北冰洋和波罗的海港海豹的繁殖动态变化

《Theriogenology Wild》：Changing Reproductive Dynamics in Harbour Seals of the North and Baltic Seas

　　布里塔·施密特（Britta Schmidt）|弗雷德里克·斯坦格弗雷尔（Frederieke Steingrefer）|蒂娜·凯塞尔林（Tina Kesselring）|乌苏拉·西伯特（Ursula Siebert）
汉诺威兽医大学陆地与水生野生动物研究所，基金会，Werftstr. 6，25746，比苏姆（Büsum），德国

**摘要**
成功的繁殖对物种的生存至关重要。对于港海豹而言，其繁殖周期包括胚胎滞育期。本研究调查了来自北海和波罗的海的港海豹的繁殖参数在季节性和年度上的变化，以评估其繁殖状况、性成熟度以及更广泛的繁殖动态。1995年至2024年间，在德国海岸线附近共发现1,523只死亡或被安乐死的雌性港海豹。其中383只海豹接受了检查，并被分为三个年龄组（成年=80只，幼年=77只，新生=226只），同时按时间线分为1995-2015年和2016-2024年两个阶段进行研究。卵巢被切成2毫米厚的切片，检查其中是否存在三级卵泡（Tertiary follicles）、黄体（Corpus luteum）、白体（Corpus albicans）和疤痕。性成熟最早在3.5岁时出现——比先前报道的时间晚六个月。繁殖活动从13岁开始下降，比之前认为的更早。卵巢重量的峰值从1995-2015年的3月中旬转移到2016-2024年的12月下旬，表明繁殖激活时间提前。卵巢活动最少的时期有所延迟，表明繁殖窗口期延长。在预期的胚胎滞育期间，这些指标存在不一致性，这可能与其他因素（如猎物可用性或种群结构）有关。这些结果表明环境压力与繁殖生理之间存在复杂的相互作用，可能对物种的适应性、遗传多样性和种群恢复力产生影响。本研究为评估德国海岸线附近的港海豹繁殖情况提供了基础数据，并强调了进行长期、区域性监测的必要性，以制定有效的管理策略，更好地理解持续变化的影响。

**1. 引言**
繁殖健康和能力是任何物种长期生存的基础。在哺乳动物中，繁殖成功通常由一系列复杂的生理事件决定。对于雌性哺乳动物而言，这一周期包括发情、排卵、受精、妊娠、分娩和哺乳[1]。然而，这一精细调节的过程极易受到营养缺乏、化学污染和传染病等环境压力的影响[2][3]。由于港海豹（Phoca vitulina）的生态地位及其繁殖敏感性，它们被认为是海洋生态系统健康的重要生物指标[4]。作为北海和波罗的海的顶级捕食者，它们在维持生态平衡方面也起着关键作用[5][6]。

在鳍足类海豹（包括港海豹）中，繁殖周期是季节性的单次发情周期，并包含一个特征性的延迟着床阶段（即滞育期[7][8][9]。海豹的季节性繁殖表现为每年特定时间的分娩，以确保新生幼崽在天气条件和食物供应方面的最佳生存时机[8]。通常，雌性海豹在3至5岁之间达到性成熟，并每年繁殖一次[8][10]。排卵由血液中孕酮水平下降和FSH水平升高刺激，导致卵巢卵泡成熟，几乎发生在分娩后立即发生。这种形式的发情被称为哺乳期发情，在许多海豹物种中都有发现[11]。发情是繁殖周期的一部分，在此期间雌性会接受雄性并可能怀孕[12]。它由分娩时血浆中雌激素浓度的变化引发，导致卵巢内卵泡迅速生长并出现发情行为[12]。发情没有明显的外部迹象，需通过雌雄行为来判断[8]。此外，遗传变异、内源性周期和光周期也影响发情的时间[13]。关于水生交配的鳍足类海豹（如港海豹）的发情持续时间知之甚少。大约在排卵后两到三周，成熟的卵泡（称为格拉夫卵泡或三级卵泡，TF）会释放卵子。排卵后，卵巢区域发生黄体化，形成黄体（Cl），这与是否怀孕有关[1][14][15]。

在交配过程中，港海豹雌性会选择配偶，从而减少了其他鳍足类海豹（如灰海豹）中常见的雄性主导的多配偶制现象[16]。雄性通过水下发声来吸引雌性[17]。交配后如果发生受精，可能会进入滞育期，持续时间可达三个月[1][8]。当环境条件适宜时，胚胎滞育期结束，胚胎开始着床，标志着胎儿和胎盘发育的恢复。如果未受精，卵泡会形成周期中的黄体，随后迅速退化[15]。分娩后，黄体会退化为白体（Ca），最终形成疤痕[15][18]。这一过程发生在哺乳期，港海豹的哺乳期持续约六周[8]。哺乳期结束后是断奶期，在此期间，尽管幼崽会在水中跟随母亲，但由于狩猎失败，它们可能会失去高达25%的体重[19][20]。

了解繁殖参数（如三级卵泡、黄体、白体和繁殖疤痕）的季节性变化和年度进展对于评估港海豹的繁殖状况、性成熟时间以及更广泛的繁殖动态至关重要。这些指标的变化不仅反映了内部生理过程的变化，还可能揭示影响该物种的环境压力或其他外部因素。尽管港海豹目前被国际自然保护联盟（ICUN）红色名录列为“无危”物种[21]，但新的趋势（包括性成熟延迟、繁殖活动提前以及幼体死亡率升高）凸显了持续进行区域性监测的必要性。这些知识不仅有助于理解该物种的生态学特征，还有助于制定有效的保护和管理策略，以应对日益受到威胁的海洋生态系统。

**2. 材料与方法**
2.1. 样本收集
1995年至2024年间，在德国北海和波罗的海沿岸发现并死亡的或被安乐死的1,523只雌性港海豹（图1）在比苏姆的陆地与水生野生动物研究所（ITAW）进行了研究。其中1,409只发现于北海沿岸，79只发现于波罗的海沿岸。其余35只的海豹的发现地点数据缺失。本研究重点分析了383只雌性的卵巢。根据Lockyer等人（2010年）[24]描述的方法，通过计算牙齿牙本质中的生长层来确定雌性的年龄：46只成年海豹、24只幼年海豹和1只新生海豹的年龄。其余海豹根据体型和发现日期被分为三个年龄组（成年：n=34只，幼年：n=53只，新生：n=225只）。

2.2. 卵巢检查
在解剖过程中，使用电子精密天平（Satorius Modell 1205 MP）对卵巢进行称重，精度达到1毫克。然后将卵巢储存在4%磷酸盐缓冲的福尔马林溶液中，直至宏观检查。按照Golley（1957年）[26]和Kaulhala等人（2014年）[27]的方法，用手持刀片将卵巢沿纵轴切成2毫米厚的切片，确保每个黄体至少在一个切片中可见。切片保持与卵巢基部的连接以便进一步研究，并检查其中是否存在三级卵泡、黄体和白体。记录存在的黄体或白体的数量，并测量其长度、高度和宽度。此外，还统计了卵巢外表面的可见疤痕数量。黄体、白体和疤痕的数量被用作性成熟的参数。对于三级卵泡，仅记录其存在情况；如果两个卵巢中都存在，则视为两个性成熟参数。

2.3. 统计分析
所有统计分析均在R 4.5.0版本和RStudio中进行，使用了“ggplot2”[28]、“dplyr”[29]、“lubridate”[30]和“htmlwidgets”[31]包。使用皮尔逊相关系数（PC）分析数值变量之间的关系（如性成熟参数的数量、年龄、卵巢重量或儒略日期），并应用方差分析（ANOVA）来研究年龄组之间的相关性。此外，使用线性回归模型（LM）评估卵巢重量与年龄组之间的关系。t检验用于评估每个回归系数的显著性，Tukey Honest Significant Difference（THSD）检验用于识别在卵巢重量方面存在显著差异的年龄组。还进行了配对和非配对t检验，以检测左右卵巢重量之间的显著差异。如果p值低于0.05，则认为相关性或效应显著。地理表示使用ArcGIS Pro 3.4.0版本创建。

**3. 结果**
共收集了383只雌性海豹的卵巢（北海360只，波罗的海13只）。由于波罗的海样本量较小，分析中未区分具体地点。年龄分布显示，大多数个体的年龄为1岁的幼年海豹（图2）。

**3.1. 繁殖成熟度**
根据这些已知年龄的个体，计算了表明性成熟的参数的平均数量，包括卵巢内部的三级卵泡、黄体和白体以及卵巢外部的疤痕（图3）。三级卵泡和黄体最早在3.5岁时出现。黄体和疤痕的最初迹象出现在4岁时。年龄与表明性成熟的参数数量高度相关（PC：p <0.001）。添加梯度曲线后，发现性成熟参数的平均数量在13.12岁时达到峰值，平均值为7.45个。26岁时预期有4.84个参数，而本研究中的雌性海豹表现出5个参数。

**3.2. 全年性成熟参数的变化**
雌性港海豹的性成熟参数数量全年存在显著波动。这些参数在图4中进行了可视化展示，同时背景中还用颜色编码标出了繁殖周期的各个阶段。图表分为两个时间段：1995-2015年和2016-2024年。下载：下载高分辨率图片（127KB）下载：下载全尺寸图片

图4. 成年港海豹一年中性成熟相关参数的数量（三级卵泡、黄体、白体及卵巢疤痕），背景中用颜色编码标出了年度繁殖周期的各个阶段。出生阶段（01.05.-31.07.），交配季节（15.07.-15.09.），滞育期（01.08.-31.10.），妊娠期（01.11.-30.04.）。图表分为两个时间段，并为这两个时间段添加了Loess渐变曲线。

从1995年到2015年，在关键繁殖阶段观察到的成年雌性性成熟参数数量相对较低。在出生阶段（5月初至7月底），成年雌性最多表现出4个性成熟参数，平均值为2.38个。在交配季节（7月中旬至9月中旬），参数数量略有增加至5个，平均值为2.8个。在滞育期（8月初至10月底），最多记录到7个参数，平均值为3.14个。在妊娠期，参数数量达到峰值5个，平均值为3.6个。

相比之下，2016年至2024年间收集的数据显示，在所有繁殖阶段观察到的性成熟参数数量显著增加。在出生阶段，参数数量最多达到11个，平均值为6.78个。同样，在交配季节，参数数量也保持在11个，平均值增加到7.43个。滞育期也呈现类似趋势，最多为11个，平均值为6.5个。在妊娠期，参数数量最多为10个，平均值为6.57个。

在幼年雌性中，两个时期的模式有显著差异。1995年至2015年间，出生阶段没有观察到性成熟参数。然而，2016年至2024年间，幼年雌性在此阶段最多表现出2个参数，平均值为0.33个。在交配季节，1995年至2015年间幼年雌性最多表现出4个参数（平均值为1.33个），而2016年至2024年间这一数字降至2个（平均值为1个）。在滞育期，1995年至2015年间有一只幼年雌性表现出4个参数，而2016年至2024年间则没有记录到参数。在妊娠期，1995年至2015年间幼年雌性没有观察到参数；相比之下，2016年至2024年间最多记录到5个参数，平均值为0.21个。此外，在1995–2015年期间，成年雌性的性成熟参数数量与儒略日之间存在显著的相关性（PC：p值=0.07）。

图5显示了繁殖周期不同阶段观察到的Cl数量的变化情况。1995年至2015年间，成年港海豹雌性在不同繁殖阶段中Cl的存在情况各不相同。在出生阶段，13只雌性中有6只（46.15%）表现出Cl。在交配季节，9只雌性中有5只（55.56%）表现出Cl。滞育期观察到的比例更高，10只雌性中有7只（70%）表现出Cl。妊娠期观察到的Cl数量最多，所有10只被检查的雌性（100%）都表现出Cl。2016年至2024年间，Cl的分布仍然较高，但模式略有不同。出生阶段，9只成年雌性中有5只（55.56%）表现出Cl。交配季节，7只雌性中有4只（57.14%）表现出Cl。滞育期，比例下降，8只雌性中有4只（50%）表现出Cl。妊娠期，27只雌性中有22只（81.48%）表现出Cl。

图5. 成年Phoca vitulina年度周期中黄体的比例，背景中用颜色编码标出了繁殖周期的各个阶段。出生阶段（01.05.-31.07.），交配季节（15.07.-15.09.），滞育期（01.08.-31.10.），妊娠期（01.11.-30.04.）。图表分为两个时间段：1995-2015年和2016-2024年。

在幼年雌性中，Cl很少被观察到。有两只个体表现出Cl的迹象：一只已知年龄为3.5岁的幼年在妊娠期表现出Cl，而另一只年龄不明的幼年在交配季节和滞育期重叠期间表现出Cl。

3.3. 卵巢重量

在1995年至2015年间，对31只成年雌性进行了卵巢重量测量和研究；2016年至2024年间对47只成年雌性进行了研究。在两个时间段内，THSD测试显示三个年龄组之间的卵巢重量存在显著差异。幼年和新生雌性的卵巢重量显著低于成年雌性（p < 0.001），而幼年和新生雌性之间没有显著差异（THSD：1995-2015年：p = 0.806；2016-2024年：p值 = 0.998）。此外，卵巢重量与性成熟参数的数量之间存在显著相关性（PC：p < 0.001）。全年中，成年雌性的卵巢重量波动较大。平均而言，妊娠期间左右卵巢的总重量为11.18克，最高为17.73克。出生阶段，平均重量为9.32克，最高为22.68克。交配季节，平均卵巢重量为5.70克，最高为11.58克；滞育期，平均重量为6.13克，最高为11.87克。平滑渐变曲线（Loess）显示1995-2015年时间段内的最低卵巢重量出现在7月底（28.07克），重量为3.37克；2016-2024年时间段内的最低卵巢重量出现在8月底（27.08克），重量为6.68克。1995-2015年时间段内的最高卵巢重量预测出现在3月中旬（13.03克），重量为15克。2016-2024年时间段内的最高卵巢重量预测出现在年底（28.12克），重量为13.2克（图6）。左右卵巢的重量没有显著差异（配对t检验：p值 = 0.18；非配对t检验：p值 = 0.49）。

图6. 成年雌性一年中左右卵巢总重量的变化，突出显示了滞育期（01.08.-31.10.），并附有每个时间段的Loess渐变曲线。

4. 讨论

本研究为北冰洋和波罗的海港海豹的生殖生物学和种群动态提供了新的见解。通过研究不同年龄组和时间段的一系列卵巢参数，这些发现有助于更深入地理解性成熟、繁殖活动和幼体存活的时间变化。在气候变化、污染和人为干扰等持续的环境压力背景下，这些观察结果至关重要，因为这些因素可能影响海豹种群的健康、繁殖能力和长期生存能力。因此，探讨了这些发现对个体适应性和种群恢复力的影响，强调了观察到的繁殖物候变化和幼体死亡率背后的关键趋势和潜在驱动因素。

值得注意的是，在过去三十年中，沿岸发现的大多数雌性个体都是大约一岁的幼年海豹，这表明许多海豹在达到性成熟之前就已经死亡。这种模式表明，幼年海豹在断奶后面临巨大挑战，往往无法存活超过第一年。这些发现与Reijnders（1978）[23]的早期报告一致，他记录了幼年海豹的高死亡率。尽管幼年海豹会跟随母亲出海，但营养不良被认为是早期死亡的主要原因[32]。除了营养压力外，传染病也构成重大威胁。虽然幼年海豹具有功能上完备的免疫系统，但它们仍在发育完全的免疫成熟过程中[33]，这使得它们特别容易受到如Otostrongylus circumlitus和Parafilaroides gymnurus等寄生虫的侵害[34]。这些寄生虫通过受污染的中间宿主（如猎物鱼类）进入体内，几乎所有断奶的幼年港海豹体内都能发现这些寄生虫。海豹随后会经历反复的感染循环，其中继发性细菌感染常常导致支气管肺炎。这种情况很可能会导致严重疾病或死亡，尽管有些个体最终可能对肺部寄生虫产生免疫力[35]、[36]。与港鼠海豚等其他物种相比，幼年港海豹因肺部寄生虫感染而承受的自然选择压力要大得多[37]。其他呼吸道感染，如肺炎，也是常见的死亡原因[25]。海水温度的升高通过促进海洋环境中病原体的繁殖加剧了这种脆弱性[37]。此外，接触全氟化合物（PFCs）、多氯联苯（PCBs）和多溴联苯醚（PBDEs）等化学污染物也被证明会损害免疫功能和繁殖成功率[39]、[40]、[41]。虽然人类活动也可能导致幼体死亡，例如导致母子分离（可能导致幼体饥饿[42]或被螺旋桨撞击[43]，但其总体影响似乎不如营养不良和疾病[32]、[43]显著。这种发生在生殖年龄之前的早期死亡可能对种群生存能力产生重大影响。

根据Hutchinson等人（2016）[44]的研究，港海豹通常在大约三岁时开始出现Cl，标志着排卵，从而开始性成熟。然而，在本研究中，最年轻的具有可见TFs和Cl的个体为3.5岁。总体而言，77只被检查的幼年雌性中只有2只具有Cl，表明港海豹的性成熟时间可能比之前报道的至少晚六个月。这种延迟可能会显著影响北冰洋和波罗的海的种群动态，因为性成熟延迟会导致繁殖延迟，从而降低种群的繁殖率。除了性成熟延迟外，还观察到繁殖活动早在13岁就开始下降，远早于之前报道的25岁[45]。Kauhala等人（2018）[46]描述了环斑海豹类似的繁殖活动提前下降现象。这些繁殖参数的变化可能与环境压力因素有关，如持久性有机污染物（包括PCBs、PFCs和PBDEs）[4]、[38]、[40]、[41]、更广泛的气候变化影响（如海洋变暖和酸化[47]、[48]）或其他人为因素（例如声学干扰[49]或休息干扰[50]）。然而，需要注意的是，搁浅的动物可能健康状况不佳，因此可能无法准确代表整个种群的情况。因此，进一步的种群范围监测对于确认这些发现及其更广泛的影响至关重要。如果这些繁殖变化确实存在于整个种群中，它们可能会长期降低遗传多样性。高幼体死亡率、延迟的成熟和提前的繁殖衰老可能会共同减少繁殖个体数量，最终降低种群密度。这种人口变化还可能降低种群对环境变化的适应能力，从而影响进化轨迹和恢复力。

全年中，港海豹的性成熟指标会波动。众所周知，Cl在胚胎滞育后形成，在哺乳期间持续存在，随后会消退[1]、[15]。Ca和卵巢疤痕是消退Cl的残留物，仅在怀孕后的一些年内可见[51]，这与早期假设的它们在整个雌性生命周期内持续存在的情况不同（某些鲸类物种中可见[52]。这些标志物与TFs一起，通常全年都存在，是性成熟的指标[51]。其中，Cl是最明确的当前繁殖状态标志物。在本研究中，93只成年雌性中有65只（69.89%）表现出Cl，表明这些个体要么怀孕要么正在哺乳。为了区分与怀孕相关的卵巢囊肿（Cls）和那些与正常排卵周期相关的囊肿，未来的研究应包括体积评估和组织学分析。由于卵巢囊肿全年都存在，除了在胚胎滞育期[8]之外，大多数观察结果与港海豹已知的繁殖周期一致。然而，也观察到了一些异常情况。十只成年雌性和一只幼崽在预期的滞育期出现了卵巢囊肿。值得注意的是，除了其中一只外，所有这些个体都是在交配季节和滞育期开始之间的过渡阶段被发现的。这可能反映了由于哺乳期延长或妊娠期延长导致的繁殖延迟。或者，它们可能是那些在五月产仔后随后启动延迟着床的早期繁殖者。时间比较显示，繁殖时间有所变化。在早期妊娠期（十一月初）出现卵巢囊肿的个体仅出现在1995年至2015年间，表明这一时期的滞育期开始时间有所推迟。相比之下，在2016年至2024年间，在产仔期结束时（六月至七月）采样的大多数雌性没有出现卵巢囊肿，这表明近年来产仔时间有所提前。这种港海豹产仔提前的趋势也在2013年至2023年在丹麦、德国和荷兰进行的同步空中调查中得到了体现。这些六月份进行的调查显示，调查开始时幼崽的比例增加，以及每年港海豹幼崽总数的增加[53]。鉴于这些发现，将调查窗口调整到更早的时间段可能会提供更准确的产仔及其时间评估。这些观察结果与Reijnders等人（2010a）[54]的研究结果一致，他们报告了瓦登海港海豹产仔时间提前的现象，这可能是由于渔业活动导致猎物群落结构变化所致。

对两个卵巢的检查未发现生殖活动或卵巢重量存在显著差异。然而，不同年龄组的卵巢重量存在显著差异，成年雌性的卵巢比幼崽或新生个体的卵巢更重，这反映了性成熟后卵泡形成的影响。卵巢重量还与观察到的多个参数密切相关，使其成为评估生殖状态的可靠指标。卵巢重量的时间比较进一步证明了物候变化。在较早的时间段（1995-2015年），卵巢重量峰值出现在三月中旬，而在较新的时间段（2016-2024年），峰值则移到了十二月底，表明生殖生理活动的启动时间提前。相反，在最近的时间段，卵巢重量最低的时间大约推迟了一个月，表明生殖休息期的开始时间推迟。这些时间变化表明繁殖窗口正在扩大。虽然同步繁殖物种的繁殖物候通常变化有限[55]，但卵巢重量的相反模式表明现在同时存在较早和较晚的产仔阶段。这可能反映了环境条件的变化或种群结构的变化。Cores & Thompson（2013）[56]提出，繁殖时间可能取决于个体状况，延迟繁殖可能与营养状况不佳有关，而较早产仔可能与种群密度低有关。因此，2012年至2023年间瓦登海港海豹数量减少了30%[53]，这可能是导致产仔时间提前的一个因素。1988年和2002年两次由海豹瘟热病毒（PDV）引起的重大死亡事件后，也观察到了种群密度降低[57, [58]。这些疫情显著改变了种群的年龄和性别结构[59]。疫情过后，幼崽相对于总动物数量的比例增加，高于疫情前的水平。这种变化可能是由多种因素共同作用的结果：有利于繁殖年龄雌性的种群结构[59]，以及幼海豹死亡率降低[60]。考虑到这些发现，未来的研究应探讨繁殖时间与种群密度和食物可用性的关系。观察到的变化可能表明港海豹种群密度正在下降，强调了长期、有针对性监测的重要性。

总体而言，这项研究的发现强调了港海豹繁殖模式的复杂性和动态性，这些模式似乎越来越受到环境变化、人为干扰和化学污染的影响。这些压力可能会改变关键的繁殖特征，如性成熟的时间、繁殖活动的持续时间以及幼崽的存活率，最终影响种群的生存能力。鉴于这些潜在后果，迫切需要将研究扩展到更长的时间尺度和更广泛的地理区域。应该全面考虑整个瓦登海的港海豹种群，并根据本研究的结果进行重新评估。特别是在面临快速气候变化或强烈人类影响的地区，研究活体种群对于了解港海豹的响应和适应方式至关重要。持续、有针对性地监测卵巢参数和生殖健康将在评估未来趋势和支持旨在确保北欧和波罗的海港海豹种群长期存续的保护策略中发挥关键作用。

5. 结论

本研究提供了强有力的证据，表明北欧和波罗的海港海豹（Phoca vitulina）的繁殖动态正在发生变化。主要发现包括性成熟开始时间推迟、繁殖活动提前减少，以及年度周期中卵巢重量和繁殖指标的时间变化。这些观察结果共同表明，近年来生殖生理发生了显著变化，可能是由环境压力、气候相关变化和化学污染物暴露共同作用的结果。在回收的样本中，幼体个体比例始终较高——其中大多数在达到性成熟年龄之前就已经死亡——这突显了幼体高死亡率是种群增长的关键瓶颈。此外，卵巢活动峰值从春季转移到冬季，以及在滞育期间出现非典型的黄体现象，表明繁殖窗口正在扩大和不同步。这些物候变化可能对幼崽存活率、繁殖成功率和长期种群稳定性产生重要影响。综合来看，这些结果强调了需要继续进行区域性、长期的监测。未来的研究应优先考虑活体种群的研究，并纳入猎物可用性、污染物暴露和种群密度等生态变量。有必要对整个瓦登海港海豹种群进行全面重新评估，以确定这些趋势的更广泛意义，并为保护和管理策略提供依据。了解港海豹如何应对和适应快速变化的海洋环境对于保障其未来的生存能力至关重要。

伦理声明

尸体通过石勒苏益格-荷尔斯泰因/德国搁浅网络收集，并在汉诺威兽医大学陆地和水生野生动物研究所（ITAW）进行尸检。由于所有研究都是在已死亡的自由生活动物上进行的，因此根据现行法律不需要伦理委员会的批准。采样遵循ITAW既定的尸检协议。

资金支持

这项工作得到了能源转型、气候保护与环境部（MEKUN）、石勒苏益格-荷尔斯泰因能源转型、农业、环境、自然和数字化部（MELUND）以及石勒苏益格-荷尔斯泰因环境、自然和林业部（MUNF）的支持。

CRediT作者贡献声明

Tina Kesselring：写作——审阅与编辑、监督、数据分析。Ursula Siebert：写作——审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取。Britta Schmidt：写作——审阅与编辑、初稿撰写、调查、数据分析。Frederieke Steingrefer：写作——审阅与编辑、初稿撰写、可视化、调查、数据分析。