物种多样性与分布的空间自相关性：时间维度与空间尺度的考量

《Global Ecology and Biogeography》：Spatial Autocorrelation of Species Diversity and Distributions in Time and Across Spatial Scales

　　**摘要**

**目的**
空间自相关（SAC），也称为聚集或聚集现象，反映了物种的生态位和扩散模式，对生物保护具有重要意义，并影响生态模型的构建。然而，我们对实证数据中SAC的空间和时间模式知之甚少。在本研究中，我们量化了多个地区物种分布和丰富度中SAC的幅度、空间尺度和时间变化。

**地点**
捷克、欧洲、纽约州、日本。

**时间范围**
1972–2017年。

**主要研究对象**
鸟类。

**方法**
我们分析了四份时间上具有重复性的鸟类图集，每份图集都按照不同的空间粒度进行了汇总。我们使用Moran's I指数来量化丰富度的SAC，以及Join计数统计量（JC）来分析物种分布。我们评估了SAC在时间和空间尺度上的变化，以及SAC的时间变化与物种占据率之间的关系，并探讨了栖息地关联、营养级或扩散能力是否影响了SAC的时间动态。

**结果**
在所有地区、时间段和粒度下，物种分布和多样性均表现出明显的SAC现象，且其幅度在较粗的粒度下有所下降。尽管不同物种的反应各异，但SAC总体上没有明显的时间趋势。然而，JC和占据率的联合时间变化揭示了系统性模式：数量减少的物种变得更加聚集，而数量增加的物种则比仅根据占据率变化所预期的更加分散。特征效应总体上较弱——扩散能力没有显著影响；而在日本，开阔栖息地物种的分布范围以及日本和欧洲的食草动物分布范围比预期更加分散。

**主要结论**
在更细的粒度下，更强的SAC表明在这些尺度上可以更好地预测物种多样性和分布模式。尽管占据率或SAC的平均变化为零，但它们的共同变化突显了同时考虑这两个因素的重要性。我们发现，非相邻地区的物种殖民和灭绝是温带鸟类分布动态的主要驱动因素。特征的有限作用表明，外部环境和空间因素在SAC的大尺度变化中起主导作用。

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**1 引言**
宏观生态学历来关注生物多样性和物种分布的静态模式（Brown 1995；Rosenzweig 1995），但人类驱动的全球变化可能正在改变这些模式（IPBES 2019）。因此，关于物种多样性和分布的时间变化的研究日益增多，包括对单物种种群数量（Rosenberg等人2019；Ledger等人2023）、占据率（Warren等人2001；Klinkovská等人2024）以及分布范围（Thomas和Lennon 1999；Chen等人2011）的时间变化的研究。多物种研究主要关注物种丰富度（Vellend等人2013；Dornelas等人2014；Blowes等人2019）、群落组成（Jones等人2020）、种间关联（Calatayud等人2019；Keil等人2021）和物种更替（Blowes等人2024）的变化。物种多样性和分布的空间结构（即它们的聚集或分散）也可以通过空间自相关（SAC；Box 1）来衡量，而这可能受到全球变化的影响。

**1.1 空间自相关作为生态特征**
SAC表示变量值之间的空间依赖程度，在生态建模中通常被视为一种干扰因素（Lennon 2000；Dormann 2007）。自相关的观测值通常被视为一种伪重复，会减少自由度（Fortin和Dale 2005），违反独立残差的假设，导致参数估计偏差，并增加I型错误率（Dormann等人2007）。为了解决这个问题，开发了条件自回归模型、基于树的机器学习方法（如提升回归树，Viana等人2022）或最近邻高斯过程（Doser等人2022）等方法。另一种较少见的观点是，SAC是生态系统的一个有用属性，可以为物种占据率或丰富度等指标提供额外信息，可能揭示塑造生物多样性和物种分布的过程（Dormann等人2007；Hawkins 2012）。具体来说，高SAC表明分布更加聚集，而低SAC表明物种更加分散，种群之间的连通性降低。然而，物种分布和丰富度的SAC时间变化尚未得到量化，也不清楚这些变化是否在不同地区具有一致性，这突显了进行大尺度评估的价值。多项研究描述了SAC模式，例如北美越冬鸟类的种群规模（Koenig 2001）、瑞士高山爬行动物、两栖动物、植物、昆虫、真菌和原生生物的出现频率（Chevalier等人2021）、墨西哥南部蜣螂物种的分布和多样性（Moctezuma 2021），以及溪流无脊椎动物的丰富度和组成（Bonada等人2012）。SAC还被用来区分聚集的外源性和内源性驱动因素（Mielke等人2020）、追踪入侵植物的扩散（Barney等人2008；Wang等人2011），并证明气候不是北美鸟类分布结构的主要决定因素（Rich和Currie 2018）。所有这些例子都表明，SAC是多样性和分布的生态相关特征，特别是在全球变化的背景下值得研究。

**1.2 时间中的空间自相关**
物种占据率，即物种在地理空间中占据的地点数量（或比例），是物种稀有性（Crisfield等人2024）、分布范围（Orme等人2006）和灭绝风险（IUCN标准和请愿委员会2024）的关键方面。因此，评估占据率的时间变化并确定物种的占据率是在增加（“赢家”）还是减少（“输家”）对于大尺度生物多样性评估至关重要（Warren等人2001；Jetz等人2019；Klinkovská等人2024）。占据率与SAC密切相关：在有限的空间内，较高的占据率会增加相邻地点的可能性，即使分布是随机的。因此，高SAC可能是由几何约束而非生态过程引起的。为了解释这一点，应同时评估SAC和占据率（图1a；Niwa和Uno 2023），或者使用Z分数来量化观测到的SAC与其在随机分布情况下的预期值的偏差（图1a；Lee 2003；Wang等人2011；Niwa和Uno 2023）。然而，由于占据率和SAC之间的关系不是确定性的——一个占据率值可以对应多个SAC值——因此基于占据率变化的观测到的SAC变化可能会偏离预期。这可能导致过度聚集（SAC增加超过预期）或过度分散（SAC减少少于预期，例如孤立种群的灭绝），或者SAC的变化与占据率的变化无关，即使占据率保持稳定（图1b）。因此，仅关注物种在干扰后的总占据面积可能会掩盖严重的分布范围碎片化现象。

**1.3 空间自相关与空间尺度**
我们对SAC理解的另一个关键空白是其与空间粒度（基本采样单位的平均大小）之间的关系（Legendre和Legendre 2012）。物种占据率与粒度呈非线性关系：随着粒度的增加，相邻单元合并，占据单元的比例增加，直到达到一个稳定水平（占据率的缩放模式，Kunin 1998；Hartley和Kunin 2003；Hui等人2006）。理论模型预测，随着粒度的增加，SAC会减少，而潜在的空间结构（聚集或分散）保持不变（Hui 2009）。影响SAC的因素也依赖于粒度：在细粒度下，种群动态、竞争或扩散等内源性过程占主导地位，尽管微生境也可能起作用。在粗粒度下，气候或土地利用等大尺度环境因素（即外源性因素）变得更加显著，长距离扩散也可能起作用（Fortin和Dale 2005；Dormann 2007）。图2表明，SAC可能随着粒度的增加而增加或减少，这取决于细尺度分布的空间模式。然而，粒度对实证物种分布的影响尚未得到研究，因此目前尚不清楚哪种SAC模式在自然界中最普遍。还应考虑可用地点的数量，因为在随机分布下，地点较多的区域预期SAC较低。也就是说，当可用地点较多时，聚集现象更为明显；随着粒度的增加，地点数量减少。

**1.4 目标**
在这里，我们探讨SAC及其与占据率的关系，作为生物多样性的一个方面，可以在全球变化的背景下补充物种丰富度、占据率或β多样性等指标。鸟类是适合研究的生物对象，因为它们的分布特征明确，受到公众和生态学家的广泛关注，而且它们的扩散能力和对环境变化的敏感性使它们的分布模式可能具有动态性。我们使用了四份具有连续空间覆盖和时间重复性的《繁殖鸟类图集》（Breeding Bird Atlases，简称BBAs），首先探讨了物种丰富度和分布是否存在空间自相关性，这种相关性是否独立于物种的占据情况，预期两者都会呈现正的空间自相关性（SAC）。然后，我们研究了SAC随时间的变化以及在不同空间分辨率下的变化情况，预期会存在物种特定的差异，但由于栖息地破碎化的增加（Zou等人，2025年），整体上SAC会随时间下降；同时，随着空间分辨率的降低（Hui，2009年），SAC也会普遍减少。我们还探讨了物种占据率的时间变化与SAC之间的关系，预期两者之间存在正相关。最后，我们评估了物种特征是否以及如何影响SAC的时间变化以及SAC和占据率的联合变化，预期具有较高扩散能力的物种会表现出更明显的SAC下降，因为它们能够殖民更远的地点；开阔栖息地的物种也会因为农田废弃而出现SAC下降（尽管空间结构化的栖息地变化可能会增加SAC）；而杂食性物种由于饮食的灵活性，其SAC变化较小。总体而言，我们预计物种分布和丰富度的SAC会表现出相似的时空模式。

2 材料与方法

2.1 物种分布数据

鸟类分布数据来自《繁殖鸟类图集》，这些图集使用标准化的繁殖季节调查来提供覆盖城市、省份或国家等地理区域的网格单元中的物种存在-缺失数据。调查由专家协调，并由志愿者和专业人士按照每份图集制定的协议进行。每个采样周期跨越多年，大多数网格单元都会被反复访问。一些地区有时间上的重复调查，这使得时间比较比非标准化调查更为可靠。虽然真正的缺失情况难以确认，但BBAs提供了大规模存在-缺失数据的最佳近似值之一（Pototsky和Cresswell，2023年）。我们使用了来自捷克、欧洲、纽约州（以下简称纽约）和日本的BBAs（详见支持信息S1）。这些图集涵盖了北半球的多样化地理区域、物种池、时间段、调查持续时间、空间范围和空间分辨率（表1）。每个地区至少有两个重复的调查，从而可以进行SAC的时间分析。我们保留了所有时期都被调查的网格单元，并排除了数据管理员标记为不确定的记录（详见支持信息S1）。通过逐步加倍网格单元的边长（即2 × 2、4 × 4、8 × 8等）来聚合单元，如果某个更细粒度的单元至少被调查过，则认为该更粗粒度的单元也被调查过（详见表S21，了解每个空间分辨率下的单元数量）。如果某个更粗粒度的单元中有任何更细粒度单元记录了该物种的存在，则认为该物种存在于该更粗粒度的单元中。我们计算了每个地区、时期和空间分辨率组合下的物种占据率和网格单元丰富度。只有至少包含30个单元的空间分辨率才被用于SAC分析，因为这是使用Z分数进行SAC显著性测试的最低要求（Lee，2003年）。捷克的分析空间分辨率大约为11 × 11公里和44 × 44公里，欧洲为50 × 50公里和800 × 800公里，纽约为5 × 5公里和80 × 80公里，日本为20 × 20公里和160 × 160公里（图3）。由于网格形状不规则和地区边界的影响，这些面积是近似的，这在研究多个空间尺度时是一个常见问题（例如，Hurlbert和Jetz，2007年）。然而，这不应影响我们的结论，因为我们关注的是区域内部的尺度效应，而不是面积本身的效应。

表1. 用于实证分析空间自相关性（SAC）模式的四份BBAs的总结。

2.2 物种多样性和分布中的SAC

我们使用Moran's I指数来评估物种丰富度的全球SAC，使用Join count统计量（JC）来评估物种分布的SAC，这些统计量涵盖了每个图集区域、重复次数和空间分辨率的组合。Moran's I指数用于连续数据和计数数据（如物种丰富度）的SAC测量（详见补充信息SI）。其范围从-1（邻居之间的完全不相似）到+1（完全相似），0表示随机空间模式。我们考虑了所有直接相邻的邻居（一阶女王连续性）和行标准化加权方案（Bivand等人，2013年）来计算Moran's I指数。我们使用从零模型得出的Z分数来检验统计显著性，该模型假设值在单元中是随机分布的（详见补充信息SI）。Join count统计量（JC）用于二进制或名义变量（如存在-缺失数据）的SAC测量。在考虑物种存在时，当两个相邻的地点被占据时，就认为发生了“连接”（同样地，当考虑缺失时，两个相邻的未占据地点构成一个连接）。我们计算了观察到的连接数量，考虑了一阶距离类别女王连续性，并使用了二进制加权方案（Bivand等人，2013年），并使用零模型来检验显著性（详见SI）。较高的连接数量表明聚集（正SAC），而较低的数量表明分散（负SAC），接近零期望值的表示没有SAC。为了控制占据率和可用地点的总数，我们还计算了平均Join count差异（JCD），它表示每个被占据单元的观察到的连接数量与预期平均连接数量之间的差异，正值表示每个单元的平均连接数量高于预期。

2.3 随时间变化的SAC

对于物种的SAC，我们为每个地区和空间分辨率拟合了单独的普通最小二乘线性回归（），只考虑了所有时期都存在的物种（即每个地区、物种和空间分辨率组合一个回归；表S4）。为了检验JCD是否随时间减少，我们将时期视为一个分类因素，并应用了Wilcoxon符号秩检验（在有两个时期的地区：欧洲、日本和纽约）或Friedman检验（在有三个时期的地区：捷克）来检验每个地区和空间分辨率组合（总共17个），并按物种进行配对。显著的Friedman检验之后进行了配对的事后Wilcoxon符号秩检验，并应用了Benjamini-Hochberg校正。效应大小使用Wilcoxon检验的秩双列相关性（r）和Friedman检验的Kendall's W来计算。由于每个地区、时期和空间分辨率只有一个Moran's I值，我们没有对丰富度SAC的时间变化进行统计检验。

2.4 跨空间分辨率的SAC

我们通过拟合SAC的线性模型（丰富度的Moran's I，物种的JCD）来检验空间尺度的影响，这些模型将空间分辨率表示为单元边长的长度（），针对每个地区和时期（每种丰富度和物种有9种组合），并在每个组合内汇总了物种（表S7）。由于空间分辨率是嵌套的且非独立的，因此应谨慎解释显著性和相关的标准误差，特别是对于丰富度而言，因为Moran's I值的数量有限。

2.5 占据率变化与SAC变化之间的关系

为了评估SAC变化与占据率变化之间的关系，我们通过比较每个物种的最后一次（时间2）和第一次（时间1）记录的占据率和观察到的JC与预期JC的对数比率来计算。正值表示增加，负值表示减少。然后，我们比较了观察到的JC对数比率与预期JC对数比率，以评估分布是否变得过度聚集或过度分散。预期JC值是从JC零模型中获得的（详见补充信息SI）。

2.6 物种特征与SAC变化之间的关系

我们探讨了AVONET（Tobias等人，2022年）中的物种特征（即栖息地密度（密集、半开放、开阔）、营养级（食肉动物、食草动物、杂食动物）和手翼指数（扩散能力的代理指标；Sheard等人，2020年）是否影响了SAC的时间变化以及与原始空间分辨率下预期的SAC-占据率关系的偏差。SAC的时间变化是通过计算每个物种和地区JCD随时间的线性回归的斜率来量化的，只考虑了所有时期都存在的物种。与预期SAC-占据率关系的偏差（以下简称JC-OCC残差）定义为观察到的JC对数比率与预期JC对数比率回归预测值的残差，表明物种分布是比预期更聚集还是更分散。对于分类的栖息地密度和营养级，我们使用Kruskal-Wallis检验来比较不同特征类别之间的JCD斜率和JC-OCC残差差异，然后在显著的情况下使用Dunn的事后成对检验，并应用了Bonferroni校正。对于连续的手翼指数，我们在区域内拟合了线性回归，以手翼指数作为预测变量，JCD斜率或JC-OCC残差作为响应变量。所有分析都是在R v4.2.3（R Core Team，2023年）中进行的。

3 结果

3.1 物种丰富度和分布的自相关性如何？

3.1.1 物种丰富度

所有地区、时期和空间分辨率的丰富度都表现出正的自相关性（Moran's I，p < 0.05）（图4a和5a；表S1），总体平均Moran's I为0.336（标准差=0.193）。唯一的例外是捷克最粗的空间分辨率，其SAC不显著。Moran's I值的范围从-0.096（捷克44 × 44公里）到0.77（欧洲50 × 50公里）。捷克的空间分辨率平均SAC最低（0.153，标准差=0.185），其次是日本（0.322，标准差=0.066），纽约（0.326，标准差=0.085），然后是欧洲（0.52，标准差=0.192）。

3.1.2 物种分布

大多数物种表现出显著的正SAC（p < 0.05），范围从捷克第四份BBA的44 × 44公里处的69.93%到欧洲第二份BBA的100 × 100公里处的100%（表S2），总体平均值为88.14%（标准差=9.48），涵盖了所有地区、时期和空间分辨率。捷克的空间分辨率下具有显著正SAC的物种平均百分比最低（78.58%，标准差=11.25），其次是日本（83.47%，标准差=2.69），纽约（88.24%，标准差=5.53），最高的是欧洲（91.87%，标准差=5.24）。大多数地区和空间分辨率都没有物种的SAC显著为负。JCD值主要是正的（图4b和5b），表明大多数物种分布具有空间自相关性，且这种相关性独立于它们的占据情况。可以计算JC的物种百分比范围从捷克第四份BBA的44 × 44公里处的67.11%到欧洲第一份BBA的50 × 50公里处的100%（表S2）。

3.2 随时间变化的SAC

3.2.1 物种丰富度

Moran's I指数在所有地区和空间分辨率上总体上保持稳定，只有轻微的变化（图4a；表S1）。虽然在欧洲和纽约，Moran's I指数随时间在所有空间分辨率上增加，但在日本则减少，在捷克则根据空间分辨率的不同而有所变化。

3.2.2 物种分布

个别物种的分布表现出时间上的增加（所有地区和空间分辨率组合中45.11%的物种），减少（49.92%），或没有变化（4.97%）（图4b，表S3）。平均时间斜率通常接近零（表S4；图4b和图S1）。Wilcoxon符号秩检验结果表明，SAC的时间变化通常较弱（|r| < 0.3），在欧洲50 × 50公里范围内（V = 41,565，p = 0.038，r = 0.09）和800 × 800公里范围内（V = 19239.5，p < 0.001，r = 0.2）有显著下降，在纽约5 × 5公里范围内（V = 10,491，p < 0.01，r = 0.2）和10 × 10公里范围内（V = 10,460，p < 0.01，r = 0.19）也有显著下降，在日本20 × 20公里范围内（V = 8194，p < 0.001，r = 0.23）、40 × 40公里范围内（V = 8858.5，p < 0.01，r = 0.17）和160 × 160公里范围内（V = 8109.5，p < 0.01，r = 0.14）也有显著下降。在捷克，Friedman检验结果显示在11 × 11公里范围内（χ2 = 22.19，df = 2，p < 0.01）和22 × 22公里范围内（χ2 = 19.29，df = 2，p = 0.02）SAC有弱但显著的时间下降。事后成对比较显示，在11 × 11公里范围内，第1期和第3期之间（p = 0.04）以及第2期和第3期之间（p < 0.001）的下降是显著的，在22 × 22公里范围内，第2期和第3期之间（p < 0.01）的下降也是显著的。

3.3 不同粒度下的物种丰富度（SAC）

3.3.1 物种丰富度
Moran's I值随着粒度的增加而下降，斜率始终为负（图5a；表S1和S5）。这种下降在欧洲的四个生物多样性区域（BBAs）中都是显著的（斜率分别为-0.197和-0.165，p < 0.01，R2 > 0.96）。虽然纽约和日本的解释能力较低（R2 = 0.044至0.424），但捷克的解释能力较高（R2 = 0.87–0.96）。然而，鉴于可用的粒度数量有限（n = 3），这些结果应谨慎解读。图5展示了随着粒度增加，物种丰富度和分布的SAC的实证变化。图(a)显示了物种丰富度的SAC随粒度增加的变化（由单元格边长表示）。Moran's I值针对每个粒度和区域绘制，线条和颜色代表不同的图集时期：紫色代表第一个时期，黄色代表最后一个时期，绿色代表中间的时期（如果有的话）。星号表示时期之间的显著性（**0.01 > p ≥ 0.001），而n.s.表示不显著。图(b)显示了按粒度和图集时期分组的物种分布的JCD值的箱线图，橙色的平滑回归线表示SAC变化趋势显著（p < 0.05）。

3.3.2 物种分布
随着粒度的增加，物种的JCD值也下降（图5b；表S6和S7）。欧洲的下降幅度最大（斜率 = -0.37，p < 0.001，R2 ≈ 0.3）。在其他地区，斜率在-0.085到-0.029之间，所有回归都显著（p < 0.05），除了第二个捷克图集（p = 0.27），其R2较低（在0.023到0.002之间）。平均JCD值在欧洲最高（在0.95到1.5之间），在捷克最低（在0.27到0.33之间），而纽约和日本的值相似，范围在0.40到0.61之间（图S2，表S6）。

3.4 占据率变化与SAC变化之间的关系
SAC和占据率的变化在各个地区和粒度之间都有很强的相关性（R2 = 0.79–0.92，所有p < 0.01；图6；图S3和S7；表S8和S9）。平均而言，大多数物种在这两个指标上都表现出一致的变化，总体加权平均有49.91%的物种在两者上都增加（类别Q3-Q4），29.18%的物种在两者上都减少（Q1-Q6）。在增加的物种中，大多数物种的JC增加幅度低于预期（Q4），而减少的物种通常显示出低于预期的减少幅度（Q1）。日本是一个例外，在较小的粒度上，其减少幅度既不平衡（Q1）也不过度分散（Q6）。图6展示了观察到的占据率变化与Join计数统计量（JC）变化之间的对数比率关系。点的大小对应于粒度，较大的点表示较粗的粒度。颜色代表四个象限，根据左侧的概念图对JC和占据率变化之间的关系进行分类。黑色虚线是预期JC的对数比率作为占据率变化的线性回归（即，给定占据率变化的预期JC变化），将所有粒度合并在一起。这条线左侧的观察结果表明JC的增加幅度大于预期（Q2和Q3）或JC的减少幅度低于预期（Q1），而右侧的观察结果表明JC的增加幅度低于预期（Q4）或JC的减少幅度大于预期（Q5和Q6）。x轴和y轴上的紫色观察结果表明JC的对数比率变化与占据率变化无关（y轴）或相反（x轴）。为了便于可视化，图中去除了占据率和JC都没有变化的情况，以及JC从零变为正或相反变化的情况。然而，我们报告了没有变化的物种的总体百分比。物种在变化类别中的分布随着粒度的增加而变化（表S9和图S7）。随着空间粒度的增加，更多的物种在JC和/或占据率上没有变化，而在两者都发生变化的比例保持稳定或减少。观察到的JC和对数比率之间的回归斜率在1.31（欧洲50 × 50公里）到1.27（纽约80 × 80公里）之间，并且在每个区域内随着粒度的增加而增加（图S8）。预期JC和对数比率之间的回归斜率更陡峭，范围在2.06（纽约5 × 5公里）到2.27（欧洲800 × 800公里）之间，R2为0.99（表S10）。JC和对数比率的平均值都接近零（图S9和S10）。JC的对数比率平均值在-0.02（纽约10 × 10公里）到0.31（日本80 × 80公里）之间，标准差在0.39（欧洲800 × 800公里）到1.02（捷克11 × 11公里；表S11）之间。占据率的对数平均值在0.02（纽约80 × 80公里）到0.23（日本40 × 40公里）之间，标准差在0.23（欧洲800 × 800公里）到1.02（捷克11 × 11公里；表S12）之间。

3.5 物种特征与SAC时间变化之间的关系
Kruskal-Wallis检验显示，在任何地区，栖息地密度或营养级类别之间的JCD斜率没有显著差异（表S13和S16，图S11和S13）。对于JC-OCC残差，日本的不同栖息地类别之间存在显著差异（H = 10.31，df = 2，p < 0.01）（表S14，图S12），开放栖息地的残差低于半开放栖息地的残差（p < 0.01；表S15）。在欧洲（H = 9.36，df = 3，p = 0.025）和日本（H = 3.88，df = 2，p = 0.032），JC-OCC残差在营养级之间存在显著差异（表S17，图S14），其中食草动物的残差略低于杂食动物（欧洲：p = 0.043，日本：p = 0.044；表S18）。我们没有发现手翼指数与JCD斜率或JC-OCC残差之间存在显著关系（表S19和S20，图S15和S16）。

4 讨论
4.1 SAC和占据率的变化
正如预期的那样，我们发现物种的占据率变化与SAC变化之间存在强烈的正相关关系（图6）。然而，观察到的SAC变化系统性地偏离了仅基于占据率变化所预期的结果。扩张的物种的SAC增加幅度低于预期（Q4），而减少的物种的SAC减少幅度低于预期（Q1）。这表明“赢家”物种正在殖民非相邻的单元格，这些单元格的空间连接较少（过度分散）。我们假设这主要是由于鸟类的高扩散能力，使它们能够飞越不合适的栖息地斑块（Martin和Fahrig 2018）。这在不同的空间粒度上是一致的，可能反映了重尾扩散分布，即大多数个体移动的距离较短，而少数个体扩散的距离较远，这与欧洲繁殖鸟类环志数据中发现的重尾扩散核相似（Fandos等人2023）。相反，“失败者”物种正在从孤立的单元格中消失，使得剩余的种群在空间上更加聚集（过度聚集）。这与“救援效应”一致，即在接收较少扩散个体的孤立区域，灭绝事件更频繁发生（Hanski 1999）。同样，Howard等人（2023）发现，在欧洲的四个生物多样性区域中，灭绝事件更可能发生在远离连续占据区域的单元格中，而殖民事件则发生在连续占据的区域附近。我们将这种殖民模式的差异归因于我们关注的是直接相邻的单元格，而Howard等人（2023）考虑了单元格之间的距离。因此，孤立的种群似乎是范围动态的关键驱动因素，特别是物种分布的空间聚集动态。我们发现，占据率的变化导致在较粗粒度上的JC变化更大。这是由于随着粒度的增加，具有相同占据率的单元格数量减少，殖民和灭绝更可能发生在相邻的单元格中。尽管观察到了物种层面的变化，但JCD和对数比率的平均时间趋势接近零。物种丰富度的SAC也基本保持稳定，表明在高多样性和低多样性区域，全球变化下这些区域并没有变得更加聚集或分散。这种零均值趋势，但存在较大变化，与局部尺度指标的研究结果一致（Vellend等人2013；Dornelas等人2014，2023；Blowes等人2019；Crockett等人2022），尽管存在增加、减少和更替的变化（Dornelas等人2014，2023；Blowes等人2019）。另一个例子是种群规模的平均全球下降幅度相对较小，同时伴随着一些极端损失（Leung等人2020）。这表明我们或许应该将关注点从平均趋势转移到变化范围。在我们的案例中，尽管SAC的总体净趋势为零，但一些物种的SAC和占据率仍然有所增加和减少，这为后续研究中确定应优先保护的物种提供了依据。共同分析SAC和占据率的变化提供了对物种生物多样性变化和潜在保护需求的更深入见解。例如，尽管物种范围内的自相关增加可能表明碎片化似乎有所减少，但这可能是由于范围收缩到一个或几个斑块中。这强调了在研究生物多样性变化时共同考虑多个指标的重要性，这一点已经由其他研究强调（Hillebrand等人2018；Blowes等人2022，2024）。

4.2 SAC、粒度和范围
大多数物种的分布在所有地区、时间段和粒度上都表现出显著的SAC增加，表明空间聚集确实是分布的一个普遍特征（图4；Legendre 1993）。欧洲的物种SAC以及丰富度SAC随着粒度的增加而减少，这与Hui（2009）关于空间尺度对SAC影响的模型一致（图5）。这种下降趋势可能反映了随着物种存在和丰富度在更大的采样单元上聚集，细粒度空间结构的丧失。较粗的粒度涵盖了更广泛的栖息地，这可以通过在多样化环境中平均来稀释SAC，并减少空间差异。鉴于我们使用的是存在-缺失数据以及分析的空间粒度，观察到的SAC可能反映了外源性环境梯度（例如，气候、土地覆盖），而不是内源性生物过程（例如，竞争），这些在更细的尺度上是可以检测到的。在四个地区中，欧洲的SAC尺度依赖性最强，这可能归因于其更大的范围，涵盖了整个物种的范围和更广泛的环境变异性。这不仅仅是因为单元格数量，因为纽约在所有粒度下都有最多的单元格（表S21），但其SAC值较低。每个图集在物种范围内的位置也可能影响观察到的SAC模式。例如，物种的范围正在向更高的海拔和纬度移动（Chen等人2011），碎片化的影响可能取决于距离范围边缘的距离，不利影响发生在范围边缘附近（Bellotto-Trigo等人2023）。相比之下，在捷克、纽约和日本观察到的弱尺度依赖性可能表明在不同尺度上存在一致的空间过程，或者物种层面的响应相互抵消。未来的工作应进一步探索地理范围和范围位置如何影响SAC指标，也许超越空间随机性的零模型可以提供更详细的见解。观察到的SAC尺度依赖性对物种分布建模和更广泛的生态研究具有重要意义。在较细的粒度上更强的SAC表明在这些尺度上物种分布可能更可预测，从而实现更准确的空间和时间插值（Keil和Chase 2019，2022）。然而，如果不考虑SAC，SAC也可能导致模型偏差，或者表明忽略了分布的相关驱动因素。较粗的分辨率可以减少这些偏差，但代价是丢失信息（Boyd等人2024）。这些发现强调了在生态学研究中解释物种聚集度（SAC）及其潜在驱动因素时，需要仔细考虑颗粒大小和空间范围。

4.3 物种特征

我们发现，尽管扩散能力通常限制了物种追踪适宜环境的能力，但手翼指数对SAC的时间变化或SAC与栖息地占用率的联合变化没有显著影响。换句话说，具有较高扩散能力的物种的分布并没有随着时间的推移而变得更加不连续。这可能反映了时空尺度的不匹配：虽然手翼指数可以反映扩散潜力，但我们基于邻接性的SAC计算是在5-50公里的网格上进行的，重复测量的平均间隔为15年。在这些尺度上，许多物种可能能够扩散到非相邻的单元格中（Fandos等人，2023年），因此栖息地的不连续性或自相关气候可能对范围聚集有更强的影响。栖息地关联显著影响了SAC与栖息地占用率的联合变化，但这仅在日本观察到，其中开阔栖息地的物种比半开阔栖息地的物种表现出更强的空间分散性。这可能反映了日本森林的逐渐成熟和开阔栖息地的丧失（Yamaura等人，2009年；Sasaki等人，2020年），这可能迫使开阔栖息地的物种进入孤立的斑块中。在欧洲和日本，营养级也略微解释了SAC与栖息地占用率联合变化的差异，其中食草动物的分散性大于杂食动物。这可能是由于食草动物具有更强的生态特化性和资源依赖性，而杂食动物由于其广食性能够保持稳定的分布。然而，上述所有关于SAC特征的关联都很弱，这突显了特征在解释大规模时空生物多样性变化方面的解释能力通常有限（Beissinger和Riddell，2021年）。

4.4 挑战与陷阱

我们承认我们的工作存在一些局限性。首先，未知的采样努力和不完全的检测可能会影响观察到的模式，特别是在更细的尺度上，这些指标的变化可能会产生更大的影响（Boyd等人，2024年）。这也可能导致难以检测或生活在偏远地区的物种出现不确定或非典型的模式。虽然像Frescalo算法（Hill，2012年）或栖息地模型这样的方法通过纳入空间自相关性或对其进行建模来解决这个问题（MacKenzie等人，2018年），但对于像我们这样的专门研究空间自相关性的研究来说，这种方法具有挑战性。换句话说，我们在研究自相关性时无法使用现有的工具箱来考虑采样努力，因为这些方法会引入额外的自相关性。尽管如此，地图协调员会额外努力过滤掉不可靠的数据，而且在更粗的尺度上，未知的采样努力和可检测性问题应该会变得不那么明显（Hurlbert和Jetz，2007年；Keil等人，2014年），随着颗粒大小的增加，我们的结果将更加稳健。此外，如果采样过程和检测在细粒度上是随机的，它们更有可能减少观察到的SAC而不是增加它。因此，观察到的模式，特别是SAC向更细粒度增加的趋势，很可能是真实的。其次，像我们使用的这样的全球SAC指标可能会掩盖更细尺度上的局部SAC模式以及随空间变化的生态和环境过程（Rollinson等人，2021年）。非常不同的分布配置可能具有相同的全球SAC值。因此，空间明确的局部SAC地图可以提供更丰富的物种分布信息，特别是在随时间监测的情况下。第三，我们关注的是基于邻接性的SAC（即第一距离类的自相关性），它提供了一个单一的、简单且易于解释的响应变量。然而，基于距离的SAC可以表征哪些分布是自相关的，并能更好地洞察种群连通性。第四，我们没有单独考虑入侵物种，尽管它们可能表现出不同的空间自相关模式，而且SAC已经被用来研究入侵过程（Wang等人，2011年）。最后，存在分类学和地理偏见，因为我们的研究仅关注北半球的鸟类。因此，其他分类群或不同地区的模式可能会有所不同。

4.5 未来方向

我们建议进一步探索SAC作为生物多样性指标，并支持使用多种指标来更好地理解和描述生物多样性的时间动态。后续研究应使用LISA（Anselin，1995年）或LICD（Anselin和Li，2019年）等指标来研究局部SAC动态，以识别和追踪随时间变化的高和低SAC热点。结合尺度依赖的驱动因素（如气候和土地利用），并检查这些驱动因素在哪些尺度上表现出空间自相关性及其与分布SAC模式的对齐情况，可以提供对塑造不同尺度生物多样性的生态和环境过程的更深入见解。探索其他指标（如丰度）的SAC以及在更细尺度上的SAC，将有助于检测驱动SAC的内生过程的影响。同样，量化采样努力的SAC并将这些结果与我们的结果进行比较，可以澄清其对观察到的模式的影响。将分析扩展到不同的分类群、地理区域和颗粒大小，将有助于评估我们发现的普遍性。最后，研究基于距离的SAC并确定物种分布保持自相关的距离滞后，可以提供有关连通性的宝贵见解，并有助于确定在采样不足地区生物多样性数据可以插值的空间范围。

作者贡献

Carmen D. Soria和Petr Keil提出了最初的想法。Petr Keil获得了资金支持。Carmen D. Soria、Gabriel R. Ortega-Solís、Friederike J.R. W?lke、Fran?ois Leroy、Kate?ina Tschernosterová、Vladimir Bej?ek、Sergi Herrando、Ivan Mikulá?、Karel ??astny、Mutsuyuki Ueta和Petr Vo?í?ek收集、清理和标准化了数据。Carmen D. Soria在Gabriel R. Ortega-Solís、Friederike J.R. W?lke、Vojtěch Barták和Petr Keil的协助下领导了所有正式分析。Carmen D. Soria负责撰写手稿。Carmen D. Soria、Gabriel R. Ortega-Solís、Friederike J.R. W?lke、Vojtěch Barták、Fran?ois Leroy和Petr Keil讨论了结果。所有作者都审阅了手稿。

致谢

这项研究建立在成千上万参与捷克、纽约州和日本鸟类普查（BBAs）的志愿者以及属于欧洲鸟类普查（European BBA）的所有国家地图集的基础上。我们还要感谢纽约州鸟类普查倡议和Julie Hart提供的纽约数据；欧洲鸟类普查委员会及其在欧洲的合作伙伴组织和国家数据提供者的网络；以及日本的环境署、生物多样性中心、国家环境局和环境部的鸟类繁殖分布研究委员会。这项研究得到了欧盟（ERC，BEAST，101044740）的资助。然而，所表达的观点和意见仅代表作者本人，并不一定反映欧盟或欧洲研究委员会执行机构的观点。欧盟或资助机构对此不承担责任。开放获取出版由Ceska zemedelska univerzita v Praze通过Wiley - CzechELib协议提供支持。

资金支持

这项工作得到了欧洲研究委员会（ERC，BEAST，101044740）的资助。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

数据可用性声明

所有原始地图集数据均可向相应的地图集协调员请求获得。具体来说，欧洲鸟类数据可以通过https://ebba2.info/data-request/请求获得；捷克鸟类数据可以联系Karel ??astny和Vladimír Bej?ek（捷克共和国鸟类普查的作者）获取；日本鸟类数据可以通过向日本鸟类研究协会请求或访问https://ikilog.biodic.go.jp获取；纽约鸟类数据可以通过https://data.ny.gov/Energy-Environment/Breeding-Bird-Atlases/vk8g-ypxi获取。物种特征的数据可以从AVONET（Tobias等人，2022年）公开获取。分析中使用的代码、衍生数据和结果可以在Zenodo仓库（https://doi.org/10.5281/zenodo.15463597）或GitHub仓库（https://github.com/carmensoria/sac-diversity-distributions）获得。