港口中线虫群落结构的环境驱动因素：污染、颗粒度分布与空间异质性的相互作用

《Marine Pollution Bulletin》：Environmental drivers of nematode community structure in harbors: the interplay of pollution, granulometry, and spatial heterogeneity

该元分析综合评估了地中海港口环境中线虫类群，发现其群落结构主要由沉积物颗粒大小、水深及港口特定水动力条件驱动，而非地理位置或污染水平。耐污/机会主义线虫属在多个站点稳定出现，证实港口线虫群落受环境过滤主导，但未形成独特群落。研究强调了线虫作为生态指示器需结合沉积特性解读，为欧盟环境法规提供评估依据。

　　

埃莉萨·巴尔德里吉（Elisa Baldrighi）|埃莱奥诺拉·格拉西（Eleonora Grassi）|阿德莱·科科扎·达·蒙塔纳拉（Adele Cocozza da Montanara）|罗伯托·桑杜利（Roberto Sandulli）|杰弗里·巴古利（Jeffrey Baguley）|费德里卡·森普鲁奇（Federica Semprucci）

美国内华达大学里诺分校生物系，内华达州里诺市

摘要

这项元分析全面评估了地中海港口生态系统中的中型动物线虫群落，整合了七个港口的分类模式、出现频率和环境特征。只有少数几个属在不同地点持续出现，这些属都属于耐受性强或机会主义的类群，这表明港口中的线虫群落受到环境因素的强烈影响，但并未形成独特的港口环境特征群落。

港口之间的群落差异主要由沉积物粒径、水深和港口特定的水动力条件决定，而非地理邻近性。受污染严重的站点与一个特定的属相关联，而受污染程度中等的站点则包含更多过渡性类群。没有哪个属仅存在于未受污染的条件下，未受污染的站点群落结构更为平衡和均匀。污染物水平起次要作用，且受沉积物渗透性和氧化程度的影响。

总体而言，研究结果突显了线虫群落对自然和人为因素的敏感性，并强调了将其与沉积学特征、功能特性及港口形态结合使用作为生态指标的价值。

引言

港口是环境压力的集中点，工业活动、航运作业、城市径流和其他人类活动在此交汇。这些人为活动的累积效应导致各种污染物（包括重金属、碳氢化合物、营养物质和有机污染物）释放到沿海生态系统和沉积物中。沉积环境对底栖生物至关重要，后者在养分循环、沉积物稳定性和食物网动态中起着关键作用（Frontalini等人，2025年）。然而，这些压力因素对生物多样性、生态系统功能以及整个港口环境及周围沿海系统的质量构成严重威胁（Losi等人，2013年；Franzo等人，2022年）。因此，生物监测已成为评估海洋生态系统健康状况不可或缺的工具，尤其是在复杂且受污染严重的港口环境中。评估沉积物的生态质量是港口及其周边沿海地区环境监测和管理的重要组成部分（Baldrighi等人，2019年；Franzo等人，2022年）。

欧盟通过《水框架指令》（WFD，2000/60/EC）和《海洋战略框架指令》（MSFD，2008/56/EC）等立法框架，认识到在环境监测中使用指标的重要性。这些指令旨在通过整合生物、化学和物理指标来实现欧洲水域的“良好环境状态”（GES）。

港口区域常见的物理扰动包括沉积物清除和替换。这些活动加上水动力作用（如风、波浪和洋流）的减弱，通常会导致港口内的水体停留时间延长。因此，港口内外沉积物的粒径分布可能存在显著差异：外部区域通常以沙质沉积物为主，而内部区域则积累细粒沉积物。这种粒径梯度使得港口内的污染物浓度和有机物质富集程度更高，因为细粒沉积物比粗粒沉积物更易于吸附污染物（Baldrighi等人，2019年）。

沉积物质地是预测底栖生物群落模式的强有力指标（Steyaert等人，1999年；Vanaverbeke等人，2002年）。粒径特征可以影响线虫群落的分布、分类和功能多样性，并调节它们对沉积物相关污染物的响应（Schratzberger和Warwick，1998年；Heininger等人，2007年及参考文献）。

底栖线虫能快速响应急性和慢性压力因素，反映了污染和栖息地变化的累积效应，有助于全面了解生态系统状况（Semprucci等人，2019年；Grassi等人，2025年）。它们在各种环境中的高丰度和生物多样性、易于定量采样以及对多种压力因素的敏感性，使其成为符合欧盟指令评估沉积物质量的成本效益较高的方法（Cocozza di Montanara等人，2022年；Semprucci等人，2022年）。

许多研究探讨了基于线虫的生物监测在评估港口系统中的作用，其中污染梯度常常对海岸生态完整性构成挑战，导致群落组成、生物多样性和功能特征（如摄食策略和生命周期特征）沿扰动梯度发生变化（Moreno等人，2008a、2008b、2009年、2011年；Losi等人，2021年、2013年）。尽管单个研究通常能提供有用的定量数据，但无法揭示宏观生态模式或不同研究中观察到的扰动响应的幅度和方向是否存在差异（Schratzberger等人，2009年；Fonseca和Netto，2015年）。独立研究的综合分析有助于揭示不同封闭系统中群落对污染梯度的响应模式，从而能够在更大范围内探讨生态问题（Dernie等人，2003年）。尽管此类分析存在局限性（如不同的采样设计和方法、采样时间（季节性干扰）、研究特定的扰动规模和线虫属组成差异），但往往能发现一致的模式，这些模式单凭单一研究无法得出。在本研究中，我们对来自地中海港口系统的大量线虫数据进行了元分析，主要目的是探讨不同沉积特征和污染水平下线虫群落组成的变化。因此，我们假设地中海港口系统的线虫群落在（i）地理位置（例如亚得里亚海与利古里亚海盆地）、（ii）港口结构差异、（iii）自然环境变量（如沉积物粒径、水深）以及（iv）污染程度（如有机污染物浓度）等方面存在可识别的模式。

研究区域和采样

我们在利古里亚海（四个港口：瓦多利古雷（Vado Ligure）、热那亚-沃尔特里（Genoa-Voltri）、马里纳德利阿雷盖（Marina degli Aregai）和波尔托索莱（Portosole）以及亚得里亚海（三个港口：科佩尔（Koper）、的里雅斯特（Trieste）和安科纳（Ancona）的不同海岸站点进行了多次实验研究（图1；表1）。如图1中的卫星图像所示，这七个分析港口在开放程度、水深和内部分区方面存在差异。这些结构差异可能对线虫群落构成障碍

环境特征和沉积物污染

所有采样站的深度、沉积物粒径和多环芳烃（PAHs）值详见表S1。根据意大利法律（部长令173/2016），瓦多利古雷港口的28个站点中有18个被归类为HI等级，其余站点为MI或NI等级。根据部长令173/2016规定的阈值，波尔托索莱（Porto Sole）、沃尔特里（Voltri）和马里纳德利阿雷盖（Marina degli Aregai）三个港口均被归类为HI等级。在亚得里亚海，有九个站点

港口系统中是否存在典型的动物群落？

出现频率显示，只有14个属在不同地点持续出现（例如：Daptonema、Desmodora、Molgolaimus、Prochromadorella、Sabatieria和Terschellingia），这些属都属于耐受性强或在压力或干扰条件下仍能繁衍的类群（Balsamo等人，2012年；Sandulli等人，2014年；Hedfi等人，2022年；Schratzberger等人，2023年）（图3）。

因此，尽管港口区域的线虫群落可以被认为是受强烈环境影响形成的群落

结论

这项元分析全面评估了地中海港口生态系统中的中型动物线虫群落，揭示了它们如何响应人为干扰和港口环境的自然结构异质性。基于出现频率的模式表明，只有少数属在不同地点持续出现，这些属都以耐受环境压力而闻名。这证实了港口中的线虫群落受到环境因素的强烈影响

CRediT作者贡献声明

埃莉萨·巴尔德里吉（Elisa Baldrighi）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证、方法论设计、调查、数据分析、概念化。埃莱奥诺拉·格拉西（Eleonora Grassi）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证。阿德莱·科科扎·达·蒙塔纳拉（Adele Cocozza da Montanara）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、可视化、验证。罗伯托·桑杜利（Roberto Sandulli）：撰写 – 审稿与编辑、初稿撰写、验证。杰弗里·巴古利（Jeffrey Baguley）：撰写 –

资金支持

本研究未获得公共部门、商业部门或非营利组织的任何特定资助。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们衷心感谢热那亚大学（意大利）的Mariapaola Moreno博士慷慨分享她在利古里亚海港口收集的完整数据集。