遥感生物多样性的尺度依赖性：利用国家生态观测网络提供的洲际尺度成像光谱技术

《Remote Sensing in Ecology and Conservation》：Scale dependence in remotely sensed biodiversity: Leveraging continental-scale imaging spectroscopy from the National Ecological Observatory Network

　　摘要

全球生物多样性正面临威胁，这对支撑人类福祉的生态系统过程有着重大影响。有效的保护工作需要可扩展、可复制的指标来检测和监测生物多样性的变化。然而，一个持续的挑战是确定量化生物多样性的空间尺度——包括使用来自遥感的指标时——这本质上是依赖于尺度的。因此，理解遥感指标的尺度特性对于生物多样性变化检测和评估非常重要。我们通过研究美国国家生态观测网络（NEON）中15个不同生态系统的两个遥感植被多样性指标——光谱丰富度和多样性差异的尺度依赖性来应对这一挑战。我们的大陆尺度分析建立在类似研究的基础上，这些研究表明光谱丰富度在某些森林生态系统中存在尺度依赖性。我们的结果证实了先前的发现，即光谱丰富度遵循已建立的生态尺度定律，符合物种-面积和功能多样性面积关系的亚线性尺度特性。我们将这些尺度关系与随机分布的像素值的零预期进行比较，证明了实证尺度关系是非随机的。通过使用相同的数据和方法比较不同的生态系统，我们展示了尺度参数如何编码关于气候、地貌和生态系统结构对基于植被的生物多样性指标的相对作用的重要信息。通过加深我们对遥感生物多样性指标尺度依赖性的理解，本研究为利用遥感数据进行全球生物多样性监测和保护奠定了基础。

1 引言

由于入侵和土地利用变化等驱动因素，生物多样性在局部和全球范围内都在发生变化（IPBES, 2019; Isbell et al., 2023; Pereira et al., 2010）。因此，准确评估不同空间和时间尺度上的生物多样性变化对于评估实现《全球生物多样性框架》目标的进展至关重要（Affinito et al., 2024），也为地方到区域尺度的保护工作提供信息（Scholes et al., 2008）。为了支持这一努力，开发了基本生物多样性变量（EBVs）框架，以捕捉生物多样性的关键方面，如分类多样性和功能多样性，这些对于随时间跟踪变化是必要的（Pereira et al., 2013）。EBVs旨在使用实地和遥感数据支持跨尺度的监测（Pettorelli et al., 2016; Skidmore et al., 2015）。遥感在生物多样性监测中发挥着核心作用，因为它可以提供广泛的植被生化和形态特性的可重复测量（Cavender-Bares et al., 2017; Pettorelli et al., 2016）。成像光谱学或高光谱遥感特别有前景，因为它能够捕获绘制植物功能类型（Ustin & Gamon, 2010）和植物特征（Kothari & Schweiger, 2022; Wang et al., 2020）所需的精细光谱信息。因此，成像光谱学促进了在大地理区域内估计植物功能多样性的进展（Asner & Martin, 2016; Asner et al., 2015; Singh et al., 2015; Schweiger et al., 2018; Hill et al., 2019）。最近，光谱多样性——即植被光谱特性的变化——作为一种可扩展的生物多样性代理指标出现，它整合了功能多样性、系统发育多样性和物种多样性（Rocchini et al., 2010; Schweiger et al., 2018; Wang & Gamon, 2019）。尽管遥感在扩大生物多样性测量尺度方面具有潜力，但尺度依赖性仍然是解释基于实地的（Chase et al., 2018）和遥感生物多样性指标（Durán et al., 2019; Schneider et al., 2017）的主要挑战。生物多样性本质上是依赖于尺度的：其值取决于测量的空间范围和分辨率（Turner et al., 1989）。这种空间依赖性既来自采样效应（即“被动采样假设”；Connor & McCoy, 1979），也来自控制个体在空间中非随机分布的潜在生态过程，如环境过滤、扩散限制和物种聚集（Smith et al., 2013; Tj?rve et al., 2021）。最常研究的尺度依赖性表达之一是物种-面积关系（SAR）（Rosenzweig, 1995），它描述了物种丰富度如何随着采样面积的增加而按照幂律增加：

（1）

其中，尺度系数（c）描述了小尺度上的物种积累速率，尺度指数（z）描述了积累随面积“饱和”的速度。c和z在不同生态系统中的变化可以归因于几个因素。首先，c和z反映了环境的异质性（He et al., 2022; Palmer, 2007; Suárez-Castro et al., 2022）和系统的空间组织（Chase et al., 2018; Crist & Veech, 2006）。其次，c和z在不同的生物群落和生命形式中有所不同（Gerstner et al., 2014）。第三，物种-面积关系不仅仅受采样效应的影响（da Silva et al., 2024）。物种丰富度相对于随机预期来说往往是欠分散的（即，不同尺度上的物种计数比随机机会预期的更相似），反映了群落结构中的空间聚集（Smith et al., 2013）。第四，不同尺度上的驱动因素以可预测的方式影响c和z。例如，入侵会增加z并减少c（Powell et al., 2013）。同样，功能多样性面积关系（FDAR）也可以用幂律来描述，描述功能特征多样性如何随面积积累（Karadimou et al., 2016; Mazel et al., 2014; Smith et al., 2013; Wang et al., 2013）。尽管由于数据限制，FDAR的研究不如SAR广泛，但Karadimou et al.（2016）发现，基于地中海灌木丛中16个样地的研究表明，FDAR表现出较低的zFDAR和较高的cFDAR值，反映了特征和物种在空间中的积累方式不同。未能考虑尺度依赖性可能会掩盖或错误表示用于保护规划和全球监测的生物多样性模式，即使数据覆盖范围很广（Chase et al., 2018; Jarzyna & Jetz, 2018）。鉴于已知实地分类多样性和功能多样性的尺度依赖性，描述来自遥感数据的生物多样性指标（如功能或光谱多样性）的尺度行为非常重要，尤其是当它们被更广泛使用时（Wang & Gamon, 2019）。然而，相对较少的研究考察了遥感多样性指标如何随测量面积的变化而变化（Cimoli et al., 2024; Dahlin, 2016; Durán et al., 2019; Helfenstein et al., 2022; Schneider et al., 2017）。那些解决这一挑战的研究一致表明，某些光谱多样性维度（例如光谱丰富度）是亚线性尺度的，而其他指标（如光谱多样性和均匀性）则是尺度不变的。这些先前的研究仅限于森林生态系统（Dahlin, 2016除外），并且通常只针对一个研究地点，从而限制了普遍性。基于SAR和FDAR文献的见解，我们预计光谱丰富度面积关系会因生态系统而异，并受到环境异质性的影响。光谱丰富度的尺度依赖性可能在两个重要方面与SAR和FDAR的预期不同。首先，遥感捕捉到了物种内的反射率变异性（Wang et al., 2018; Madritch et al., 2014），这表明了物种内特征的多样性，可能会增加环境梯度上的丰富度积累。其次，遥感仅捕捉到植被冠层，忽略了下层植被和地下植被的多样性（但参见Sousa et al., 2021），这可能导致空间上的多样性冗余增加。当光谱多样性是从强调主导冠层变化的简化光谱空间中得出的时，这种效应可能会被放大（例如，Dahlin, 2016, Rossi et al., 2022; Perrone et al., 2024），可能会将物种特定的差异合并为共享的光谱维度。因此，使用光谱多样性作为监测空间和时间上生物多样性的代理需要理解其独特的尺度特性。我们探讨了两种常见的遥感多样性指标——光谱丰富度和多样性差异的尺度依赖性变化，它们捕捉了多样性的不同维度；丰富度捕捉了群落占据的光谱空间的范围，而多样性差异捕捉了这些空间中丰度的分布（图1）。通过这样做，我们旨在描述光谱多样性的尺度依赖性如何在广泛的生态系统和生态背景下变化。具体来说，我们提出了以下问题：（1）面积如何影响光谱丰富度和多样性差异？（2）由z和c测量的尺度依赖性如何在不同的生态系统中变化？（3）其他环境变量能否解释在不同地点观察到的尺度依赖性差异？为了解决这些问题，我们利用大陆范围内的生态系统网络（即国家生态观测网络）中的机载成像光谱学来量化光谱多样性如何随面积积累以及如何随环境梯度变化。图1

2 材料与方法

为了评估不同空间尺度上的光谱丰富度和多样性差异，我们计算了105个样地的光谱丰富度和多样性差异——每个样地都使用2.5公里×2.5公里的采样窗口定义，这些样地位于国家生态观测网络（NEON）的植被调查位置，这些地点代表了美国范围内广泛的气候、土地覆盖、生态和地形条件（图1）。NEON是一个由美国国家科学基金会资助的战略性长期监测计划，它使用基于实地的测量和机载观测相结合的方法收集美国陆地和水生生态系统的数据（Nagy et al., 2021; Thorpe et al., 2016）。标准化的采样协议使我们能够比较不同地点的光谱多样性尺度关系。利用站点内和站点间的尺度参数的变异性，我们测试其他环境变量是否可以解释这些差异，并讨论比较不同生态系统光谱丰富度的最佳实践。下面，我们描述了数据来源、光谱丰富度和多样性的计算方法以及空间尺度分析。

2.1 数据

NEON包括81个实地站点，其中47个是陆地站点，分布在20个生态气候域中，以采样美国范围内的生态变化（图2；Keller et al., 2008; Thorpe et al., 2016）。我们选择了每个域中的一个站点，该站点在2019年有成像光谱数据，从而得到了17个涵盖不同土地覆盖、气候和地貌条件的站点（图2）。在排除了不符合质量检查的站点后（在“数据预处理”中描述），我们的最终分析包括15个站点。AOP成像光谱仪记录了可见光到短波红外（380–2500纳米；带宽约5纳米）范围内的反射率，地面采样距离为1–3米（Kampe et al., 2010）。飞行时间（表S1）与绿色峰值相对应。我们使用了光谱仪的正射校正方向反射率产品（NEON, 2024a）。图2

研究区域地图显示了本研究中使用的NEON站点（左）以及地形和气候梯度（右）。分析的子集（蓝色）涵盖了代表整个NEON网络的气候和地形特征（珊瑚）。虽然我们最初从17个站点中整理了数据，但只有15个站点符合最终分析的质量标准。为了评估不同植被类型和环境条件下光谱多样性尺度的变化，我们还收集了来自各种来源的样地特征。这些包括NEON的激光雷达衍生的数字地形模型产品（NEON, 2024b），我们使用平均值和标准差总结了样地级别的海拔。我们还使用海拔数据计算了每个样地的平均坡度。我们从4公里分辨率的PRISM 30年正常数据中提取了每个样地的气候数据，包括年平均降水量和温度（PRISM, 2024）。虽然NEON的实地调查是根据主要土地覆盖类型分层的（Barnett et al., 2019），但我们的大规模采样样地（2.5公里×2.5公里）可以包含额外的细尺度异质性。为了捕捉植被类型的异质性，我们使用了2019年的国家土地覆盖数据库（NLCD；USGS, 2019），并计算了每个2.5公里×2.5公里样地中的独特土地覆盖类别数量，以此来表示景观多样性。每个样地的优势植被类型也是利用NLCD数据得出的，这种方法与NEON最初的站点和样地选择一致，NEON的站点和样地选择部分也是基于NLCD数据（Barnett等人，2019年；Kao等人，2012年）。

2.2 数据分析

在数据预处理之后，我们：（1）计算了不同空间尺度下的光谱多样性（图1A）；（2）拟合了观测到的光谱和随机分布光谱的缩放关系（图1B）；（3）测试了环境因素是否能够解释不同样地之间缩放关系参数的差异。

2.2.1 数据预处理

我们使用FlexBRDF算法（Queally等人，2022年；Hytools v. 1.5.1）对所有反射率数据应用了双向反射分布函数（BRDF）和地形校正。然后，我们将校正后的飞行线路镶嵌成2.5公里乘2.5公里的瓦片（以下简称“样地”），这些瓦片以NEON的实地调查为中心（n=138；表S1）。我们通过应用特定站点的NDVI和NIR反射率阈值（Baldeck & Asner，2013年）来屏蔽非植被和阴影像素，因为这些像素可能会人为地增加光谱多样性。每个站点使用的阈值在表S2中提供。为了进行稳健性检查，我们还使用了一个更宽松的全球NDVI和RNIR阈值对所有样地进行了重复分析（图S1）。为了降低每个屏蔽栅格的维度，我们在对反射率值进行中心化和缩放后，对每个样地分别进行了主成分分析（PCA），将303个波段转换为它们的前三个主成分，这三个主成分共同解释了94%的变异（图S2）。这种特定于样地的PCA方法确保了缩放关系是在特定于群落的光谱空间内估计的，而不是受到生态上不同样地之间光谱差异的支配。我们还通过排除前三个主成分解释的变异小于90%的样地（n=94/105个样地）和小于95%的样地（n=59/105个样地）来评估我们的结果对保留的主成分所解释的变异的敏感性。这些更严格的子集产生了相似的总体结果，但减少了样本量，并去除了光谱异质性较高的样地。因此，我们在正文中保留了完整的数据集，并在图S3中展示了敏感性结果。此外，我们通过比较基于三个主成分和五个主成分（解释了95-99%的样地变异）得出的缩放参数来评估PCA维度的敏感性。尽管两种方法之间的缩放指数有很强的相关性（Spearman's ρ=0.80；图S4），但增加更多的主成分通常可以减少缩放关系的非线性。鉴于包含更多主成分可能会增加对异常值的敏感性（见下文讨论），我们按照先前的研究，在正文中报告了前三个主成分的结果。主成分得分被分配给每个像素，用于后续的多样性计算。在这种观点下，每个成分编码了与植被特征（如“功能特征”）相关的光谱变异，这在生态学文献中是常规处理的。因为主成分最大化了变异，我们假设它们与最可变的冠层特征相关（Roth等人，2016年）。然而，由于我们没有明确测试这一点，我们在研究特定特征的驱动因素时受到了限制。最后，我们根据云层或飞行线路伪影的存在，从视觉上评估了样地的质量，并将它们分类为“良好”（n=70）、“可接受”（n=35）或“不可接受”（n=33）。只有被评为“良好”或“可接受”的样地被用于分析（n=105个样地，来自15个站点）。

2.2.2 计算光谱多样性

为了计算每个样地的光谱多样性指标，我们使用了一个移动窗口，该窗口遍历样地内的所有像素（图1B）。我们报告了从60米到2000米宽的不同窗口大小的光谱多样性指标，最大范围覆盖了3.6×10^3到4.0×10^6平方米。我们根据生态学中的功能丰富度指标（Cornwell等人，2006年）和最近在遥感功能多样性方面的研究（例如，Durán等人，2019年；Schneider等人，2017年），计算了光谱丰富度作为包含窗口内所有像素的最小凸包的体积（图1A）。每个像素在三维特征空间中由其在前三个主成分轴上的得分表示。为了计算包围这个点云的体积，我们使用了Quick Hull算法（Barber等人，1996年），该算法在Python函数ConvexHull（SciPy v1.15.2；Virtanen等人，2020年）中实现，它识别形成边界面的点子集并计算多维空间中的包围体积。光谱丰富度没有上限（Villéger等人，2008年），随着添加具有更极端值的像素而增加。我们根据Villéger等人（2008年）的方法计算了每个窗口内每个像素与主成分空间中所有像素的质心的平均距离，作为光谱发散（图1A）：

(2)
(3)

其中S是功能空间中的像素数量，dGi是第i个像素与质心之间的欧几里得距离，dmean是所有像素到质心的平均距离。光谱发散的范围在0到1之间，较高的值表示更高的发散。对于每个样地，我们报告了所有窗口位置的光谱多样性中值，作为所有窗口大小的光谱丰富度或发散的中值（受样地的最大范围限制，即2.5公里；图1B），从而为每个样地得到一个光谱丰富度和发散的值。

2.2.3 考虑空间尺度

我们使用幂律函数（Arrhenius，1921年）和半对数函数（Gleason，1922年）将光谱多样性的中值与面积进行了回归分析。我们发现幂律函数的表现优于对数函数（表S4），因此在此之后我们只展示幂律参数。为了评估缩放关系，我们将丰富度和发散指标与其在每个样地内的采样面积进行了回归分析。幂律回归参数基于对数转换数据的线性回归（图S5），其中：

(4)

其中SMet是给定窗口大小的光谱指标，Area是窗口的面积（以平方米为单位），z是幂律指数，c是缩放系数，err是误差项（图3）。在z在各个样地或站点之间相似的情况下（例如，图3B），缩放系数代表了所测量尺度上光谱多样性的总体差异。然而，在z在各个样地或站点之间变化的情况下，应该谨慎地进行c的直接比较，因为缩放系数和幂律指数是相互依赖的。例如，图3C中两条实线显示的光谱丰富度的平均值是相同的，尽管它们在调查尺度上意味着非常不同的丰富度值（例如，丰富度在尺度上的排名反转；Chase等人，2018年）。幂律回归使用参数z和c描述了广泛的非线性缩放关系，这些参数在形式上类似于物种-面积关系。（A）幂律指数z描述了缩放的非线性程度，或者多样性积累随面积减慢的程度，其中接近1的值表示更线性的行为。这里，灰线表示缩放由增加的z值表示的样地。（B）缩放系数c编码了多样性的初始积累（小尺度上的斜率）并影响响应变量的整体幅度，其中较高的值表示更高的整体光谱丰富度。这里，灰线表示缩放由增加的c值表示的样地。（C）c和z一起描述了丰富度随面积增加的积累情况。两个植物群落（由两条黑线表示）可能在我们的遥感分析中考虑的尺度上具有相似的平均丰富度（实线），但具有不同的缩放关系，这提供了关于系统多样性的额外信息，例如这些群落在实地调查尺度上的比较（绿点）。

2.2.4 与零假设的比较

为了了解缩放关系是否代表了生态结构，或者是采样效应的结果，我们将实证关系与一个零模型进行了比较，在该模型中光谱在区域内随机分布。如果实际关系与零模型不同，这表明观察到的关系是由生态机制引起的，超出了被动采样伪影的影响（da Silva等人，2024年；Powell等人，2013年；Smith等人，2013年）。过度分散表明物种或光谱比随机分布得更均匀，而欠分散表明物种或光谱在空间上更加聚集，这与物种-面积关系文献中的预期相反（Tjorve等人，2021年）。在这里，我们通过在每个样地的相同窗口大小计算光谱丰富度来表示零假设，但是像素在空间上是随机化的，采用了Schneider等人（2017年）和Dahlin（2016年）开发的方法。我们记录了每个尺度上的光谱丰富度差异，以及拟合关系的z和c值的差异。

2.2.5 探索样地之间的缩放差异

为了描述样地之间的缩放关系差异，我们评估了z是否与其他环境变量共变。我们使用lme4 R包（v. 1.1-38；Bates等人，2015年）中的线性混合效应模型，将z与海拔、坡度、年平均降水量和年平均温度的样地级平均值进行了回归分析。我们还将z与景观多样性和主要土地覆盖类型进行了回归分析。对于所有分析，我们包括了站点内的随机截距，以解释样地在站点内的分组。对于z值大致相等的样地（Gould，1979年），我们还使用上述相同程序评估了c是否与环境特征共变。为了另一种方式探索这一点，我们计算了一个标准化的缩放系数c*，其中我们将幂律指数固定为一个参考值zref，该参考值反映了某个区间内所有样地的中值（增量为0.05）。我们通过最小化对数转换数据上的均方误差来计算c*的最佳拟合值。这样做会导致回归斜率恒定，我们可以公平地比较这些系数（c*）。然而，这种做法的代价是增加了回归的拟合误差。我们将这些结果包含在支持信息中（图S6）。

3 结果

3.1 缩放关系

在所有样地中，光谱丰富度在3600平方米到4平方公里的范围内随面积亚线性增加（中位数c=691，中位数z=0.43，解释的方差=90-99%；图4A）。光谱发散与面积没有显著关系（中位数z=0.01，范围=-0.02到0.07；图4B）。此后我们关注光谱丰富度，因为它一致依赖于空间尺度。图4显示了光谱多样性作为面积的函数。（A）在所有样地中，光谱丰富度在3600平方米到4平方公里的范围内亚线性缩放，并且可以用幂律拟合来近似（D=90-99%）。（B）在所示的范围内，光谱发散更具尺度不变性。光谱丰富度和发散的回归使用了给定区域内样地的中值（n=105个样地，来自15个NEON站点）。颜色代表每个样地的优势植被类型，尽管一些样地有多种优势植被类型。虽然光谱丰富度随着计算窗口大小的增加而单调增加（图4A），但在NEON站点内部和之间这种缩放存在显著差异（图S7）。缩放指数在站点之间有显著差异（F15,90=10.65，P<0.001），NEON站点解释了z方差的62%。缩放指数在不同植被类型之间也表现出边际变化（F5,86=2.06，P=0.07）。特别是，灌木/灌丛、木质湿地和常绿森林与混合林和落叶林及草地/草本系统相比，估计的z值较低。然而，只有灌木/灌丛和草地系统在统计上是可区分的（图5；表S3）。图5显示了每个样地按优势植被类型的回归参数。（A）缩放指数z随优势植被类型而变化。（B）缩放系数c也随植被类型而变化。彩色符号表示样地级别的参数估计值，而灰色符号表示从包含站点作为随机截距的线性混合效应模型中得出的每个植被类型的估计边际均值。误差条表示95%的置信区间。

3.2 与零假设的比较

在所有样地中，实证缩放关系显示的z值一致较高，而c值低于随机分布的像素光谱的零分布（图S8）。在小尺度上，光谱丰富度一致低于理论零分布的预期（即欠分散）（n=101/105）。在大尺度上，光谱丰富度通常接近甚至超过了理论上的零分布所预期的水平（即过度分散）（n = 20/10^5）。

3.3 环境梯度上的尺度依赖性变化

不同地块之间的环境条件差异为我们提供了比较光谱丰富度与面积之间的尺度关系在不同生态背景下的非线性程度的机会。尺度关系的形式随着景观多样性的变化而变化，其中z值随着地块内不同土地覆盖类型的数量增加而增加（图6；β = 0.012，95%置信区间[0.004, 0.020]，p < 0.01），表明在更加异质的景观中，光谱丰富度与面积的关系更为线性。图6在图查看器中打开

光谱丰富度与面积（z）之间的关系非线性随着景观多样性的增加而增加，这由地块所代表的不同土地覆盖类型的数量来表征。z值随着景观多样性的增加而增加（β = 0.012，95%置信区间[0.004, 0.020]，P < 0.01）。尺度依赖性也沿着生物地理梯度变化（图7）。在考虑的变量中，海拔和年平均温度与z值的相关性较弱，z值最高（即最接近线性尺度）出现在海拔较低和温度较低的地块中（图7A和图7D）。总体而言，生物地理变量仅解释了z值变化的有限部分（边际R2 = 0.18），表明相对于其他未测量的地块和站点级别的差异，其解释能力有限。图7在图查看器中打开

光谱丰富度与面积（z）之间的关系非线性随着气候和地形的变化而变化。在不同地块中，尺度指数z值随着海拔（P = 0.08）和年平均温度（P = 0.08）的降低而降低，因此较冷、海拔较低的地块具有更陡峭的多样性随面积积累的趋势。尺度指数与坡度（P = 0.8）或年平均温度（P = 0.5）无关。线条显示了混合效应模型的部分效应；阴影带表示95%置信区间。我们还研究了在考虑了c与z的协变量之后，c如何随环境条件变化。为此，我们比较了在相似z值范围内（区间大小 = 0.05）c与环境协变量之间的关系，排除了包含少于10个地块的区间。在z值相当的地块中，c与环境变量之间的关系通常较弱。只有海拔与中等z值的地块（0.44 < z ≤ 0.49）显示出关联，其中较高的海拔对应较低的c值（边际R2：0.16；β = ?0.014，95%置信区间[?0.028, ?0.001]，P = 0.03）。

4 讨论

遥感生物多样性指标是评估实现全球生物多样性目标进展的有希望的工具。虽然这些指标扩大了可以测量多样性的地理范围，但它们提出了关于生物多样性模式如何随面积变化的重要问题。我们的研究表明，光谱多样性表现出系统的尺度依赖性，我们使用一个可复制的、开放框架来量化和评估这种依赖性（Hayden, 2025）。在接下来的部分中，我们将根据先前的研究来解释我们的发现，并反思其局限性和未来的研究方向。

4.1 光谱丰富度的尺度依赖性

我们的结果显示，光谱丰富度与面积呈亚线性关系（图4），表明随着空间范围的扩大，新的光谱信息会继续积累，但积累速率逐渐减缓。重要的是，尺度依赖性不能仅通过随机空间采样来解释。观察到的关系与随机重新分配光谱在景观中的预期关系有显著差异（图S8）。光谱丰富度始终低于随机变化下的预期值，这表明环境过滤限制了光谱变异性，特别是在更细的空间尺度上。这种模式与从实地数据中得出的物种和功能多样性与面积的关系一致（da Silva等人，2024），并支持了环境条件在小尺度上限制群落组成的理论。从这个意义上说，观察到的欠分散是具有生态意义的。这意味着光谱多样性像物种多样性一样，编码了生态结构，而不仅仅是一个被动的采样伪影。这加强了使用遥感不仅用于生物多样性监测，还用于理解控制不同尺度上多样性模式的生态过程的论据。欠分散或过度分散的程度是由环境因素还是生态系统类型驱动的，这是未来研究的一个重要问题，这也引出了一个问题：这些模式对生态系统功能意味着什么？在偏离随机空间结构的程度上，尺度指数的变化反映了这些因素在空间上限制光谱多样性的强度。我们发现的尺度指数（中位数z = 0.43）高于通常在物种-面积关系中观察到的值（z ≈ 0.25），表明对空间尺度的敏感性更强。这种差异意味着在粗尺度上，物种丰富度的敏感性较弱，因为物种数量趋于饱和，而在从遥感中观察到的功能特征及其光谱对应物方面则不然。这一发现对于解释光谱多样性与分类多样性之间的关系具有重要意义。任何实地和遥感测量的多样性之间的相关性都取决于它们测量的具体尺度，这可以解释为什么一些研究（例如Imran等人，2024；Rossi等人，2022）发现两者之间没有或只有微弱的关系。我们观察到的尺度指数也高于之前将遥感丰富度与面积相关联的研究，尽管之前的研究是在较小的尺度地块上进行的，并且主要关注森林生态系统（与我们的400公顷相比；Cimoli等人，2024中最多60公顷；Durán等人，2019中最多5公顷；Helfenstein等人，2022中最多20公顷；Schneider等人，2017中最多30公顷；Zheng等人，2021中最多80公顷）。更大的采样面积增加了遇到新的冠层特征和光谱的可能性，特别是在具有多种土地覆盖类型的异质或破碎的景观中。实际上，在史密森尼环境研究中心（SERC）这样一个土地覆盖高度异质、破碎且以人类土地利用为主的地点，z值比在更均匀的植被地块中高出三倍（图8）。这强调了土地覆盖复杂性对于光谱丰富度随面积积累的重要性。图8在图查看器中打开

尺度依赖性对不同尺度上地块间光谱丰富度相对差异的影响。光谱丰富度的尺度依赖性在不同地块间有所不同（n = 105；左侧面板中的灰线），导致不同尺度上的排名顺序不一致。我们突出显示了四个地块（左侧面板中的彩色线），以展示尺度依赖性在不同尺度上的表现。在右侧面板中，我们展示了每个突出显示地块的尺度参数，并可视化了地块的前三个主成分（解释了图像中约95%的方差），以及NLCD土地覆盖类型。对于林登·B·约翰逊国家草原（CLBJ；黄色线）和黄石国家公园（YELL；蓝色线）的地块，尺度依赖性由相似的尺度指数（z）描述。在这种情况下，具有较高尺度系数（c；CLBJ）的地块在所有测量尺度上都比具有较低c值（YELL）的地块具有更丰富的光谱。其他两个地块代表了本分析中尺度参数的极端情况。圣丽塔实验范围（SRER；紫色线）的光谱丰富度迅速饱和（z值低），因为植被稀疏且均匀。史密森尼环境研究中心（SERC；绿色线）的小尺度丰富度较低，但随着面积的增加几乎呈线性增加，这是由于植被类型斑块化和异质性。绿色线与其他线条的交点突显了在一个尺度上收集数据的挑战；在小尺度上，SRER、CLBJ和YELL的地块更丰富，而在大尺度上SERC更丰富。尺度指数的大小部分可能反映了该指标本身的特性。通过凸包量化的丰富度对稀有和极端特征或光谱组合敏感（Pakeman, 2014；Schneider等人，2020），这可能会不成比例地扩大测量的超体积。这种敏感性在更大的空间尺度和更高维的特征空间中得到放大（即，当考虑额外的主成分时；图S4）。最近的研究越来越多地采用特征概率密度（TPD）方法来描述群落如何占据特征或光谱空间（Cimoli等人，2024；Hambrecht等人，2022；Schneider等人，2020）。TPD减少了对异常值的敏感性，并可能产生更保守的光谱丰富度及其与面积关系的估计。尽管基于核密度估计的TPD当前实现在这里考虑的空间范围和分辨率下在计算上是不可行的，但该领域的进一步方法论进展为减少大尺度分析中对极端值的敏感性提供了一个有希望的方向。

4.2 检视跨地块的尺度依赖性变化

由于方法和空间范围的差异，直接比较不同研究中的尺度参数是具有挑战性的。然而，我们的多站点设计提供了使用共同方法来了解环境条件和生态结构如何影响尺度关系的见解。总体而言，尺度指数相对受限（图S7），大多数指数介于约0.3到约0.5之间，但仍显示出与景观结构和生态系统类型相关的有意义的变化。与NEON站点内部相比，站点之间的变化更为明显，这表明土地覆盖、气候和地貌的大尺度差异在塑造光谱丰富度尺度方面起着更强的作用。虽然我们考虑的环境变量仅解释了地块间尺度变化的有限部分（图7），但生态系统类型和景观多样性成为尺度依赖性的强决定因素。灌木丛、木质湿地和常绿森林地块表现出一致的较低尺度指数，表明光谱丰富度随面积的增加而更快地饱和，而草地和混合及落叶林系统则表现出更陡峭的尺度关系。然而，这些生态系统类型之间的差异与景观结构的变化紧密相关。嵌入在包含多种土地覆盖类型的异质景观中的地块具有更高的尺度指数，反映了光谱丰富度随面积的更快积累。相比之下，均匀或植被稀疏的系统迅速饱和，产生较低的z值。少数站点的尺度指数显著低于或高于平均值，对应于这些景观结构的生态极端。例如，圣丽塔实验范围（SRER；站点级中位数z = 0.16）的特点是单一的土地覆盖类型和少数优势灌木物种（例如，在较高海拔处为Prosopis velutina，在较低海拔处为Larrea tridentata），而SERC（站点级中位数z = 0.56）包含高度异质的硬木森林、湿地和农田马赛克（图8）。这些模式与物种-面积和功能多样性与面积关系的理论预期一致，其中环境异质性增加了多样性积累的速率。尺度指数的差异对监测生物多样性和比较不同生态系统间的生物多样性具有重要意义。例如，落叶林、草地和土地覆盖多样性高的景观中较高的尺度指数表明，可能需要更粗的空间范围来充分描述这些生态系统的多样性（图5）。尺度指数的变化还意味着，根据光谱丰富度对地块的排名顺序可能会随尺度而变化（图S9）。在小尺度上光谱最丰富的地块可能在更大尺度上被其他地块超越（例如，图8）。只有当地块间的尺度指数相似时，尺度系数（c）才能编码不同空间尺度上的生物多样性总体差异。在这些条件下，丰富度的比较对尺度选择更加稳健。例如，在z值相当的地块中，我们发现较高的c值与较低的海拔相关，这与生物地理学的预期一致，后者预计高海拔处的多样性较低（Wright, 1983）。由于不同地块的光谱空间本身不同，尺度系数（c）反映了占据的光谱空间的总体范围，而不是一个可以直接在不同生态系统间比较的标准化度量。因此，对其解释需要谨慎。尽管有这一限制，我们的结果表明，同时考虑z和c提供了一个有希望的框架，用于独立于空间尺度隔离光谱多样性的环境驱动因素。虽然我们探讨了NEON设计的地形和气候的大尺度梯度上尺度依赖性的变化，但可能还有许多未测量的因素也以这里未捕捉到的方式影响尺度行为。未来的工作需要纳入额外的环境协变量，以加强关于塑造不同空间尺度上生物多样性的过程的推断。

4.3 展望未来

鉴于遥感光谱学在生物多样性监测中的应用迅速扩展，有必要了解遥感生物多样性指标的基本属性。当前生物多样性监测的一个主要限制是对与生物多样性监测最相关的生态尺度的清晰度缺乏，这限制了研究结果的普遍性。通过限制光谱丰富度随空间尺度在各种景观中的变化方式，我们的结果为解释遥感生物多样性模式提供了一个框架，并提出了关于哪些尺度最具意义的新问题。解决这些问题对于改进监测方法以及确保遥感指标能够有效为保护政策和管理决策提供信息至关重要。在此基础上，出现了几个有前景的研究方向。在这项工作中，前三个主成分被视为伪特征（如Dahlin, 2016年所述），基于这样的假设：这些主要成分能够捕捉冠层顶部特征的主要变异（Roth等人, 2016年）。这种方法提供了一种处理高维光谱数据的大规模方法，并减少了来自冗余光谱信息的噪声（Rocchini等人, 2007年）。然而，在降维空间中表示光谱可能会减弱一些在更高阶成分中更强烈表达的物种特异性差异。此外，这一指标并未反映下层植被或地下部分的特征变化，尽管已经发现冠层与地下特征之间存在一些关联（Sousa等人, 2021年）。因此，这里报告的尺度关系可能会强调随着面积增加而累积的冠层结构和功能的主要变异。虽然NEON包含了现场植物叶片特征的测量数据，这些数据有助于区分组成、结构和环境对光谱变异的相对贡献，但这些调查的采样空间粒度比这里考虑的要细得多。因此，需要进一步的工作来理解特征模型是否可以转移到遥感测量的更粗略的尺度上，以及从下层植被到冠层顶部的特征转移。未来能够解决这种尺度不匹配问题的工作将使得在大陆尺度上更稳健地整合现场和遥感数据成为可能。最后，本研究的重点是如何根据空间尺度变化来评估生物多样性，这限制了评估只能在单一时间点进行。随着数据在更长时间内的积累，更广泛地评估时空尺度依赖性将是有益的。例如，Jarzyna和Jetz（2018年）表明，考虑鸟类生物多样性的空间和时间尺度变化可以根本性地改变关于多样性变化及其驱动因素的推断。将类似的概念应用于遥感生物多样性指标（如光谱多样性）可以揭示生态系统结构和功能对土地利用和气候变化的动态响应。随着像NASA的Surface Biology and Geology Designated Observable（Cawse-Nicholson等人, 2021年）和ESA的Copernicus Hyperspectral Imaging Mission for the Environment（Celesti等人, 2022年）这样的卫星成像光谱任务的开展，这种时空方法将变得越来越可行，这些任务将促进从太空中在更广泛的空间和时间尺度上研究生物多样性。

致谢

本工作得到了美国国家航空航天局（NASA）BioSCape奖项80NSSC22K0832的支持。M.H.和L.D.还感谢NASA BioSCape奖项80NSSC22K0796的支持。K.K.感谢美国国家科学基金会（NSF）宏观系统生物学和NEON支持科学奖（DEB-1638720）以及NSF-NASA生物多样性维度奖（DEB-1342778）的支持。C.A.感谢科罗拉多大学博尔德分校Grand Challenge项目及地球实验室的支持。我们感谢Phillip Townsend在开发和应用校正系数方面所提供的帮助。

作者贡献

Meghan T. Hayden：数据管理；正式分析；可视化；撰写初稿；方法论；调查；审阅和编辑；软件；概念化。

Matthew W. Rossi：概念化；审阅和编辑；项目管理；资金获取；撰写初稿；方法论；资源。

Laura E. Dee：审阅和编辑；监督；撰写初稿；资源。

Kyle Kovach：方法论；审阅和编辑；软件。

Cibele H. Amaral：方法论；审阅和编辑。

Jacob Nesslage：方法论；审阅和编辑。

Madeline Slimp：审阅和编辑；方法论。

Rachel S. Meyer：审阅和编辑；资金获取；概念化；方法论。

E. Natasha Stavros：概念化；资金获取；项目管理；审阅和编辑；资源；监督；方法论。

数据可用性声明

支持本研究发现的数据可在NEON数据门户网站（https://data.neonscience.org/data-products）上获取。这些数据来源于以下公共领域的资源：光谱仪正射校正的地表方向反射率（https://doi.org/10.48443/ygdf-gh70）和海拔—LiDAR（https://doi.org/10.48443/yra6-vw36）。