预测稀有物种的时空持续性：以北大西洋露脊鲸为例

《Ecosphere》：Predicting spatiotemporal persistence of rare species: An example with North Atlantic right whales

　　摘要

了解物种在特定区域内的停留时间是进行调查设计、保护和管理工作的基础。利用物种出现数据来预测其在空间和时间上的持续性（即在指定时间段内，在定义的空间区域内存在一个或多个目标物种个体）可能需要大量的调查工作和复杂的建模，但这些要求带来了挑战。在这里，我们提出了一种估计野生动物时空持续性的方法：（1）过滤数据，仅保留每次检测后7天内发生的检测和所有调查，这些检测和调查都发生在每次检测周围的空间缓冲区内（即时空检测缓冲区）；（2）识别每个时空检测缓冲区内的重新检测；（3）对检测缓冲区进行时间和空间上的分组，以便进行自助重采样。我们的方法避免了使用动物行为机制模型的需要，同时适应了有时可能较为稀疏的调查工作。我们使用2010年至2020年间基于船只和航空的调查数据来说明这种方法，这些数据是关于北大西洋露脊鲸（Eubalaena glacialis）的，这是一种面临多种人为威胁的濒危物种，也是重要管理行动的重点对象。我们的分析表明，北大西洋露脊鲸的持续性概率随时间和空间而变化，这可以为预测或即时预测新检测的时空持续性提供管理依据。我们的方法可以应用于任何具有重复调查数据的物种，并有助于实施有效的保护措施。这种方法对于快速决策特别有帮助。

引言

稀有物种的保护对资源管理提出了独特的挑战。稀有物种特别容易数量减少甚至灭绝。这种脆弱性强调了需要有效的管理计划，以收集足够的数据来指导保护决策，从而在物种所在的时间和地区应对威胁（即基于地点的保护），并减轻对物种整体或个体适应性的影响（Cantú-Salazar等人，2013；di Sciara等人，2016；Drever等人，2012；Rojas-Bracho等人，2006）。基于地点的保护策略对于稀有物种越来越普遍，但这需要了解保护对象物种出现的时间和地点（Filatova等人，2022；Flitcroft等人，2016；Kraus等人，2023），对于高度移动的物种来说可能尤其具有挑战性（Runge等人，2014）。例如，基于地点的空间管理技术在保护洄游鱼类物种方面的效果参差不齐（Boerder等人，2019；Jensen等人，2010；Kaiser，2005；Sibert等人，2012；Sibert & Hampton，2003）。各种类型的物种分布建模框架（例如，占用模型、隐马尔可夫模型和资源选择函数的应用）可以量化物种的时空出现模式（Guisan & Thuiller，2005），并用于指导近乎实时的或动态的管理计划。尽管物种分布模型可以准确预测物种的长期密度或存在情况（Abrahms等人，2019；Randon等人，2022），并有助于制定保护决策（Guisan等人，2013），但这些模型要求数据具有稳定性，并且可能难以预测有定向移动的物种（例如，在觅食区之间或迁徙期间）。在快速变化的环境中，复杂的模型需要频繁更新才能准确预测物种的时空模式，这在时间或资源有限的情况下会限制其有效性（Latimer等人，2009；Lewison等人，2015；McDonnell等人，2024；Shirk等人，2023；Welch等人，2019）。模型输入的实时环境数据缺失或滞后也会对近乎实时的物种出现预测造成挑战（Welch等人，2019）。对于这些不太可预测的情况，短期（即几天或几周）预测物种在指定区域内持续存在的可能性可能是一种实用的方法。一个能够预测物种再次出现的分析框架——在这里定义为同一地理位置上再次出现任何个体——将是一个有价值的管理工具。此外，从观察到的出现情况预测物种再次出现可能会揭示关于稀有或隐秘物种的新空间模式，这对未来的建模工作具有信息价值。尽管存在成熟的建模框架用于预测物种出现，但在定义的空间内预测短期再次出现（即时空持续性）并不常见，也不适合传统的建模结构。最后，预测再次出现可以减轻与物种出现和环境特征之间关系建模相关的假设负担，因为许多控制物种再次出现的环境特征已经在物种出现数据中得到了考虑。北大西洋露脊鲸（Eubalaena glacialis）符合Rabinowitz（1981）提出的稀有物种通用框架，并由Crisfield等人（2024）进一步发展。该物种具有广泛的地理分布范围，但栖息地需求较为特殊，且局部数量较少（根据Yu & Dobson，2000的定义）。现代北大西洋露脊鲸的活动范围主要分布在加拿大纽芬兰到美国佛罗里达的北大西洋西部沿海和近海水域，包括许多城市和工业化地区附近的水域（Kraus & Rolland，2007）。然而，个体表现出较大的移动性，主要是由繁殖活动和食物可用性的变化驱动的（Clapham等人，1999；Krzystan等人，2018；Pendleton等人，2012；Ross等人，2023；Sorochan等人，2021）。大规模的移动加上低繁殖率和人为干扰（包括死亡）威胁着该物种的生存（Meyer-Gutbrod等人，2015；Rolland等人，2016），导致北大西洋露脊鲸的数量估计较低，2024年的年数量估计区间为375-394头（Linden，2025）。自1970年以来，美国已将北大西洋露脊鲸列为“濒危”物种（美国联邦登记办公室，1970），IUCN濒危物种红色名录也将该物种列为“极危”（Cooke，2020）。自2017年以来，北大西洋露脊鲸经历了一次异常死亡事件（UME），包括死亡、受伤和生病的个体（NMFS，2025；Sharp等人，2019），并且这种情况仍在持续。根据《美国海洋哺乳动物保护法》（MMPA），UME被定义为“意外的搁浅事件；涉及任何海洋哺乳动物种群的显著死亡；并需要立即响应”（16 USC 1421 h(6)，2018）。该物种每年只能承受不到一次死亡事件，才能维持其最佳可持续种群规模（van der Hoop等人，2013）。此外，根据MMPA定义的潜在生物移除水平（“在不影响种群达到或维持其最佳可持续种群数量的情况下，可以从海洋哺乳动物种群中移除的最大动物数量”（16 USC 13629(20)，1994），北大西洋露脊鲸的潜在生物移除水平为每年0.7次死亡（Hayes等人，2022）。尽管如此，2018年至2023年的总死亡数量估计在5到30次之间（Linden，2024）。导致死亡的主要原因包括船只撞击和渔具缠绕（Knowlton等人，2012；Knowlton & Kraus，2020；Sharp等人，2019），而在难以预测鲸鱼出现情况时，减轻这些威胁具有挑战性。此外，浮游动物食物来源（如Calanus finmarchicus和Calanus hyperboreus）的地理范围和物候变化增加了预测北大西洋露脊鲸时空出现的难度（Davies等人，2019；Meyer-Gutbrod等人，2018，2023；Pershing & Pendleton，2021；Record等人，2019）。北大西洋露脊鲸在其地理范围内迁移到不同的觅食地，包括圣劳伦斯湾、缅因湾、科德角湾和新英格兰南部沿海（Cole等人，2013；Crowe等人，2021；Evans等人，2025）。大规模的移动通常在春季和夏季沿着大陆架向北和向东进行，而在秋季和冬季则沿着加拿大和美国东海岸向南和西部移动（Brillant等人，2015；Roberts等人，2024）。部分种群从大约11月到3月迁移到美国东南部，这些地区主要是该物种的产犊地（Firestone等人，2008；Gowan等人，2019）。虽然在这些产犊地观察到的主要是母鲸和幼鲸，但所有年龄组的个体都曾在美国东南部出现（Brown等人，2001；Gowan等人，2019；Hamilton & Cooper，2010；Krzystan等人，2018）。野外团队进行了系统的航空和基于船只的调查，以记录北大西洋露脊鲸的时空模式，并收集了大量基于历史出现模式的数据。然而，如果有关时空持续性的额外信息，调查工作可以更加有针对性。我们将时空持续性定义为在指定时间段内，在定义的空间区域内存在一个或多个目标物种个体，我们仅基于首次检测来估计时空持续性的概率。在这里，我们描述了一个数据过滤过程和自助重采样方法，以估计在首次视觉检测到一个或多个确认的北大西洋露脊鲸后，该稀有物种的时空持续性概率。通过过滤特定位置和时间的过去观察数据，我们可以使用简单的计算来估计时空持续性概率，从而指导动态管理。然后使用自助重采样方法对数据进行有放回的重采样，根据数据集中的变化生成不确定性估计。自助重采样的优势在于它不假设数据来自特定的分布（Efron & Tibshirani，1986）。我们在这里提出的分析方法避免了使用传统的统计建模框架，也不依赖于独立观察的假设。这种预测北大西洋露脊鲸时空持续性的分析方法可以帮助指导近乎实时的或动态的管理计划。

方法

数据收集

2010年至2020年间，通过基于船只和飞机的线状调查收集了多种海洋哺乳动物的视觉数据。数据集包括在美国东海岸的近岸、近海和远海水域进行的调查（图1）。完整的数据集包括来自多个机构的合作数据，包括佛罗里达鱼类和野生动物保护委员会（25%的调查）、NOAA（23%）、清水海洋水族馆研究所（21%）、北卡罗来纳大学威尔明顿分校（15%）、新英格兰水族馆（6%）、弗吉尼亚水族馆和海洋科学中心（5%）、纽约州环境保护部和Tetra Tech Inc.（4%）以及HDR, Inc.（1%）的数据。我们使用了经过处理的数据版本，其中仅包含了北大西洋露脊鲸的数据点，然后开发了一个密度表面模型（Roberts等人，2024），该模型排除了任何没有距离估计的调查，特别是科德角湾的一些调查。因此，我们能够从一个经过彻底审查的数据集开始分析，其中不同调查项目的调查工作量差异已经标准化。本研究中使用的完整数据集包括北大西洋露脊鲸的观察存在/缺失情况以及地理空间信息，这些信息是在大约15平方公里的调查段（平均面积=14.82平方公里，标准差=7.42平方公里）和大约5公里长度的调查段（平均长度=5001米，标准差=342.8米）上总结的，同时排除了任何短于2公里的调查段。Roberts等人（2024）详细介绍了数据收集和编译方法。对于其他数据过滤后进行自助重采样分析的应用，数据集要求将取决于物种的生态学特性，但多年重复调查的数据将更有益。在每次检测后的几天内进行每日调查将提供最理想的数据，但对于地理范围较大的物种来说可能不可行。

图1：(a) 2010年至2020年的研究区域和北大西洋露脊鲸检测地图；(b) 一些与北大西洋露脊鲸生态学相关的重要地理区域。底图使用R包ggmap（Kahle等人，2019）创建。请注意，标记的区域边界仅用于描述目的，并未用于分析。

我们过滤数据集，仅保留包含北大西洋露脊鲸检测的段（即看到一个或多个个体的任何出现），以及每次检测后1至7天内发生的所有段（无论检测状态如何）。我们将每次检测结果分配到与其相关的5公里调查段的中点，因为该段是每次检测可用的最小空间分辨率。数据集中的每次检测都被视为首次检测，代表了北大西洋露脊鲸在特定时空点（即5公里段的中点）的初次出现。对于每次首次检测，我们使用R包sf（Pebesma等人，2021年）在与其相关的5公里段的中点周围绘制了一个半径为20.9公里的空间缓冲区（面积=1372平方公里）。我们选择空间缓冲区的大小是基于潜在的管理用途以及Clapham和Pace（2001年）提供的信息。其他研究者可以根据他们感兴趣的物种的管理需求和生态学特性来预先选择空间缓冲区的大小。在每次首次检测后的7天内，我们统计了进行调查的天数以及在1372平方公里缓冲区内发生北大西洋露脊鲸检测的天数。我们将这些调查称为“重新调查”，将这些检测称为“再次检测”。由于我们关注的是种群的整体移动模式而不是单个鲸鱼的行为，因此再次检测可能是同一头鲸鱼，也可能是不同的鲸鱼。我们总结了7天内的重新调查次数，并将结果编码为0表示在首次检测后的7天内没有重新调查，或者编码为1表示在接下来的7天内有一次或多次重新调查；我们使用相同的编码方案来总结在首次检测后的7天内是否有一次或多次再次检测（再次检测=1，否则为0）。再次检测也可以作为首次检测，拥有自己的1372平方公里缓冲区及其相关的重新调查和再次检测。由于我们分析的非传统建模结构，我们无法对检测概率进行建模。尽管数据集仅包括在有利于检测北大西洋露脊鲸的天气和海况下进行的调查（Roberts等人，2024年），但由于观察者偏差或可用性偏差，观察者可能错过了某些鲸鱼。潜在的遗漏检测可能会使我们的时空持续性估计偏低，但如果重新调查表明在这些遗漏的首次检测之后确实没有北大西洋露脊鲸出现，那么可能遗漏的检测则会使我们的估计偏高。

数据收集是为了不同的种群监测和分析目的而进行的，并且还受到天气条件和平台可用性的影响，因此每年的调查力度和地理位置都有所不同。鉴于调查力度的非连续性，我们采用了专注于检测结果的分析方法，而不是调查力度本身。对于数据集中的每次北大西洋露脊鲸检测，我们创建了一个以检测日期为中心的15天时间窗口。如果在该15天窗口内的任何一年中还有其他检测，那么该检测及其相关的重新调查和再次检测将有资格成为与15天窗口内的其他首次检测共同组成的一个时空采样单元的一部分。例如，如果首次检测发生在2012年4月20日，那么研究期间（即2010-2020年）4月13日至4月27日之间的所有检测都符合成为时空采样单元的时间资格要求。这种时间分组方法使我们能够将多个年份纳入分析，并考虑到北大西洋露脊鲸向栖息地特定区域的微季节性移动，这种移动可能会在不同年份间变化1-2周。我们将时空采样单元定义为与焦点首次检测缓冲区有任意程度空间重叠的首次检测缓冲组的集合（即15天窗口所围绕的首次检测），以及15天窗口的时间重叠（图2）。如果所有可能的检测缓冲区与焦点首次检测在所有方向上的重叠都最小，那么时空采样单元的理论最大面积将略小于12,348平方公里。然而，我们数据中的实际时空采样单元面积范围从1372平方公里到10,050平方公里不等，平均面积为5,962平方公里（附录S1）。通过在时空采样单元中使用空间和时间重叠，我们能够通过考虑北大西洋露脊鲸移动的微季节性来增加样本量，从而更准确地估计其时空持续性。上述的时间分组和空间重叠技术假设时空采样单元内的所有首次检测缓冲区都是独立的重复观测。

数据过滤和重采样协议：
步骤1：在感兴趣的首次检测（显示为第0天）前后各7天内，为每次检测应用一个15天的时间缓冲区，以时间上过滤检测结果。
步骤2：在焦点检测的时间缓冲区内，为每次检测创建一个1372平方公里（半径20.9公里）的空间缓冲区。
步骤3：过滤检测缓冲区，只保留与焦点检测缓冲区有空间重叠的那些。
对数据集中的每次检测重复步骤1-3，为每次检测创建一个新的时空采样单元，使得每次检测都是一个时空采样单元的焦点检测。在这个例子中，时空采样单元有七次首次检测（一个焦点首次检测和六个在空间和时间上重叠的检测），每个检测都用一个圆圈表示，其中焦点首次检测用较深的圆圈表示。每个首次检测缓冲区都有其相关的重新调查和再次检测。步骤3的右侧展示了时空采样单元中一个首次检测缓冲区的放大图。这个首次检测缓冲区有五次重新调查（方块），其中两次检测有再次检测（实心方块）。
步骤4：对时空采样单元进行自助法重采样，每次抽取一个检测缓冲区（可重复抽取）多次，共进行10,000次迭代。每个至少有一次再次检测的检测缓冲区将被编码为1，而没有再次检测的检测缓冲区将被编码为0。将所有抽取的首次检测缓冲区值相加，然后除以10,000（即产生再次检测的样本比例），得到平均值。计算样本的标准差，从而得出自助法重采样过程的95%置信区间。通过将首次检测缓冲区按重叠的天数和地理区域分组（即时空采样单元），可以结合这种时空变化来提高我们的预测能力。在我们的分析框架中，我们将每个首次检测缓冲区视为一个独立的伯努利试验，并使用自助法重采样来估计样本均值。自助法重采样方法提供了时空采样单元变异性的估计（即与均值相关的95%置信区间），这在附录S2中有说明。这种方法假设在整个研究区域和个体之间检测概率是均匀的，如果这些假设被违反，可能会导致再次检测估计的偏差。因此，我们将我们的时空估计视为最低估计，并在附录S3和S4中进一步探讨这一概念。我们从时空采样单元中的所有首次检测缓冲区中抽取了带有重复的样本，具体方法如下：我们将首次检测缓冲区编码为一个二进制指标，0表示在接下来的7天内没有再次检测，1表示在接下来的7天内有一次或多次再次检测。通过自助法重采样过程，我们创建了10,000个与原始数据集大小相同的重采样数据集（即自助样本）。然后我们计算每个自助样本的均值及其95%置信区间。我们将自助均值解释为时空采样单元的持续概率百分比。我们还包括了额外的分析，以探讨某些条件如何影响我们的时空持续性估计。为了研究群体大小对时空持续性的潜在影响，我们在过滤出至少观察到三头鲸鱼的首次检测后，重复了同样的方法（即群体大小=三）。我们将群体大小定义为观察者从调查线出发到返回期间记录到的独特鲸鱼总数。在这项量化检测个体数量的分析中，我们使用了Roberts等人（2024年）描述的校正偏差的数据。我们还使用两种替代技术重复了自助法重采样分析，以测量再次检测。在这些分析中，我们使用包含再次检测的重新调查区域的比例或包含再次检测的检测天数作为感兴趣的指标（附录S5）。最后，我们使用贝叶斯定理（附录S4）进一步探讨了时空持续性的分析方法，该方法允许结合先前研究和数据的先验知识来更新先验，从而得出北大西洋露脊鲸再次出现的后验概率。

我们使用交叉验证技术来测试我们的自助法重采样方法估计样本外时空持续性的可靠性。我们使用R包caret中的createDataPartition函数（Kuhn等人，2023年）将原始数据集分为训练集和测试集，该函数平衡了训练集和测试集中因子水平的比例（即0=没有再次检测，1=有再次检测）。训练集包含了三分之二的数据，三分之一的数据被分配到测试集。在进行k折交叉验证测试（使用数据集的三个部分）之前，我们过滤了训练集和测试集，只保留两个集合中都存在的时空采样单元。使用三个部分的k折交叉验证测试，我们使用caret构建了一个时空采样单元混淆矩阵，以比较使用训练集数据进行自助法重采样生成的持续性估计与使用测试集数据生成的估计（即样本外值）。对于混淆矩阵，我们将持续性估计<50%编码为0，50%编码为1，使用50%的先验阈值来表示足够高的时空持续性概率，训练集和测试集之间的一致性以百分比表示。我们遍历每个数据分割，直到每个数据子集都被用作测试集。我们还计算了Cohen's kappa系数（）来衡量我们的自助法重采样设计的预测能力。Landis和Koch（1977年）提供了对分数的有用解释：0.00=差，0.00–0.20=轻微，0.21–0.40=中等，0.41–0.60=相当，0.61–0.80=显著，0.81–1.00=几乎完美的一致性。除了计算我们方法的总体预测准确性外，我们还通过首先按地理区域过滤数据集（如图1中标记的广泛地理区域）来研究预测准确性是否因区域而异。然后，我们进行了单独的k折交叉验证测试（使用三个部分），将每个区域数据集分为三分之二作为训练集，三分之一作为测试集，并遍历每个数据分割，直到每个数据子集都被用作测试集。我们使用类似的技术进一步探讨了不同年份之间预测能力的可能变化，采用留一法来预测被排除的年份（即测试集）与其他年份的观察结果（即训练集）。关注每个地理区域可以解释由于一般位置导致的调查力度变化，而留一法模拟了一个自适应的管理框架，因为留一法的反馈可以提供选择年份子集（例如最近4年）或忽略异常年份并重新运行分析的信息。最后，我们仅使用之前的3年、4年或5年的观察结果重复了这个留一法过程，以探讨最近年份是否具有更好的预测能力。数据和代码可以在https://doi.org/10.5281/zenodo.15022192找到。**结果**

在2010年至2020年的11年调查数据中，总调查里程达到了1,837,033公里（367,343个段落），覆盖了1,783个调查日。观察者在1,676次观察中检测到一只或更多北大西洋露脊鲸（其中1,673次为首次检测，最后一年有3次重复检测，因此未将首次检测计入统计）。我们计算出每次首次检测后平均需要进行2.3次（标准差=0.92）的重新调查，每次重新调查的面积为1,372平方公里（排除了首次检测后没有再次检测的情况，共169次）。在11年的数据收集期间，所有地点和所有日子里，57.6%的首次检测在随后的7天内至少有一次重复检测。经过偏差校正后的检测群体规模从1到80只个体不等，其中三次或更多个体的检测占所有检测的32%。使用自助法重采样进行的数据过滤显示，该方法能够准确捕捉大多数时空采样单元的样本外持续性估计（即测试集）。k折交叉验证结果显示，使用训练集通过自助法重采样得到的北大西洋露脊鲸时空估计与使用测试集得到的估计之间的平均一致性为78%（95%置信区间=77%–79%）。同样，计算得出的Cohen's η2值为0.42，表明一致性程度适中（Cohen, 1960; Landis & Koch, 1977）。通过留一法测试（Leave-One-Year-Out），我们发现预测准确性在不同年份之间存在差异（见附录S1）。留一法交叉验证得出的预测准确性低于将全部数据集分为三分之二作为训练集、三分之一作为测试集的情况，即使用所有年份来预测被排除的年份。这种留一法比将数据集分为三分之二训练集和三分之一测试集的方法更限制了样本量，这可能是预测准确性较低的原因。对于大多数年份来说，使用前3年的数据来预测被排除的年份比使用前4年或前5年的数据具有更高的准确性，这可能反映了栖息地和北大西洋露脊鲸种群的实时动态。正如假设的那样，预测准确性在不同地区也存在差异（见附录S1）；检测次数最多的地区（即样本量最大的地区）是美国东南部，其变化最小。由于其他稀有物种的数据集可能不如北大西洋露脊鲸的数据全面，我们使用随机样本（不放回）从全部数据集中抽取50%的观测数据，并进行了相同的交叉验证测试。这次测试得出的准确性略高，为85%（95%置信区间=82%–88%），但计算出的Cohen's η2值为0.23，表明一致性程度一般。北大西洋露脊鲸的时空持续性估计在研究区域和一年中的不同时间点上都有所不同。我们的方法使我们能够将精细的时空持续性估计结果展示在地图上（见图3），这对于管理决策具有潜在的应用价值。根据研究、管理或保护需求，未来可以构建地图来显示与当前问题相关的任何朱利安日范围。时空持续性的估计概率在一年中的不同时间点上可能会有很大差异。即使在研究区域的某些部分，例如新英格兰南部和美国东南部近岸地区，北大西洋露脊鲸的时空持续性概率也会随时间和细粒度站点（即1,372平方公里的首次检测缓冲区）以及一年中的不同日子而变化。当将首次检测的群体规模限制为三个或更多个体时，时空持续性的估计概率倾向于增加。我们的结果显示，在新英格兰南部近岸地区以及马萨诸塞湾和科德角湾的早春期间，北大西洋露脊鲸的时空持续性概率特别高（相对于其他地区和时间）。尽管没有那么高，但在乔治亚州和佛罗里达州北部近岸水域，北大西洋露脊鲸的时空持续性在冬季和早春期间也持续存在，这与北大西洋露脊鲸的产犊季节相吻合。缅因湾的离岸水域以及从卡罗莱纳州到中大西洋的近岸水域，北大西洋露脊鲸的时空持续性相对较低。

**图3**
展示了使用自助法重采样方法得到的两个示例日期（4月19日和5月12日）的时空持续性估计地图。这些日期是应用15天时间缓冲区和1,372平方公里空间缓冲区来创建时空采样单元的基准检测日。每个像素代表一个5公里×5公里的网格单元。插图显示了整个北美栖息地的结果，主面板突出了缅因湾区域。输出结果使用R包fasterize（Ross等人，2020年）、raster（Hijmans等人，2023年）和deldir（Turner，2024年）进行栅格化处理，基础地图使用R包rnaturalearth（Massicotte等人，2023年）生成。请注意，不同面板中的时空持续性概率比例尺度不同。时空持续性概率随着首次检测中北大西洋露脊鲸的平均数量（即群体规模）而变化，但在同一群体规模内也存在显著差异（见附录S1）。将包含所有首次检测的数据集与仅包含至少观察到三只动物的数据集进行比较时，时空持续性概率估计有所增加，但这仅适用于58%的时空采样单元。当将首次检测的群体规模限制为三个或更多个体时，整个研究区域和一年中所有日子的平均时空持续性为71.6%，而所有首次检测的群体规模为一个或更多个体的平均值为57.9%。当仅将数据集过滤为包含单只鲸鱼首次检测的缓冲区时，平均时空持续性为38.4%。对于每个时空采样单元，我们比较了包含所有首次检测缓冲区（即一个或更多个体）与仅包含三个或更多个体的首次检测缓冲区的数据所估计的时空持续性概率。从这种比较中可以看出，包含一个或更多个体的首次检测与包含三个或更多个体的首次检测之间的时空持续性概率差异范围从-0.571到0.737，平均差异为-0.073。在将首次检测的群体规模限制为三个或更多个体时，时空持续性概率估计显著增加的显著时间和地点包括缅因湾北部在晚春和晚秋，缅因湾南部在整个春季，以及美国东南部周围的水域在冬季。我们对调查努力与检测到的鲸鱼数量之间关系的进一步探索（见附录S3），包括用于估计重复出现的先验信息（见附录S4），以及两种测量重复检测的替代技术（见附录S5），证明了在使用我们提出的分析框架时对调查努力变化的鲁棒性。我们的建模结果显示，在本研究的背景下，检测缓冲区的调查比例与检测到的鲸鱼数量之间没有明显关系。这些结果仅与我们特定用途的数据分析相关，不反映北大西洋露脊鲸检测与调查努力之间的普遍关系。此外，我们发现平均持续性估计在重新调查天数上没有显著差异（见附录S1）。最后，根据调查努力来调整重复检测的数量（即将重复检测视为包含重复检测的重新调查区域的比例）并没有提高分析框架的预测能力。在使用样本外数据进行测试时，两种替代技术的预测准确性与我们不考虑按天（时间替代技术）或按空间区域（空间替代技术）调整的调查努力的通用方法相似。空间替代技术的预测准确性较低（78%），而时间替代技术的预测准确性较高（81%）。与在首次检测后的7天内测量重复检测相比，时间替代技术仅对6.0%的时空采样单元产生了较高的时空持续性估计，而空间替代技术则对71.9%的时空采样单元产生了较高的持续性估计。在所有时空采样单元中，空间替代技术之间的时空持续性估计概率差异范围从-0.667到0.664，平均差异为0.144；时间替代技术之间的差异范围从-0.150到0.500，平均差异为0.163。

**讨论**

简单预测物种个体在某一区域停留的时间和地点可以为影响未来调查设计提供依据，并考虑到经济、生态和文化价值。我们提出了一种新的自助法重采样应用，可用于预测各种物种的时空持续性概率，特别是稀有物种。研究短期时空持续性可以产生有用的估计，这些估计可以应用于利用近乎实时的检测结果来指导动态或适应性管理决策。使用我们的分析方法进行此类预测需要长期数据，并在首次检测后进行重复调查。然而，正如我们在将数据集缩减到50%的观测数据后重新分析时所发现的，该方法对于数据量较小且检测频率较低的样本集也具有鲁棒性。通过对北大西洋露脊鲸数据的分析，我们发现时空持续性往往取决于特定地区和一年中的特定时间。使用视觉、标记或声学数据来监测北大西洋露脊鲸的存在、移动和声学测量的时空持续性也表明， occupancy或持续性会随空间和时间而变化（Baumgartner & Mate, 2005; Brillant et al., 2015; Charif et al., 2020; Crowe et al., 2021; Davis et al., 2017, 2023; Gowan et al., 2019; Krzystan et al., 2018; Mussoline et al., 2012; Quintana-Rizzo et al., 2021）。值得注意的是，Davis等人（2023）在新英格兰地区发现了北大西洋露脊鲸的高频出现点和强烈的10天持续性，这与我们的发现一致。我们发现，在已知年度聚集区域的概率较高，例如冬季和春季的科德角湾和马萨诸塞湾以及春季的美国南部（Cole et al., 2013; Evans et al., 2025; Leiter et al., 2017; Mayo & Marx, 1990）。北大西洋露脊鲸在春季的科德角湾也表现出社交行为（Mayo et al., 2018），这可能有助于该地区和季节的时空持续性增加。我们的结果还显示，在产犊季节，美国东南部的时空持续性也较为显著，尽管在区域层面具有高持续性，但在1,372平方公里的检测缓冲区内存在显著差异。鉴于与时空持续性变化相关的不同活动，我们认为觅食行为与持续性呈正相关。持续性似乎也与首次检测中检测到的三个或更多个体的群体规模呈正相关，但三个或更多个体的群体并不总是具有高持续性估计，有些甚至低至0%。我们推测，聚集体的检测（例如，在展示觅食或社交行为时）可能表明至少7天的时空持续性，并可能反映了未直接测量但在多个个体近距离首次检测中捕捉到的环境因素或行为。使用自助法重采样进行的数据过滤为未来的管理或样带调查设计决策提供了灵活性。通过为时空持续性概率设定一个先验阈值，可以据此做出无偏见的决策。例如，在数据分析之前，我们设定一个50%的阈值来表示北大西洋露脊鲸时空持续性的高可能性。当将此阈值应用于仅包含三个或更多个体的首次检测的数据集结果时，我们发现所有时空采样单元的点估计都符合50%的阈值。因此，如果检测到三个或更多个体（无论时间或地点如何），我们通常预计北大西洋露脊鲸将在该区域持续存在7天。根据具体的管理或研究设计需求，或者所关注物种的生态特性，可以设定更高或更低的时空持续性估计阈值。在使用自助法重采样方法进行数据过滤时，由于该方法仅基于最近的检测结果来预测时空持续性，并未对生态协变量进行建模，因此可能存在由于数据限制而无法进行时空持续性预测的区域或时间。对于北大西洋露脊鲸来说，确实存在这种情况。通过将目击数据与其他类型的数据（如声学数据、标签数据、基于环境驱动因素的猎物分布数据或机会性目击数据）结合起来，可以补充时空持续性分析，从而填补视觉数据分析的一些空白，并提供更可靠的时空持续性预测。或者，对于某些物种或栖息地，从附近的时空采样单元插值时空持续性信息可能是一个合理的方法。栖息地使用的快速变化会给基于历史数据预测时空持续性带来额外的挑战。然而，研究首次检测时的群体大小对再次检测概率的影响可以揭示出所有时间和区域共有的普遍模式（例如，三个或更多个体的北大西洋露脊鲸的时空持续性为50%）。我们分析方法的主要优势在于其简单性。然而，由于该方法依赖于一次检测事件，因此对于缺乏时空检测变化的数据集，这种方法提供的信息有限。如果检测率非常低，我们的数据过滤和自助法重采样方法也可能不适用，因为该方法无法缓解检测不完美的问题，也无法解释检测概率的变化。我们无法区分低检测概率和低持续性概率，因此持续性估计应被视为最低估计值，尤其是对于检测概率较低的物种。最后，尽管我们使用信息性先验的替代方法（附录S4）可以减轻空间、时间、平台和观察者之间检测变化的影响，但它无法纠正观察者记录为零时实际存在的鲸鱼数量。尽管存在检测不完美的缺点，但在首次检测后的7天内将所有再次检测数据合并可能会消除部分检测概率的变化。鉴于检测缓冲区的大规模和调查的强空间覆盖范围（例如，附录S5），我们认为实际上存在鲸鱼但被记录为0的再次检测情况很少发生。使用我们的方法估计时空持续性的另一个挑战是，采样不足可能会使产生的估计结果产生偏差，特别是对于那些活动范围跨越数百甚至数千公里的物种。对于在其地理范围内或特定兴趣区域内检测率较高的物种（例如座头鲸，Megaptera novaeangliae），我们的方法可以以较少的调查工作量提供有用的信息。由于调查工作量的不足会影响我们方法的适用性，我们建议在调查工作量低或在空间和时间上不一致的情况下进行推断。此外，高调查工作量但检测次数少的情况也可能导致估计结果偏差。我们在北大西洋露脊鲸的产犊季节数据中遇到了这种潜在偏差。南卡罗来纳州、乔治亚州和佛罗里达州的近岸水域是北大西洋露脊鲸的产犊地（Gowan & Ortega-Ortiz, 2014; Kraus & Rolland, 2007），该地区的调查工作（11月中旬至4月中旬）主要集中在密集的空中调查项目上，旨在每年发现并记录每一对母鲸和幼鲸。尽管产犊地不仅限于母鲸和幼鲸（Hamilton & Cooper, 2010），但从2000年到2020年，每年幼鲸的数量在0到40头之间变化，这使得该地区成为调查工作量大但检测次数相对较少的区域。使用另一种技术（附录S5），将检测次数作为包含检测区域的百分比来衡量，得出的产犊季节的时空持续性估计值更高。估计调查工作量与检测次数之间的关系可以为从首次检测概率推断提供进一步的背景信息。通过上述方法构建模型来探索调查工作量与检测次数之间的关系后，我们发现在1372平方公里的检测缓冲区和7天时间框架内，调查工作量与至少有一次检测的天数之间没有明显关系（附录S3）。为了补充我们估计时空持续性的分析方法，我们将每天的所有检测次数合并为0（无检测）或1（≥1次检测）。这种数据处理过程在调查覆盖比例上产生了足够的变异，但每天只有一次检测的情况相对于多次检测的情况占很大比例，我们强调在特定检测天数的背景下解释这些模型结果的重要性。尽管我们的分析方法需要可靠的数据，但数据过滤和自助法重采样方法具有灵活性，适用于任何自由活动的物种。我们证明了使用视觉数据结合我们的分析技术来估计时空持续性概率可以提供关于短期种群移动模式的重要信息，但使用其他类型的数据（如声学或标记数据）进行单独研究可以获得更多信息。标记数据可以提供个体的空间行为信息，但缺乏视觉或声学数据所获得的种群级移动信息。我们认为，我们提出的方法在指导管理措施方面特别有用，特别是对于那些具有大范围栖息地的物种，如顶级捕食者或任何营养级的海洋哺乳动物。随着人类活动和环境条件的变化，捕食性营养级的物种分布和活动模式可能会以非直观的方式发生变化（McLeod et al., 2009; Sadykova et al., 2020; Wilkening et al., 2019）。环境条件的变化会给预测物种出现和时空持续性带来挑战。然而，由于自助法重采样方法仅基于首次检测，物种存在与环境条件之间的基础关系已经在首次检测中得到了捕捉。因此，我们认为时空持续性预测的准确性受快速变化的影响较小。为了最小化人类与濒危物种之间的负面互动，需要关于濒危物种出现的当前信息或预测。基于时空依赖信息的动态或近乎实时的管理可以在经济、娱乐和保护目标之间取得平衡，因为它利用近乎实时的检测结果来实施时空有限的威胁缓解措施（Hazen et al., 2018; Maxwell et al., 2015）。然而，准确预测物种出现的时间和地点的挑战使得与动态管理相关的决策变得复杂，特别是当动物具有大范围或动态的栖息地时（Johnson et al., 2020; Zhang et al., 2024）。我们的分析方法可以实现对新检测的时空持续性的即时预测或预报，以便我们的数据集在指定的时空缓冲区内的结果可以为新检测的持续性估计提供参考。时空持续性估计可以帮助制定与保护脆弱物种相关的决策，例如向穿越相关区域的人提供实时警告系统、短期区域关闭或限制活动区域。尽管从最近的初始检测估计物种的细粒度时空持续性存在误差范围，但当物种出现与环境特征之间的关系知之甚少、较弱或不断演变时，这种方法可以作为独立的方法。或者，我们的方法可以作为使用各种数据类型生成的环境条件与物种出现之间建模关系的预测或即时预测的补充。对于濒危物种（如北大西洋露脊鲸），有效的保护可能依赖于利用所有可用的动物移动估计。广义加性模型（Gowan & Ortega-Ortiz, 2014）或结合空间捕获-重捕与移动的模型（例如，Crum et al., 2023）可以预测存在、数量或密度，但不能预测时空持续性，而这正是通过自助法重采样分析应用于北大西洋露脊鲸的数据所能够提供的。预测动物在景观或海洋景观中的移动和分布需要了解该物种的生态需求，特别是在变化的环境中（Austin et al., 2004; Knowlton & Graham, 2010; Wege et al., 2021）。这项研究强调了变化的环境和人为压力对预测物种动态时空移动带来的挑战。我们展示了使用简单但稳健的计算方法估计北大西洋露脊鲸的细粒度时空持续性的实用性和便利性，这些计算可以不断用新数据更新，并应用于近乎实时的管理需求，以帮助减轻潜在影响。最小化人类与濒危物种之间的有害互动对于保护易受人为活动影响的濒危物种（如北大西洋露脊鲸）的持续存在至关重要。预测时空持续性可以帮助制定与保护脆弱物种相关的决策，例如向穿越相关区域的人提供实时警告系统、短期区域关闭或限制活动区域。尽管从最近的初始检测估计物种的细粒度时空持续性存在误差范围，但当物种出现与环境特征之间的关系知之甚少、较弱或不断演变时，这种方法可以作为独立的方法。