《Journal of Arid Environments》：Shrub encroachment at northeastern Patagonia. Where? When?
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灌木入侵时空异质性及土壤质地调控机制研究。基于2019年 Patagonia东北部地区1595株Chuquiraga avellanedae的逆向生长模型分析，发现砂质土壤上仅4.2%的植株可追溯至1968年，而黏质土壤上55.5%植株存在更早历史记录。模型揭示水分可获得性对双土壤类型均有显著影响，且土壤质地通过根系受冻效应调控种子ling生存率，导致入侵进程在砂质土壤呈现渐进式特征。
亚历杭德罗·J·比西加托（Alejandro J. Bisigato）|保拉·E·罗梅罗-奥瓦列（Paula E. Romero-Ovalle）|克里斯蒂安·巴里奥纽沃（Cristian Barrionuevo）|克里斯蒂安·帕切科（Cristian Pacheco）|M·维多利亚·坎帕内拉（M. Victoria Campanella）
阿根廷马德林港（Puerto Madryn）布朗大道2915号，大陆生态系统研究帕塔哥尼亚研究所（Instituto Patagónico para el Estudio de los Ecosistemas Continentales，IPEEC-CONICET），邮编9120
摘要
灌木入侵是干旱和半干旱地区的一个全球性现象。在有详细长期研究的数据的情况下，灌木入侵在空间和时间上表现出异质性。然而，全球许多受灌木入侵影响的环境缺乏用于详细过程重建的数据。其中之一是巴塔哥尼亚东北部地区，在过去50年里，Chuquiraga avellanedae（菊科植物）的覆盖面积和数量增加了一倍多。因此，我们旨在估算2019年测量的1595株C. avellanedae灌木的建立时间，这些灌木生长在沙质和粘土质土壤上。我们根据可用的土壤水分、灌木大小和土壤质地，反向模拟了每株灌木的年生长情况。在沙质土壤上的灌木中，只有13株（占305株的4.2%）在1968年就已存在；而在粘土质土壤上的1290株灌木中，有716株（占55.5%）在1968年就已经建立。灌木在沙质土壤上的建立更为连续，导致沙质区域中灌木的比例逐渐增加。当前年份的水分可用性与两种土壤上的灌木建立呈正相关，但前一年的水分条件在粘土质土壤上也具有重要影响。我们证实了土壤性质调节了巴塔哥尼亚东北部地区的灌木入侵模式。
引言
灌木入侵是全球干旱和半干旱地区面临的一个主要环境问题（Ravi等人，2010年）。在过去的几十年里，北美（Browning等人，2008年）、非洲（Axelsson和Hanan，2018年）、亚洲（Peng等人，2013年）、欧洲（Gómez-García等人，2023年）、澳大利亚（Robinson等人，2008年）和南美洲（González-Roglich等人，2015年）的大片以草本植物为主的植被被灌木和/或树木植被所取代。传统上，灌木入侵被视为一种土地退化现象（Archer，2010年），主要是因为大多数干旱和半干旱地区用于放牧家畜，而这一过程通常伴随着饲料产量的减少。近年来，我们对草原生态系统的认识扩展到了更广泛的生态系统服务范围，超越了其作为饲料生产者的传统角色（Eldridge等人，2011年）。Ding和Eldridge（2024年）提出，灌木入侵实际上是一种自然演替过程，在这个过程中，所有生态系统服务的总和并未减少，反而有所增加。
干旱和半干旱地区占据了地球陆地面积的41%，并生产了大量的肉类和羊毛（Gaur和Squires，2018年）。大约有10亿人居住在这些地区，对他们来说，家畜的放牧是蛋白质和收入的重要来源。因此，即使随着灌木入侵，生态系统服务的总体价值增加了，这些人的生活质量仍会受到严重影响（Eldridge和Ding，2021年）。因此，理解控制灌木入侵的过程和因素至关重要。
尽管灌木入侵是一个全球性问题，并且在近几十年受到了广泛关注，但其根本原因尚未达成共识。各种研究提出了过度放牧、火灾抑制、放牧减少、气候变化、土壤侵蚀，甚至大气中二氧化碳浓度的增加和氮沉降等可能的原因（Cao等人，2019年；Niu等人，2023年）。这些多种原因源于土壤、气候、放牧和灌木特征之间的复杂相互作用，这些因素会影响灌木的优势地位（Biancari等人，2024年）。
在有基于航空摄影和/或现场测绘的详细长期研究的数据的情况下，很明显灌木入侵在空间和时间上表现出异质性（例如Brown和Carter，1998年）。这些研究表明，灌木密度通常保持较低，直到开始增加，然后达到一个新的平衡密度，并根据气候变化进行波动（Browning等人，2008年）。因此，在达到平衡后的实地研究可能无法捕捉到灌木增加阶段的实际情况。灌木密度的增加可能是连续的（例如Brown和Archer，1999年），也可能是间歇性的（例如Joubert等人，2008年），这主要与连续几年的降水量高于平均水平有关。因此，需要方法来重建灌木入侵的动态，特别是对于没有详细长期研究的地点。从空间角度来看，灌木入侵过程在景观尺度上很少是均匀的，通常集中在河流区域或具有特定土壤类型的地区（Maestre等人，2003年）。一般来说，灌木入侵发生在粗质土壤上，因为这种土壤结构有利于水分渗透到深层土壤中，而草本植物的根系较浅，无法达到这些深度（Browning等人，2008年）。然而，也有一些例外情况，即入侵的灌木更喜欢细质土壤（Romero-Ovalle等人，2021年；Zhou等人，2021年）。
不同大陆之间的入侵物种表现出显著差异（Ding和Eldridge，2024年）。根据Ding和Eldridge的综述，虽然Prosopis（一种固氮属植物）是北美科学文献中最常被提及的入侵物种，但在南美洲，Chuquiraga和Larrea属植物占据了这一角色。同样，在亚洲、大洋洲和非洲，Caragana、Eremophila和Acacia属植物是最常被提及的入侵物种。在干旱草原的研究中也清楚地表明，灌木入侵在不同物种和不同环境中并不遵循统一模式（Cao等人，2019年）。例如，Zhou等人（2021年）在克鲁格国家公园（Kruger National Park）的研究发现，从20世纪80年代末到21世纪末，其木本植物群落发生了动态变化，15种植物的数量显著增加，而54种植物中有6种的数量减少。同样，Wedel等人（2025年）发现，尽管大多数高草草原中数量最多的灌木物种随时间增加，但入侵主要是由少数几种物种驱动的。
历史上，许多作者警告过巴塔哥尼亚草原的退化，这导致了土壤侵蚀和灌木入侵（Mazzonia和Vazquez，2009年）。Bertiller和Bisigato（1998年）在对该地区的状态和转变模型进行综述时指出，灌木取代草本植物主要发生在降雨量最大的地区，这些地区也是生产力最高的地区。然而，这些状态和转变模型主要是基于专家知识和轶事证据建立的。除了一些显示明显边界对比的照片外，缺乏灌木入侵的确凿证据。这种情况最近发生了变化，Romero-Ovalle等人（2024年）通过高分辨率航空摄影发现，从1970年到2018年，巴塔哥尼亚东北部的灌木覆盖面积和密度增加了一倍多。然而，灌木覆盖和密度的增加在景观上并不均匀。虽然一些地区的覆盖面积和密度增加了100%以上，但相邻地区仍然没有灌木。此外，该地区主要灌木C. avellanedae的幼苗在粘土质土壤中的存活率明显高于沙质土壤，因为霜冻会破坏幼苗的根系，导致它们因干燥而死亡（Romero-Ovalle等人，2021年）。由于表层土壤质地对巴塔哥尼亚东北部地区的灌木建立有重要影响，本研究的目的是探讨表层土壤质地与灌木入侵动态之间的关系。我们假设表层土壤质地显著影响了巴塔哥尼亚东北部地区的灌木入侵动态。为了实现这一目标，我们开发了一种方法来确定灌木在不同质地土壤上的建立时间。
研究地点
研究区域位于巴塔哥尼亚东北部的Punta Ninfas（南纬42°55′，西经64°33′；海拔78米），这是一个已经放牧了一个多世纪的草原。放牧强度从中等到较高（每公顷0.3只羊），牧场面积通常超过2500公顷（Beeskow等人，1995年）。该地区气候干旱，年平均气温为12.7°C，年平均降水量为259.3毫米（基于13年的平均值）（Campanella等人，2016年）。
灌木数量
尽管沙质和粘土质土壤在面积上分布大致均匀（分别为53.74%和46.26%，图2），但我们发现在2019年粘土质土壤上的植物数量明显更多（粘土质土壤322.5 ± 65.0株，沙质土壤76.2 ± 20.0株，F(1,6) = 13.11，p = 0.01）（表1）。
对沙质和粘土质土壤上年灌木大小的估算
2022年，沙质土壤上的植物生长情况优于粘土质土壤上的植物，无论植物大小如何（图3）。我们还发现，虽然最小的植物从2021年到2022年面积几乎翻了一番，但最大的植物则有所增长
讨论
根据我们的假设，灌木入侵在沙质和粘土质土壤上的发生时间不同。尽管在研究初期，沙质土壤上建立的灌木比例可以忽略不计，但随着时间的推移，这一比例增加到了系列末期的三分之一（图6）。因此，在第一阶段，灌木主要局限于粘土质土壤；而在第二阶段，沙质土壤逐渐被灌木入侵。
结论
总之，我们的研究表明，巴塔哥尼亚东北部的灌木入侵在沙质和粘土质土壤上的发生时间不同。半个世纪前，C. avellanedae几乎仅限于粘土质土壤区域。后来，它开始在沙质土壤区域扩散，尽管其在粘土质土壤上的建立仍然占主导地位。未来的气候情景表明，沙质土壤上的建立条件将比目前更好。因此，未来的监测工作应重点关注这一点
作者贡献声明
亚历杭德罗·J·比西加托（Alejandro J. Bisigato）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、监督、方法论、研究、资金获取、正式分析、概念化。保拉·E·罗梅罗-奥瓦列（Paula E. Romero-Ovalle）：撰写——审稿与编辑、研究、正式分析。克里斯蒂安·巴里奥纽沃（Cristian Barrionuevo）：撰写——审稿与编辑、研究、正式分析。克里斯蒂安·帕切科（Cristian Pacheco）：撰写——审稿与编辑、可视化、正式分析。M·维多利亚·坎帕内拉（M. Victoria Campanella）：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。
致谢
PE Romero-Ovalle的奖学金得到了CONICET的支持。我们特别感谢De Brey家族和Néstor Federico Carriman允许我们进入Estancia Bahía Cracker进行研究。这项研究得到了阿根廷国家研究委员会CONICET（PIP 11220220100266）和圣胡安博斯科国立大学（Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco（PI-1779）的资助。
