体型大小并不影响动物进入隐匿状态的能力：来自3D打印龟模型的证据

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Body size does not affect crypsis: evidence from 3D-printed turtle models

　　摘要：为了避免被捕食者或猎物发现，隐秘的动物可以使用与背景相匹配的色彩或具有高对比度的破坏性图案。尽管有研究表明较大的个体可能较不隐秘，但这一观点仍存在争议，因为缺乏控制混淆视觉因素（如体型）并直接量化隐秘性的研究。为了阐明体型在隐秘性中的作用，我们使用三种龟类的3D打印壳模型进行了对照实验，每种模型分别展示了与背景相匹配的色彩或破坏性图案，同时模拟了体型和形状的自然变异。我们使用受体噪声限制模型（Receptor Noise Limited Model）来计算色彩和亮度上的“刚刚可察觉差异”（Just Noticeable Differences，JNDs），以评估隐秘性的有效性；并使用Gabor边缘破坏比率方法（Gabor edge disruption ratio）来评估破坏性图案的有效性。然后，我们使用三种捕食者视觉模型来评估体型与隐秘性有效性之间的关系。在控制了形状参数和背甲高度后，未发现背甲长度与色彩或亮度上的JNDs或Gabor边缘破坏比率之间存在显著相关性。这些结果表明，在这三种龟类中，体型并不影响与背景相匹配的色彩或破坏性图案的有效性。据我们所知，这是首次系统地研究脊椎动物体型与隐秘性之间的关系，为形态、视觉感知和反捕食策略之间的相互作用提供了新的见解。

引言：隐秘性是一种关键的视觉伪装策略，通过背景匹配和破坏性图案等机制降低被捕食者或猎物发现的可能性（Stevens和Merilaita 2011）。动物通过最小化其身体表面与周围环境之间的色彩和亮度差异来实现背景匹配（Thayer 1909；Stevens和Merilaita 2009a）。破坏性图案通过一组标记来掩盖动物的真实轮廓或形状（Cott 1940；Stevens和Merilaita 2009b）。根据这些定义，隐秘性主要由动物的色彩或图案决定，理论上应该与体型无关。然而，先前的研究表明体型可能会影响动物的背景匹配效果（Yu等人2024）。发育和系统发育分析表明，较小的个体或物种更依赖于背景匹配，而较大的个体可能更多地投资于其他防御或攻击性特征（Hultgren和Stachowicz 2009；Caro等人2018；Barnett等人2023；Jo?o等人2023）。行为研究，包括野外和对照实验，通常表明捕食风险随猎物大小的增加而增加。例如，对均匀着色的人工猎物的攻击率往往随体型增大而增加，而对小型昆虫的人造捕食实验显示，较大的个体搜索时间较短（M?nd等人2007；Remmel和Tammaru 2009；Karpestam等人2014）。有趣的是，一些实验报告称体型没有显著影响（Pembury和Ruxton 2021）。因此，关于体型对背景匹配影响的先前研究提供了混合证据。

实验研究探讨了体型对破坏性图案效果的影响有限。野外捕食实验发现，使用破坏性图案的物种中，捕食风险随猎物大小的增加而增加（Karpestam等人2014；Pembury和Ruxton 2021）。由于较大的个体可能无法有效分解其身体轮廓，它们的破坏性图案可能会与背景产生更强的视觉对比度，从而进一步影响可检测性。尽管机制假设为理解体型与破坏性图案之间的相互作用提供了框架，但在野外捕食研究中的实证测试很少。捕食者的搜索行为受到多种视觉线索的影响，而不仅仅是色彩（Troscianko等人2009）。在许多野外和虚拟捕食研究中，很难确定捕食率的变化（如攻击频率或检测时间）是由体型还是隐秘性驱动的。作为视觉线索的体型可以直接影响被发现或识别的可能性（M?nd等人2007；Bohlin等人2008；Yu等人2022）。除了通过破坏身体轮廓来实现隐蔽外，破坏性图案通常与其他伪装策略（如背景匹配）兼容（Caro和Koneru 2021）。因此，计算机模拟和野外实验不能完全排除其他伪装模式的影响（Fraser等人2007；Stobbe和Schaefer 2008；Stevens和Merilaita 2009b）。尽管先前的野外虚拟捕食研究报道了体型与隐秘性之间的关系，但它们通常基于对捕食率的评估，而没有严格区分隐秘性的实际效果（M?nd等人2007；Remmel和Tammaru 2009；Karpestam等人2014；Pembury和Ruxton 2021；Barnett等人2023）。使用猎物存活率或攻击率作为隐秘性的代理指标存在固有的局限性，因为这些指标可能受到影响捕食的其他生态或行为因素的混淆。为了更好地评估这些复杂因素的独立效应，必须在受控实验条件下量化背景匹配和破坏性图案的有效性，然后再研究它们与体型的关系。受体噪声限制（RNL）模型在视觉生态学中被广泛使用，用于估计物体与其背景之间的色彩和亮度上的“刚刚可察觉差异”（JNDs）（Vorobyev和Osorio 1998）。Gabor边缘破坏比率方法（GabRat）是最近和最广泛应用的量化破坏性效果的方法之一（Troscianko等人2017）。与早期从图案与背景之间的对比度推断破坏性图案效果的方法不同，GabRat指标基于破坏性图案的潜在机制，并强调了虚假边缘在视觉隐蔽中的作用（Troscianko等人2017）。重要的是，这种方法仅考虑破坏性图案对隐秘性的影响，而不包括其他伪装策略。

先前的研究使用了各种创造和操纵方法来研究动物伪装，例如计算机模拟实验（Karpestam等人2014；Troscianko等人2021），通过绘画或覆盖来改变真实生物的外观（Vesely等人2013），或使用塑料或粘土等材料创建人工复制品（Pan等人2021；Caro和Koneru 2021）。尽管使用抽象或简化刺激的实验可以揭示伪装的一般原理，但这些操纵在范围和真实性方面往往有限（Taylor等人2025）。因此，必须在更真实的系统中测试这些原理。为此，我们使用了高分辨率的3D打印动物复制品，并在自然光照条件下进行拍摄以量化隐秘性。这种方法结合了受控实验的精确性和真实世界环境的生态相关性，为评估伪装效果提供了实用可靠的框架（Yu等人2022；Taylor等人2025）。

龟类是行动缓慢的动物，主要依靠隐秘性来防御捕食者（Nafus等人2015；Xiao等人2016；Bu等人2020）。它们具有坚硬稳定的壳，不易变形，使其成为研究体型对隐秘性表现影响的优秀模型（Xiao等人2023）。在这项研究中，我们选择了三种龟类——平背的海南四眼龟（Sacalia insulensis）、高圆顶的印度箱龟（Cuora galbinifrons）和中等体型的棱纹箱龟（C. mouhotii），以研究体型、背景匹配和破坏性图案效果之间的关系（图1）。我们使用3D技术、JND测量和GabRat来量化不同视觉系统中的隐秘性。从理论上讲，背景匹配主要由动物的色彩和图案相对于环境决定，而破坏性图案的功能是独立于体型来分解身体轮廓。因此，基于当前理论和先前实证研究的方法学限制，我们预测体型与背景匹配或破坏性图案无关。

图1：海南四眼龟（a）、印度箱龟（b）和棱纹箱龟（c）的体型和颜色

方法：体型和形状参数的测量
我们收集了21个活体海南四眼龟（S. insulensis）标本、18个棱纹箱龟（C. mouhotii）标本和14个印度箱龟（C. galbinifrons）标本，代表了幼年、亚成年和成年阶段（SI 1）。海南四眼龟标本来自海南师范大学生命科学学院的圈养个体，而棱纹箱龟和印度箱龟标本主要来自海南师范大学龟类博物馆保存的标本和壳（图1）。

背甲长度（CL）是衡量龟类体型的常用指标（Berry和Shine 1980），使用数字卡尺进行测量（Deqing Shengtai Core Electronics Co., Ltd.；精度0.02毫米）。为了考虑体型的影响，我们还测量了背甲宽度（CW）和背甲高度（CH）（Panda等人2024），并计算了三个形状参数：球形度（S）（Ruhr等人2021）、平坦度（F）和圆度（R）（Domokos和Várkonyi 2008），如下所示：
$$\begin{array}{c}S={\left(\frac{{\text{CW}}\times{\text{CH}}}{{CL}^{2}}\right)}^{\frac{1}{3}}\end{array}$$ (1)
$$\begin{array}{c}F=\frac{CL+CW}{2CH}\end{array}$$ (2)
$$\begin{array}{c}R=\frac{CH}{CW}\end{array}$$ (3)
球形度值的范围是从0到1，较高的值表示龟壳的整体形状更接近三维半球。较高的平坦度值表示壳更平坦。圆度值的范围是从0到1，反映了从正面看到的壳的轮廓，较小的值表示壳更平坦，较大的值表示壳更高、更拱形（Xiao等人2023）。

3D龟壳模型的构建和着色
我们使用双光源彩色手持3D扫描仪（EinScan H2，SHINING 3D Co., Ltd.）扫描所有龟类标本，并获得高分辨率的3D点云数据。扫描数据使用Brisight 3D数据建模生成器（V1.0）进行处理并转换为3D壳模型。在最终模型中，仅保留了壳，去除了四肢和头部。总共使用Lite600 3D打印机（UnionTech Co., Ltd.）打印了53个独特的龟壳模型，使用的树脂是丙烯腈-丁二烯-苯乙烯共聚物（ABS），确保打印模型准确复制了原始标本的尺寸和形状。

模型着色基于原始龟类的自然色彩。由于海南四眼龟和棱纹箱龟的壳主要是均匀着色的，而印度箱龟具有高对比度的破坏性图案，我们创建了两个着色组：均匀着色组和破坏性图案组。在均匀着色组中，每个模型的整个壳表面都涂上了统一的棕色调，基于印度箱龟壳颜色的中间值。我们选择印度箱龟而不是海南四眼龟，因为印度箱龟较暗的中央条纹的颜色更接近印度箱龟；这有助于在均匀着色模型上直接应用破坏性图案。在破坏性图案组中，每个模型的侧面条纹在均匀着色模型基础上涂上了印度箱龟的破坏性图案。由于C. galbinifrons物种中破坏性图案的大小通常会随着个体体型的增加而增大（尽管不是以固定的比例关系），我们首先从13个不同体型的个体中获取了破坏性图案的轮廓，并根据每种龟类的体型应用了相应的斑块模板。使用水彩颜料（上海玛丽艺术材料有限公司）来匹配真实的龟类标本的颜色。在绘画之前，我们使用LiSpec-HS4000光谱仪（Lisen光学有限公司）测量了颜料和龟壳的光谱反射率，以确保模型与原始标本之间的颜色相似性。在C. mouhotii和C. galbinifrons中，随机选择了五个个体，并在每个标本上选择了十个测量点。每个点的反射率是在表面以上2毫米处测量的（300–700纳米）。绘制的模型也是按照相同的程序进行测量的。计算了标本和模型颜料的平均反射光谱，并进行了调整，直到它们非常接近（图2）。所有模型都使用了一支软毛刷进行绘制，并在整个过程中尽量减少了笔触痕迹。每个53个壳模型都绘制了两次：首先使用均匀的颜色处理，然后使用破坏性图案处理，确保每种着色类型都应用于每个模型。

图2 两种颜色形态及其平均光谱反射率与真实龟壳的对比；3D龟壳模型与两种颜色形态的比较。Cuora mouhotii模型的平均反射光谱与具有均匀颜色图案的真实标本的比较（a）；Cuora galbinifrons模型的平均反射光谱与具有破坏性颜色图案的真实标本的比较（b）；示意图展示了如何用均匀颜色或破坏性图案绘制C. galbinifrons、C. mouhotii和Sacalia insulensis的壳（c）

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视觉建模和图像采集

龟类面对捕食者时，拥有多种视觉系统，包括二色性的食肉哺乳动物、三色性的灵长类动物和四色性的鸟类（Geller和Parker 2022；Bu等人2023；Moldowan 2023）。龟类也是四色性的，并且对可见光和紫外线都敏感（Ammermüller等人1998）。为了捕捉可见光（VIS）和紫外线（UV）图像，我们组装了一个定制的成像系统，包括一台Samsung NX1000相机（去除了低通滤镜以提高紫外线灵敏度）、一个Novoflex Noflexar 35毫米镜头和一套光学滤镜。VIS图像是使用Baader UV/IR Cut滤镜获得的，该滤镜可以传输400到700纳米的波长。UV图像是使用Baader U-Venus-Filter拍摄的，该滤镜可以传输300–400纳米范围内的光，峰值传输在350纳米。

在图像采集之前，准备了一个模仿落叶颜色的均匀人造背景（C: 0%，M: 30%，Y: 45%，K: 81%）。龟类的自然栖息地非常复杂，但在室内实验中为了控制单一变量，我们将背景简化为均匀颜色。这个背景是使用FORNI FJ-3225打印机（南京Forni数字技术有限公司）和FORNI LED UV CMYK墨水在哑光弱溶剂聚丙烯介质上打印的（广东Yidu技术有限公司）。最终背景的大小为60×40厘米。还测量了人造背景的光谱反射率，以确保人造背景与破坏性图案模型（侧条纹）之间的对比度低于模型内部的对比度（SI 2）。这种条件允许使用GabRat方法来量化边缘破坏的程度（Troscianko等人2017）。

所有照片都是在上午9:00到中午12:00之间在户外拍摄的，龟壳模型放置在打印背景的中心。为了进行图像校准，在拍摄过程中在每个模型旁边放置了具有10%和80%反射率的PTFE反射率标准（广州Jingyi光电技术有限公司）。对于每张照片，相机被安装在一个三脚架上，与模型的垂直距离为60厘米，并且垂直于背甲（即90°角）。光圈设置为f/16，ISO设置为800，曝光时间根据环境光照条件手动调整。所有图像都保存为SRW格式，这与其他相机系统使用的RAW格式相当。每个模型都拍摄了一张VIS图像和一张UV图像，以确保两张图像之间的完美对齐，以便进行后续的多光谱图像合成。总共获得了106张图像。采用了盲法来最小化在图像数据收集和分析过程中的观察者偏差。

图像处理

图像分析使用开源的Mica Toolbox（版本1.53e）和ImageJ（Schneider等人2012）以及集成的定量颜色模式分析（QCPA）框架（Troscianko和Stevens 2015；van den Berg等人2020）进行。在图像分析之前，应用了线性归一化来减少光照差异。反射率值被标准化为10%和80%，并选择了导入的SRW图像中的相应灰度标准来归一化反射率。图像被合并以生成多光谱图像（Troscianko和Stevens 2015）。随后在Mica Toolbox中为以下视觉系统创建了视觉系统模型：雪貂（Mustela putorius furo，λmax LWS=558纳米，SWS=430纳米；Calderone和Jacobs 2003）、人类（Homo sapiens，λmax LWS=564纳米，MWS=534纳米，SWS=420纳米；Merbs和Nathans 1992）和蓝山雀（Cyanistes caeruleus，λmax UVS=372纳米，LWS=603纳米，MWS=541纳米，SWS=453纳米；Hart等人2000），分别代表二色性、三色性和四色性捕食者的视觉系统。尽管这些动物不是龟类的天然捕食者，但它们提供了特征明确且经过实验验证的视觉模型，使我们能够广泛评估主要捕食者视觉系统中的隐蔽效果（Stevens等人2017；Volkmer等人2024）。然后将多光谱图像转换为每种视觉模型下的锥细胞捕获图像。

在QCPA中，应用了视觉敏锐度校正来控制预期视觉观察者的空间分辨率和观看距离。由于缺乏雪貂的精确空间敏锐度数据，我们参考了家猫（Felis catus）作为二色性模型的数据，因为它们的视觉皮层具有高度的同源性，并采用了每度10个周期（cpd）的值（Bonds 1974；Homman-Ludiye等人2010）。对于代表人类视觉的三色性模型，应用了72 cpd的空间敏锐度（Land 1981；Caves和Johnsen 2018）。对于潜在的鸟类捕食者Harris’s hawk（Parabuteo unicinctus），其空间敏锐度为29.3 cpd，用于四色性模型（Walsh和Heinrich 2015；Potier等人2016；Martin 2017）。使用“高斯敏锐度控制”功能处理锥细胞捕获图像，并将其分辨率调整为每个最小可分辨角度5像素（MRA）。所有三种视觉模型的观看距离都设置为500毫米，以最大化输出指标的精度。

背景匹配效果的测量

每个龟壳模型的背甲区域，如垂直方向的照片所示，以及三个相同大小和形状的随机背景区域被选中，使用Mica Toolbox中的敏锐度校正图像来测量色彩JND（CJND）和亮度JND（LJND）。计算了三个背景区域的平均值，以表示每个模型与其背景之间的色彩和亮度对比度。对于亮度对比度计算，四色性模型的Weber分数设置为0.1，二色性和三色性模型的Weber分数分别设置为0.05（Wyszecki 1982；Olsson等人2015, 2018）。对于色彩对比度，四色性模型的Weber分数设置为0.1，二色性和三色性模型的Weber分数分别设置为0.02（Wilson-Aggarwal等人2016；Nokelainen等人2020；Silvasti等人2021）。JND值<1表示物体与背景无法区分，而较高的值表示背景匹配效果较差（Siddiqi等人2004；Nokelainen等人2019）。尽管使用不同的Weber分数可能会影响绝对JND值，但它们不会影响刺激之间的相对差异。因此，伪装效果的定性解释保持一致（Stevens等人2014；Nokelainen等人2020）。

使用Mica Toolbox中的GabRat过滤计算了破坏性着色的效果（Troscianko等人2017）。为了使用GabRat测量破坏性着色的效率，所有龟壳模型都在均匀和人造实验背景下进行了现场拍摄。对于每个经过敏锐度校正的锥细胞捕获图像，感兴趣区域被明确定义为背甲的真实外部轮廓（边界）。Gabor滤波器的大小配置为sigma=5，四个滤波器方向，空间频率为2（Ramírez-Delgado和Cueva 2020）。GabRat在所有光谱通道上进行了测量，平均值作为每个模型的整体GabRat。GabRat的范围是0–1，值>0.2表示存在破坏性伪装，值>0.4表示高破坏性着色效果（Price等人2019）。一般来说，较高的GabRat值表示更强的破坏性伪装性能。

统计分析

在统计分析之前，使用Shapiro-Wilk检验评估了数据的正态性。为了控制可能影响隐蔽效果的潜在混杂因素，在物种内部进行了CL与以下每个变量之间的单独单变量线性回归：S、F、R和CH。这些回归用于识别与体型相关的特征，随后作为协变量包含在偏相关分析中。所有回归模型的残差都满足独立性、同方差性和正态性的假设。线性回归的P值使用Benjamini-Hochberg程序进行了调整，以控制假发现率。

对于具有正态分布的变量，使用Pearson相关性分析来检查CL与CJND、LJND和GabRat之间的关系。对于非正态分布的数据，使用Spearman等级相关性分析。进行了偏相关分析，以考虑体型和CH的影响。这些分析检查了CL与每个隐蔽指标之间的关联，同时统计控制了与CL线性相关的体型相关变量和CH。多个偏相关结果进行了Bonferroni校正，以控制I型错误。统计显著性设置为P<0.05。所有分析和可视化都是使用RStudio（版本2024.04.1+748）进行的。

结果

体型和形状参数与背甲高度之间的线性关系

在S. insulensis中，球形度与背甲长度呈负相关（R2=0.829，F?,??=92.400，P<0.001），而背甲长度与平坦度（P=0.39）或圆度（P=0.16）之间没有发现显著的线性关系。背甲高度与背甲长度呈强正相关（R2=0.944，F?,??=319.583，P<0.001；图3）。

在C. galbinifrons中，球形度与背甲长度之间没有显著相关性（P=0.33）。然而，平坦度与背甲长度呈负相关（R2=0.378，F?,??=7.283，P<0.05），圆度与背甲长度呈正相关（R2=0.590，F?,??=17.264，P<0.01）。背甲高度也与背甲长度呈正相关（R2=0.949，F?,??=225.084，P<0.001；图3）。

在C. mouhotii中，球形度与背甲长度呈负相关（R2=0.347，F?,??=8.515，P<0.02），但背甲长度与平坦度（P=0.59）或圆度（P=0.34）之间没有发现显著关系。背甲高度再次与背甲长度呈强正相关（R2=0.950，F?,??=302.600，P<0.001；图3）。

图3 三种龟类中背甲长度与体型和背甲高度之间的线性关系。球形度与背甲长度（a）；平坦度与背甲长度（b）；圆度与背甲长度（c）；以及背甲高度与背甲长度（d）。实线代表每个物种的线性回归拟合。线条周围的阴影区域表示回归估计的95%置信区间。

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体型对背景匹配效果的影响

在所有三种视觉模型中，S. insulensis的背甲长度与CJND之间没有发现显著相关性（P>0.05）。仅在四色性视觉模型下观察到背甲长度与LJND之间的显著负相关（r=-0.510，P<0.05）。然而，在控制了背甲高度和球形度之后，所有三种视觉模型中背甲长度与CJND或LJND之间都没有显著相关性（P>0.05；表1）。

表1 三种龟类中背甲长度与背景匹配效果之间的偏相关

在C. galbinifrons的四色性视觉模型中，观察到背甲长度与CJND之间存在显著的正相关（r=0.606，P<0.05）。相比之下，在所有三种视觉模型中（二色模型：r = ?0.866，P < 0.001；三色模型：r = ?0.855，P < 0.001；四色模型：r = ?0.875，P < 0.001），甲壳长度与LJND显示出高度显著的负相关。然而，在控制了甲壳高度、平坦度和圆形度之后，无论在哪种视觉模型下，甲壳长度与CJND或LJND之间均无显著相关性（P > 0.05；表1）。在二色视觉模型下，C. mouhotii的甲壳长度与LJND显著负相关（r = ?0.553，P < 0.05），但与CJND无关（P > 0.05）。在三色和四色视觉模型中，甲壳长度与CJND或LJND之间也未观察到显著相关性（P > 0.05）。在控制了甲壳高度和球形度之后，无论在哪种视觉模型下，甲壳长度与CJND或LJND之间均无显著相关性（P > 0.05；表1）。这些结果表明，在所研究的三种龟类中，体型与背景匹配效果之间不存在一致或显著的关系，这与体型无关。

体型对破坏性伪装效果的影响
在所有三种视觉模型中，S. insulensis的甲壳长度与GabRat显著正相关（二色模型：r = 0.710，P < 0.001；三色模型：r = 0.778，P < 0.001；四色模型：r = 0.910，P < 0.001）。然而，在控制了甲壳高度和球形度之后，无论在哪种视觉模型下，甲壳长度与GabRat之间均无显著相关性（P > 0.05；表2）。
在C. galbinifrons中，甲壳长度在所有三种视觉模型中也与GabRat显著正相关（二色模型：r = 0.851，P < 0.001；三色模型：r = 0.832，P < 0.001；四色模型：r = 0.880，P < 0.001）。在控制了甲壳高度、圆形度和平坦度之后，这些相关性在任何视觉模型中均不显著（P > 0.05；表2）。
对于C. mouhotii，在三色（r = 0.827，P < 0.001）和四色（r = 0.852，P < 0.001）视觉模型下，甲壳长度与GabRat之间存在显著正相关，但在二色模型下则无关（P = 0.273）。在控制了甲壳高度和球形度之后，任何视觉模型下均无显著相关性（P > 0.05；表2）。
综合这些结果表明，体型并不是这些龟类破坏性伪装效果的重要预测因子；然而，体型比例的变化可能会影响破坏性伪装的效果。

讨论
本研究使用三种捕食者视觉模型评估了体型对三种龟类隐匿效果的影响。在控制了甲壳高度和体型参数之后，未发现甲壳长度与CJND、LJND或GabRat之间存在显著相关性。这些结果支持了体型不是影响背景匹配或破坏性伪装效果的主要因素的假设。
从理论角度来看，背景匹配被定义为一种伪装机制，它最小化了动物与其周围环境在颜色、亮度和图案特征上的差异，从而降低了被视觉捕食者发现的风险（Stevens和Merilaita 2011）。根据这一定义，背景匹配的效果主要取决于伪装颜色和环境相似性，而不是生物体的物理大小。尽管如此，之前探讨体型与背景匹配关系的研究得出了相互矛盾的结果（M?nd等人2007；Remmel和Tammaru 2009；Pembury和Ruxton 2021）。一些研究表明，较大的隐匿猎物更容易被发现，这可能是由于与隐匿伪装无关的视觉因素的干扰，例如较大的动物本身更显眼（M?nd等人2007；Bohlin等人2008；Yu等人2022）。在本研究中，我们量化了龟类模型与其背景之间的颜色和亮度对比度，从而将隐匿伪装的视觉成分与其他潜在的干扰因素分离出来。与背景匹配的理论预期一致，我们发现体型与其效果之间没有相关性。这些结果表明，在控制了颜色和环境背景后，体型并不一定影响背景匹配效果。这一结果有多种理论依据。首先，色彩科学领域的研究表明，物体表面的颜色分布主要由其表面特性、形状和光照环境的相互作用决定（Kuehni 2015）。到目前为止，没有发表的证据表明物体的物理大小直接影响其颜色表现。其次，在大多数动物的视觉系统中，体型和颜色是由大脑作为独立的视觉信号处理的（Burke等人2012；Glavan等人2020；Ogawa等人2023）。以灵长类的视觉系统为例，在视觉处理的早期阶段，这两种信号通过不同类型的神经元通过不同的神经通路编码和传输；只有在较高的视觉区域，它们才开始部分整合（Tanigawa等人2010；Garg等人2019；Glavan等人2020）。本研究中使用的RNL模型基于这一原理，作为准确量化颜色感知的工具（Vorobyev和Osorio 1998）。通过模拟感光细胞的相对密度和观察者的光谱敏感性，可以精确评估视觉系统感知颜色差异的能力。该模型关注物体与背景之间的颜色对比度，从而可以直接评估不同动物视觉系统中的颜色辨别能力。因此，体型不太可能影响物体感知到的颜色特性或干扰观察者提取基于颜色的信息。因此，体型对背景匹配效果没有影响。
体型并未影响破坏性伪装的效果。这归因于破坏性伪装效果主要由相邻图案元素之间的对比度以及图案与背景之间的对比度驱动（Cuthill等人2005；Fraser等人2007），而不是动物的物理大小。之前报告体型与破坏性伪装之间关联的研究可能受到了较大动物固有可检测性和其他伪装策略影响的干扰（Caro和Koneru 2021；Pembury和Ruxton 2021）。在我们的研究中，使用GabRat作为量化指标来区分破坏性伪装与其他伪装机制。该指数使用Gabor滤波器来测量目标图像中虚假边缘（由破坏性图案产生）与真实边缘的比例，从而更精确地估计边缘破坏性和相对于背景的可检测性（Trosciianko等人2017）。通过在受控条件下量化破坏性伪装，我们成功分离出了基于颜色的机制，证明了体型与破坏性伪装效果无关。
在我们的研究中，所有龟类模型都保持了图案元素之间的一致对比度水平，使得不同大小的模型表现出同等程度的破坏性伪装效果。此外，Thayer（1909）和Stevens与Merilaita（2009b）提出，图案元素的大小或相对比例可能会影响破坏性伪装的效果。例如，相同大小的标记在大型动物上可能是破坏性的，但在小型动物上可能会突出其边缘。基于这一原则，我们确保了龟类模型上的破坏性图案与体型成比例缩放，符合印度箱龟标记的自然生长模式。实验结果表明，在这些条件下，体型对破坏性伪装的效果没有影响。这一发现表明，当破坏性标记的大小与体型成比例增加时，破坏性功能保持稳定。相反，如果标记大小与体型的缩放不一致，可能会影响破坏性伪装的性能。然而，对无脊椎动物（如鳞翅目昆虫）的野外捕食实验表明，标记的不成比例缩放并不会显著影响可检测性（Pembury和Ruxton 2021）。然而，需要进一步的研究来确定这是否也适用于脊椎动物。
我们的研究集中在龟壳或甲壳上，因为它们表现出隐匿伪装。虽然这种方法使我们能够具体分析甲壳形态对隐匿效果的影响，但它没有考虑头部和四肢的潜在视觉贡献，这些也可能影响自然环境中的隐匿效果。此外，我们的分析使用了均匀的人造背景，这可能限制了结果的生态真实性。未来的研究应该解决这一方法学限制，例如通过结合全身3D重建，并测试包括扩展的头部和四肢或使用自然基底背景对破坏性伪装效果的影响。
总之，我们的研究直接量化了背景匹配和破坏性伪装的效果，提供了首个系统和全面的证据，表明体型不影响脊椎动物的背景匹配或破坏性伪装。我们的发现有助于解决一个持续了近二十年的长期争论。视觉伪装包括多种策略，每种策略都有其背后的机制。未来的研究应该阐明个别伪装策略的内在原理和功能作用，而不是依赖捕食率作为伪装效果的简化代理。消除其他伪装类型和非伪装相关因素的干扰效应对于阐明特定伪装策略的功能机制至关重要。