii | 21.69 |
| NIWO | 13 | 3 | Peromyscus maniculatus | 42.20 |
| NOGP | 09 | 6 | Microtus pennsylvanicus | 33.51 |
| OAES | 11 | 6 | Perognathus flavus | 44.86 |
| ONAQ | 15 | 8 | Peromyscus maniculatus | 28.87 |
| ORNLa | 07 | 2 | Peromyscus leucopus | 84.92 |
| OSBS | 03 | 3 | Glaucomys volans | 34.33 |
| RMNP | 10 | 4 | Peromyscus maniculatus | 564.81 |
| SCBI | 02 | 4 | Peromyscus leucopus | 75.79 |
| SERCa | 02 | 1 | Peromyscus leucopus | 816.68 |
| SJER | 17 | 5 | Peromyscus boylii | 1104.69 |
| SOAP | 17 | 4 | Peromyscus boylii | 132.22 |
| SRERb | 14 | 11 | Dipodomys merriami | 0.00 |
| STEI | 05 | 5 | Peromyscus maniculatus | 3241.30 |
| STER | 10 | 8 | Onychomys leucogaster | 1004.13 |
| TALLa | 08 | 1 | Peromyscus leucopus/gossypinus | 1890.31 |
| TEAKa | 17 | 3 | Peromyscus maniculatus | 153.59 |
| TOOL | 18 | 3 | Microtus oeconomus | 0.00 |
| TREE | 05 | 6 | Zapus hudsonius | 1636.51 |
| UKFS | 06 | 4 | Peromyscus leucopus | 1156.55 |
| UNDE | 05 | 6 | Peromyscus maniculatus | 3978.79 |
| WOOD | 09 | 6 | Microtus pennsylvanicus | 1669.41 |
| WREF | 16 | 5 | Peromyscus keeni | 1011.65 |
| YELL | 12 | 5 | Peromyscus maniculatus | 617.98 |
| SOAP | 17 | 4 | Peromyscus boylii | 132.22 |
| SRERb | 14 | 11 | Dipodomys merriami | 0.00 |
| STEI | 05 | 5 | Peromyscus maniculatus | 3241.30 |
| STER | 10 | 8 | Onychomys leucogaster | 1004.13 |
| TALLa | 08 | 1 | Peromyscus leucopus/gossypinus | 1890.31 |
| TEAKa | 17 | 3 | Peromyscus maniculatus | 85.20 |
| TOOL | 18 | 3 | Microtus oeconomus | 0.00 |
| TREE | 05 | 6 | Zapus hudsonius | 1636.51 |
| UKFS | 06 | 4 | Peromyscus leucopus | 1156.55 |
| UNDE | 05 | 6 | Peromyscus maniculatus | 3978.79 |
| WOOD | 09 | 6 | Microtus pennsylvanicus | 1669.41 |
| WREF | 16 | 5 | Peromyscus keeni | 1011.65 |
| YELL | 12 | 5 | Peromyscus maniculatus | 617.98 |

注：Peromyscus的丰度总和表示2013年至2019年间在每个位点的年际丰度之和。

a 表示由于检测到的物种太少（即<3种）或由于其他物种的丰度低而无法估计相互作用系数，或仅能估计一个相互作用系数的位点。

b 表示模型无法收敛的位点，因此该位点被从进一步分析中移除。我们使用从动态GJAM模型中推断出的物种相互作用来测试每个位点的共存理论预测。总体而言，基于实证推断的相互作用与共存理论预测之间的皮尔逊相关性较低（平均值=0.25，标准误=0.03），但在不同位点之间差异较大（附录S2），有23/32个位点（71.9%）显示出正面但较低的相关性（平均值=0.25，标准误=0.03；图2）。只有六个位点表现出中等到高度的相关性（BART、OSBS、TREE、GRSM、YELL、NIWO；附录S2），这表明实际状况与共存理论的预期存在较大偏差。这些位点要么物种数量相对较少（n物种=3，所有位点的平均物种数量=4.54，标准误n物种=0.36），要么非Peromyscus物种是最丰富的物种，要么Peromyscus的丰度相对较低（即低于每个位点的总丰度中位数1079.19；表2）。

基于共存理论的小型哺乳动物群落中竞争相互作用的预测与实证推断的相互作用系数之间的正相关性。实证推断的相互作用是基于时间变化和天气/栖息地因素，使用动态广义联合属性框架得出的。我们将实证推断的相互作用与基于以下方面的共存理论预测进行比较：（1）生态特征相似性，（2）生活史特征差异，以及（3）结合生态和生活史特征的复合指数。数据来自美国国家生态观测网络（NEON），涵盖了美国大陆上44个位点的68种小型哺乳动物，其中32个位点的多个相互作用物种有足够的丰度估计数据（捕捉-重捕）。只有23/32个位点（71.9%）显示出与实证推断的相互作用系数的正相关，平均相关性为0.26（标准误=0.02）。基于生态特征的共存理论预测与实证推断的相互作用系数的相关性更高，出现在11/32个位点（34.4%），而基于生活史特征的预测则与实证推断的相互作用系数的相关性更高，出现在10/32个位点（31.3%）。结合生态和生活史特征的复合指数在2/32个位点的相关性最好（6.3%）。实证推断的系数与基于生态特征的预测之间的平均正相关性为0.32（标准误=0.05%），与基于生活史特征的预测为0.24（标准误=0.05%），与复合指数为0.20（标准误=0.04%）。接下来，我们评估了实证推断的相互作用与共存理论预测在考虑其两种核心机制时的吻合程度。基于生态相似性预测的相互作用（反映了减少生态位重叠的稳定机制）在23个位点中的11个位点（47.8%）与实证推断的相互作用具有更强的相关性。基于生活史速度和体重差异预测的相互作用在23个位点中的10个位点（43.5%）与实证推断的相互作用具有更强的相关性。结合稳定和平衡机制的复合指数在23个位点中的2个位点（8.7%）表现最佳。在所有位点中，基于生态特征的预测的平均正相关性为0.32（标准误=0.05），基于生活史特征的预测为0.24（标准误=0.05），复合指数为0.20（标准误=0.04）。在我们的模型中，32个位点中有27个（84.4%）确定了主导实体。在32个位点中的17个（53.1%）中，泛食性Peromyscus物种（P. maniculatus、P. leucopus和P. gossypinus；以下简称“Peromyscus物种”）是唯一的主导实体，并且在这些位点中有21个（65.6%）的总丰度超过50%。在32个位点中的10个（31.3%）中，主导实体在其他10个物种之间变化。Peromyscus物种在其他物种中表现出强相互作用的比例通常很高，平均每个位点的总相互作用强度中有58.0%（标准误=7.5%），并且与其他物种的强相互作用平均占46.2%（标准误=4.4%；图3）。

在美国大陆上，对于68种小型哺乳动物，我们推断出了它们之间的竞争相互作用。（A）从广义联合属性模型推断出的每个物种在位点上所占的总相互作用强度百分比显示，大多数位点有一个或两个物种占主导地位（即，这些物种至少占了该位点总相互作用强度的45%）。在32个位点中的17个（53.1%），Peromyscus物种是唯一的主导实体。在32个位点中的10个位点中，主导实体在其他10个物种之间变化。在5个位点中，没有确定主导实体。（B）根据共存理论，每个物种在位点上所占的总相互作用强度百分比显示，大多数位点（28/32，87.5%）没有主导实体。Peromyscus物种在任何位点都不是主导实体。

对于给定物种，与其他物种之间的强 pairwise 竞争相互作用数量（即占该位点总相互作用强度的10%以上），我们比较了实证推断的结果和基于共存理论的预测。显示的物种是那些在位点上至少占总相互作用强度45%的物种。点表示该物种与所有检测到的物种之间平均强烈相互作用的物种比例（带有标准误条形）。我们的模型推断出 Peromyscus 物种相对于共存理论的预测有相对较多的强相互作用。在我们的模型下，Peromyscus 与该位点总相互作用强度的平均值相关为58.0%（标准误=7.5%），并且与其他物种的强相互作用平均占46.2%（标准误=4.4%）。根据共存理论，Peromyscus 与该位点总相互作用强度的平均值相关为18.7%（标准误=0.8%），并且与其他物种的强相互作用平均占25.5%（标准误=1.7%）。根据共存理论的预测，大多数位点（32个中的22个，68.8%）预计不会有主导实体。在这些少数有主导实体的位点中，Peromyscus物种在任何位置都不是主导实体。相比之下，我们动态GLAM模型推断出的相互作用显示，相对于共存理论的预期，Peromyscus物种有相对较多的强相互作用（图4）。根据共存理论，Peromyscus 与该位点总相互作用强度的平均值相关为18.7%（标准误=0.8%），并且与其他物种的强相互作用平均占25.5%（标准误=1.7%）。

在区域层面（即，总结NEON域的数据），实证推断的相互作用显示，Peromyscus物种在它们出现的大多数区域（14个中的9个，64.3%）中是主导实体。相比之下，共存理论没有预测 Peromyscus 在它们出现的任何区域中是主导实体（图5）。对于一个区域（Domain 08），由于仅检测到 Peromyscus 和 Oryzomys palustris，我们无法估计相互作用系数。然而，我们注意到 Peromyscus 在 Domain 08 的三个位点中代表了总丰度的平均92.0%。在不同区域，实证推断的相互作用中归因于 Peromyscus 的相互作用强度均值高于共存理论预测。这种区域性的主导地位从东向西递减，而共存理论的预测则较低且更为均匀，其中中部区域的值最低（图5）。实证推断的主导模式更符合基于观察到的丰度和位点平均值的 Peromyscus 通常最丰富的区域，而共存理论预测低估了它们的主导地位（食草/食莎草的物种（例如，Microtus）的样本量足够大，能够估计它们与草覆盖度之间的关系，结果显示了预期的正相关关系，并且也倾向于与降水量呈负相关（附录S3：图S1）。以坚果为食的物种（例如，Tamias、Tamiasciurus和Glaucomys）的样本量也足够大，可以估计它们与坚果可用性之间的关系，但总体上并未显示出强烈的关联，不过在局部地点却有这样的关联（附录S1）。以坚果为食的物种总体上倾向于与降水量呈正相关（附录S3：图S1）。根据COMBINE哺乳动物特征数据库的记录，广食性的Peromyscus物种的生态位宽度比本分析中考虑的任何其他小型哺乳动物物种都要宽，并且具有相对较高的潜在内在生长率（图6）。我们注意到，许多这些潜在的内在生长率并不现实，因为我们没有考虑到环境容量，而只是基于生活史特征来估计物种的繁殖速度。在我们的模型中，与稀有和特化物种相比，广食性的Peromyscus物种与环境预测因子之间的关联较弱且不确定（附录S3：图S1）。然而，所有关系的强度因地区而异，在15个地区中有5个地区，广食性的Peromyscus物种与环境变量之间表现出相对较强的关联（附录S1）。在这些地区，生长率往往与温度、降水量、坚果可用性和草覆盖度呈正相关（附录S1）。

图6：在美国国家生态观测网络（NEON）调查中发现的68种小型哺乳动物的潜在内在种群生长率和生态位宽度进行了比较。生长率和生态位宽度基于COMBINE哺乳动物特征数据库的数据。广食性的Peromyscus（P. leucopus、P. maniculatus和P. gossypinus）用红色表示，它们具有更宽的生态耐受范围和相对较高的潜在内在种群生长率。

讨论

我们的分析表明，特别是在美国，优势物种，尤其是Peromyscus物种，在构建小型哺乳动物群落结构中起着核心作用。通过将动态的广义联合属性框架应用于时间序列丰度数据，我们能够直接捕捉到实际的竞争和优势关系，而不是从静态出现或基于特征的模型中推断出可能的关系。尽管现代共存理论的预测，特别是那些与稳定机制相关的预测，提供了一些解释力，但它们通常与实证推断出的关系不符。这种不匹配表明，在没有丰度和时间背景的情况下应用理论时有其局限性。我们并不认为这是对共存理论的反证，而是支持一种更为综合的观点，即共存机制和优势关系共同塑造了群落结构，它们的相对重要性会因环境而异。我们发现的最显著和新颖的模式是，普遍存在的广食性Peromyscus在整个大陆范围内反复主导着群落结构。虽然地方性研究早已报告过某些地点Peromyscus的高丰度或竞争效应（例如，Schnurr等人，2004年；Sozio & Mortelliti，2016年），但我们的分析首次证明了这种优势现象在全国范围内普遍存在。这些发现与优势物种的概念相一致（Vermeij，2004年），并显示Peromyscus在大多数地点和地区都表现出不成比例的竞争影响力，即使在共存理论没有预测到这种优势的情况下也是如此（Chesson，2000年；Soria等人，2021年）。这种不匹配支持了这样一个观点：当广泛分布的广食性物种结合了广泛的耐受性和高潜在生长率时，优势过程可以超越生态位的差异，导致生物同质化的结果（McKinney & Lockwood，1999年；Moore等人，2023年）。从概念上讲，我们的结果扩展了共存理论，表明仅基于特征的预期可能在宏观生态尺度上是不够的，除非这些预期与能够捕捉到实际交互强度的、包含丰度信息的、时间分辨的模型相结合（Clark等人，2020年）。因此，识别和建模这些优势物种对于预测当前环境驱动下的群落组成和变化至关重要。尽管实证推断出的交互作用与共存理论预测之间的平均相关性较低，但相关性的水平差异很大。相关性最高的地点往往具有以下特征：（1）交互物种数量较少；（2）最丰富的物种不是Peromyscus；（3）物种总体丰度较低，包括Peromyscus的丰度占总丰度的比例不超过50%。在Peromyscus丰度较高和/或占该地点总丰度超过50%的情况下，实证推断出的交互作用与共存理论预测之间的相关性非常低（平均值为-0.11，标准误为0.03）。共存理论基于生态特征重叠和较大的体型预测，在北部森林地点Tamias和/或Glaucomys是优势物种，在许多东南部地点是Mus，在中部平原地区是Ictidomys。然而，我们的模型却识别出Peromyscus物种是大多数地点的优势物种，这与它们持续的高丰度和广泛的生态耐受性相符，而不仅仅是基于特征的预期。这些结果突显了仅基于特征的、以共存为导向的方法的局限性，并强调了在识别小型哺乳动物群落中的优势物种时结合丰度动态的重要性。尽管我们发现支持优势假设的证据比支持共存理论的证据更多，但我们注意到，虽然共存理论预测考虑了饮食和栖息地宽度，但由于分析时只能使用2019年的静态坚果产量数据，我们无法利用随时间变化的坚果产量信息。种子产量在时间和空间上变化很大，使用单一年份的数据可能会忽略资源可用性的细微模式。此外，我们使用了COMBINE和其他来源报告的物种级平均生活史特征（例如，存活率、每窝幼崽数量），可能会忽略这些特征内的重要种内变异。因此，广食性物种的极端适应性，尤其是Peromyscus的适应性，可能未能被基于共存理论的预测完全捕捉到。Peromyscus在我们的数据集中具有最宽的生态位宽度，对干扰有很好的耐受性（Achury等人，2020年），并且具有相对较高的潜在内在种群生长率，使它们在变化条件下成为理想的竞争者（Davey等人，2012年；Swab等人，2012年）。这种适应性导致了依赖于环境的种内变异，即在变化条件下实际表现出的特征以及其他物种的存在共同影响了生态位的分化和共存，这是基于平均值特征的比较可能无法预测的。使用特定地点的存活率和/或繁殖率（我们无法生成这些数据）可能有助于更好地反映这些广泛分布物种的潜在生态和生活史特征，从而改进共存理论的预测。重要的是，我们的实证推断出的竞争相互作用考虑了随时间变化的真实丰度估计，从而包括了种群层面的后果。此外，气候变化预计也会在大范围内影响哺乳动物群落（Haight等人，2023年；Kays等人，2024年）。在美国，气候因素导致大型哺乳动物物种群落呈现出东西部的分裂，东部物种丰度通常较高，西部较低（Kays等人，2024年）。我们在小型哺乳动物中也观察到了这一普遍模式，实证结果显示东部Peromyscus的优势更明显，而在西部则较弱。尽管如此，除了沙漠西南部和阿拉斯加之外，所有采样区域都普遍存在广食性Peromyscus。此外，与一些稀有和特化物种（例如，Peromyscus boylii和C. californicus）相比，广食性物种与环境因素之间的关联较弱。这些差异与环境变化对小型哺乳动物多样性的潜在风险一致，在这种情况下，广食性物种的优势增强，而特化物种的成功率降低（Pacifici等人，2017年）。这表明，像在鸟类（Davey等人，2012年）和海洋生物（Colossi Brustolin等人，2019年）群落中观察到的一样，气候驱动的群落同质化也可能发生在小型哺乳动物中（例如，Cárdenas等人，2021年；Püttker等人，2019年）。鉴于广食性物种在快速环境变化中的巨大影响，本研究证实了考虑优势物种对环境因素的响应及其相关的生物关系对于预测未来物种分布和群落变化非常重要。我们的方法结合了空间推断的SDMs和JSDMs以及时间序列分析的真实丰度估计，以更深入地了解美国小型哺乳动物群落内的竞争相互作用。我们在大多数采样群落中发现了广食性Peromyscus物种的优势证据，随着群落继续应对快速的环境变化，这种优势可能会继续或扩大。虽然我们的方法在识别和描述竞争相互作用方面优于大多数当前的物种分布模型，但我们建议未来的研究应考虑多个营养级的相互作用（种子/坚果、节肢动物、小型哺乳动物和捕食者），这些我们在本研究中未能涵盖。此外，我们认识到仅凭观察方法无法确定生物相互作用；这需要实验操纵。然而，鉴于在宏观生态尺度上进行此类操纵是不可能的，我们建议利用NEON采样网络提供的长期观察数据等大陆尺度的数据，结合稳健的分析方法，可以提供这些相互作用的强有力的推断证据。

致谢

国家生态观测网络（NEON）是由美国国家科学基金会资助的项目，并由Battelle Memorial Institute合作运营。本材料部分基于美国国家科学基金会通过NEON项目提供的支持，NSF奖项编号为582434。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明

数据（Parsons等人，2022年，2025年）可从中找到：https://doi.org/10.5061/dryad.v41ns1rw2 和 https://doi.org/10.5061/dryad.dbrv15fdg。