混合效应模型在预测加勒比热带森林未观测树种胸径中的应用策略

《Forest Ecosystems》：Examining strategies to project tree diameter for unobserved species in diverse tropical forests using mixed-effects models

在物种多样的热带森林中，针对模型训练时未观测到的“新树种”，其胸径预测一直是林业模型应用的挑战。本研究系统评估了应用混合效应模型时的四种应对策略，发现纳入树种信息的方法可提供更精确的预测，其中事后计算物种特异性调整值或结合数据分组与混合建模是两种有效方法，为稀有物种的处理和脆弱森林资源的持续监测提供了方法论选择。

　　

想象一下，在加勒比海波多黎各和美属维尔京群岛的热带森林中，生长着数百种形态各异的树木。它们是维持当地生态系统健康、固碳和提供水源的关键。然而，随着飓风等极端气候事件日益频繁，准确预测这些森林的未来生长和恢复能力变得至关重要。森林管理者需要依靠数学模型来预估单棵树的生长，以便制定科学的资源管理决策。但这里有一个棘手的难题：这些森林物种极其丰富，许多树种非常罕见，在长期的森林调查数据中可能只被记录到寥寥数次。当使用先进的统计模型（如混合效应模型）来预测树木未来的胸径（Diameter at Breast Height, DBH）时，对于那些在模型训练阶段从未“见过”的树种，我们该如何进行可靠的预测呢？这是林业建模领域一个长期存在的挑战。

为了解决这一问题，由美国佐治亚大学等机构的研究人员开展了一项深入的研究。他们利用美国农业部林务局森林清查与分析（Forest Inventory and Analysis, FIA）项目在过去20年间于波多黎各和美属维尔京群岛收集的长期数据，系统地评估了四种处理“未观测物种”的策略。这项研究旨在为物种丰富的森林生态系统的持续监测提供一个实用范例，其成果发表在《Forest Ecosystems》期刊上。

为开展研究，作者主要运用了以下几种关键技术方法：首先，研究基于美国农业部FIA项目在加勒比地区大岛上设立的长期永久样地数据，这些样地每5年进行一次复测，提供了个体树木的重复测量数据。其次，研究采用线性混合效应模型，以树种作为随机效应，来预测树木在时间点2的胸径（DBH₂）。模型的关键预测变量包括时间点1的胸径（DBH₁）、两次测量的时间间隔（Δt）及其交互项、竞争指数（CI）、所属群岛、森林类型和物种多样性指数（香农-维纳指数）。最后，研究通过聚类自助法（Bootstrap）技术来构建训练和测试数据集，以评估模型的预测性能，并使用平均偏差（MB）和均方根误差（RMSE）作为评估指标，对四种不同的预测策略进行了比较。

研究结果

4.1. 波多黎各和美属维尔京群岛不同森林类型和测量周期中观测到的树木胸径

数据显示，两个群岛的树木胸径（DBH）在时间点1和时间点2之间均呈线性相关，其中波多黎各的树木胸径变异更大，且拥有更多胸径超过75厘米的大树。在不同森林类型中，这种关系也相似。从时间趋势看，两个群岛的平均观测胸径在过去约20年间均呈现增长趋势，但波多黎各的增长幅度（4.3厘米）大于美属维尔京群岛（2.6厘米）。在波多黎各，不同森林类型的增长模式各异，其中低山湿润与雨林的胸径增长最为显著。

4.2. 预测准确性及变量的影响

研究测试了四种策略对未观测物种的预测效果。结果表明，所有策略都能为未观测物种提供无偏的胸径预测。然而，在预测不确定性方面存在差异：策略二（事后计算物种特异性调整）和策略四（数据分组与混合建模结合）比策略一（仅用固定效应）和策略三（构建两个独立模型）表现出更窄的置信区间，意味着更低的预测不确定性。其中，策略二对未观测物种的预测具有最低的均方根误差（RMSE = 1.2厘米）。通过对模型系数的分析发现，初始胸径（DBH₁）、时间间隔（Δt）和竞争指数（CI）对未来胸径（DBH₂）有正向影响，而物种多样性指数则有负向影响。美属维尔京群岛的树木胸径增长普遍低于波多黎各。

研究结论与讨论

本研究系统地评估了应用混合效应模型预测热带森林未观测树种未来胸径的四种策略。核心结论是：所有被检验的策略都可以应用，但那些能够以某种形式纳入树种信息的方法（策略二和策略四）倾向于提供更精确的预测。

策略一（仅使用模型的固定效应部分，即群体平均响应）和策略三（分别建立包含和不包含树种随机效应的两个模型）虽然简单直接，但在预测未观测物种时，其预测误差的波动范围相对较大。策略四（数据分组与混合建模结合）反映了一种处理稀有物种的常见且实用的方法，即将样本量过少的物种归为“其他”组，并使用该组的系数进行预测。研究者通过分析发现，将样本量阈值设定为25时，该策略能达到最佳的预测精度。这种方法的好处是为大量稀有物种提供了一个统一的、基于数据的调整系数。

策略二（事后计算物种特异性调整）被认为是更优的选择。该方法允许在获得新物种至少一次重复测量数据后，利用拟合模型的方差组分估计值，事后计算出该物种特有的截距调整值，从而对预测进行校准。这种方法提供了更大的灵活性，可以为不同的未观测物种生成个性化的调整值，而不是将其笼统地归为一组。不过，其适用前提是必须至少有一次对新物种的观测。

在变量影响方面，研究发现树木的初始胸径是未来胸径的最强预测因子。竞争指数（CI）的正系数表明，在林中更具优势（更大）的树木，其未来胸径也更大。物种多样性指数的负影响则可能表明，在物种更丰富的林分中，个体树木层面的资源竞争加剧，略微抑制了胸径生长。研究还揭示了环境差异的影响：美属维尔京群岛由于整体气候更干燥，其树木的胸径增长普遍低于波多黎各；在波多黎各内部，湿润森林的树木胸径大于干燥森林，而低山湿润与雨林由于温度更低、土壤长期饱和等因素，树木胸径反而较小。

这项研究的重要意义在于，它为森林管理者和科研人员在处理物种丰富的森林资源监测时，提供了清晰的方法论选择。加勒比地区森林物种高度多样，且常受风扰，模型中纳入未观测或罕见物种对于准确预测森林生产力和恢复力至关重要。研究所提出的策略，特别是事后校准法，平衡了预测精度与实际数据可获性，增强了混合效应模型在复杂生态系统中的适用性和实用性，其框架也可为其他地区的混合树种森林生长模型构建提供参考。未来研究可在本模型基础上纳入更多环境协变量，或探索基于功能性状而非物种分类的数据分组策略，以进一步提升模型的预测能力和普适性。