《Aquatic Sciences》：Drivers of aquatic zoosporic parasites in natural and artificial environments
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这篇综述系统梳理了水生游动孢子寄生虫（AZP）多样性与感染成功的关键驱动因素，涵盖物理化学环境与生物相互作用。文章指出，全球气候变化（如升温、热浪）与人类活动（如富营养化、生物入侵）正深刻影响AZP动态，为理解其生态角色、预测水生疾病风险及管理水生系统提供了重要见解。
引言
寄生现象和寄生虫被广泛认为是物种、群落和生态系统生态与演化的重要驱动力。它们通过各种生态过程，包括宿主种群动态、能量流动和生物多样性，在维持生态系统健康方面发挥着重要作用。数个世纪以来，研究传统上主要集中在侵染人类、动物或作物的陆生寄生虫，而对它们的水生对应物的研究则少得多。然而，近几十年来，来自不同水生环境的寄生虫——它们具有附着在宿主上的营养阶段，但能通过自由游动的鞭毛孢子（游动孢子）进行无性繁殖并感染宿主，因此被统称为水生游动孢子寄生虫（AZP）——在科学界获得了越来越多的关注。AZP已在各种海洋、内陆水域以及众多水产养殖系统中被发现。它们在自然界中通过调节宿主密度、遗传多样性和演化扮演着重要的生态角色，但也会对水产养殖产生负面影响，导致严重的生产损失和运营成本增加。一些AZP作为入侵物种显著影响了全球生物多样性，其中一些被认为是破坏性最强、传染性极高的病原体，危及广泛宿主种群的生存。这类高影响力的AZP包括两栖动物病原体蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）和螯虾瘟疫卵菌（Aphanomyces astaci）。尽管其分类学目前正在进行全面修订，但近期研究表明，AZP物种属于七个早期分化真菌门级分支的系统发育谱系，但也包括卵菌门、网粘菌门、植粘菌门以及来自肺泡虫类的原生生物（帕金虫纲）。AZP的宿主也来自不同的系统发育类群——从自养藻类和植物到异养生物，如无脊椎动物、鱼类和两栖动物。此外，宿主属于不同的生态类群，占据不同的生态位，其时空分布差异巨大，使得AZP的研究更加复杂。
虽然宿主-寄生虫系统的生命周期紧密相连，但每个参与者对环境变量的变化可能产生不同的反应。AZP感染的发生、维持和有效性是由水生生态系统中运作的多种生态因素决定的。如今，这些生态系统的健康日益受到人为胁迫的威胁，气候变化扮演着越来越重要的角色。除了这种逐渐的变暖，气候变化还通过热浪等偶发气候事件表现出来，其频率和严重程度都在增加。人们普遍认为，平均地表温度的快速变化以及日益增多的热浪，不仅改变了天气模式，也扰乱了自然界中通常的平衡。所有这些渐变和脉冲式的变化以前所未有的速度改变着水生栖息地，并不可避免地以多样且复杂的方式影响着其中的居民。人们越来越关注气候变化在影响AZP生命周期、传播模式及其与宿主相互作用方面的作用。然而，气候变化与AZP之间的具体关系仍然知之甚少。这一知识缺口强调了需要进行有针对性的研究，以了解环境变化如何影响它们的繁殖和传播，以及这对未来水生生态系统的健康意味着什么。本综述总结了当前的专业知识状况、知识缺口，并重点介绍了关于AZP生物多样性、丰度和分布的关键驱动因素的进一步研究主题。考虑到其最重要栖息地的特定物理和化学特征，我们首先总结了最重要的非生物因素，然后转向影响AZP的多样化、非线性的生物相互作用。这并不意味着我们赋予生物驱动力较低的重要性。除了讨论AZP驱动因素并聚焦于当前和未来环境变化的影响外，我们还特别关注其他不良但强烈人为增强的事件，如富营养化和生物入侵。通过理解所有这些驱动因素，我们可以更好地预测水生疾病的未来风险，并制定策略以在不断变化的气候和日益加剧的人为压力下管理其对生物多样性和生态系统健康的影响。
材料与方法
所有信息均使用科学数据库（如Web of Science、Scopus、PubMed、Google Scholar、Research Gate和Academia）进行汇编和审阅。使用了大量关键词，包括AZP及其宿主的拉丁名和俗名，并结合了与所有因素（包括特定生物体相互作用）相关的所有术语。为了使综述的范围可控，我们尽可能引用其他提供更多细节和参考文献的综述和总结性文章。通过这种方式，本综述涵盖了1880年至2025年间发表的500多篇科学出版物。AZP的术语和分类已与我们近期关于AZP生物多样性的出版物保持一致。“驱动因素”一词采用千年生态系统评估（MA）总结的定义：“驱动因素是直接或间接导致生态系统变化的任何自然或人为因素。直接驱动因素明显影响生态系统过程。间接驱动因素通过改变一个或多个直接驱动因素产生更弥散的影响”。水生环境中驱动因素的定义和顺序通常遵循经典的水生生物学来源。对于每个驱动因素，现有信息按照从自养生物到异养生物、从淡水到海洋栖息地的宿主进行组织。
结果：非生物驱动因素
水生栖息地覆盖了地球约72%的面积，其中海洋占地球总水量的97.4%，而湖泊、河流和大气水仅占0.02%。水生环境可由不同的物理状态表征，并受不同的物理力影响，这些力也影响着水层的化学成分。下文总结了调节AZP及其宿主沉降、游泳、移动和扩散的最重要的非生物因素。
物理环境驱动因素
宿主的生长、繁殖和分布以及它们与寄生虫的相互作用，受到物理变量的强烈影响。一些环境条件可以促进寄生虫和疾病的传播，而其他条件则可能为宿主提供躲避疾病的避难所。
水动力学
在所有水生栖息地，水团都处于持续运动中，表现为湍流和层流。湍流的特点是压力和流速的混沌变化，而在层流中，水在平行层中流动，层间无中断。湍流可因盆地形态、逆流、内波、风、潮汐以及地球自转产生的偏转（科里奥利力）而减弱或增强，从而决定生物的垂直和水平位移。太阳加热（占水体热量的99%）改变了水层的温度和密度梯度，也起到了作用。在强烈变暖和风力较小的情况下，大型深水水域的混合表层（湖上层）与下层水体（湖下层）之间会存在差异，两者以所谓的温跃层为界。这样，湖上层是完全动态的，宿主及其寄生虫的垂直分布应与水柱高度可变的垂直分层相匹配。相比之下，浅水池塘的水体则因风而完全混合。
水的湍流和层流（水流）对于某些水生宿主生物类群及其寄生虫的水平分布也很重要。总体而言，与静水内陆水域（湖泊、池塘、沼泽等）和海洋相比，从流水水体（如溪流和河流）中浮游藻类上收集的AZP空间发生和生物多样性的证据要少得多。水流和高湍流可能导致流水水体中AZP的物种多样性和丰度较低，但来自这些栖息地的AZP记录数量少，也可能是因为实地调查较少。无论如何，据我们所知，现有数据指的是流速较慢的大型河流以及一些河口水域。实验室实验表明，高湍流刺激了大型殖民性羽纹硅藻星杆藻（Asterionella formosa）在春季的生长速率，使其能够竞争过AZP，从而防止壶菌流行病在河流中发展。相反，水电大坝等屏障导致的流速降低，提供了具有更长滞留时间的新生态位，使得硅藻能够大量繁殖，并确保了壶菌感染宿主所需的延长相互作用时间。缺乏湍流也增强了AZP在海洋栖息地中对宿主细胞的附着。与藻类AZP不同，来自不同分类类群的昆虫、鱼类和两栖动物寄生虫更常从河流、溪流和泉水中记录到。
在静水水体中，有一些关于水湍流对宿主-寄生虫相互作用和感染成功影响的研究，表明其影响可能因湍流强度和所考虑物种的不同而不同。在混合不良的水体中，中等程度的湍流可以增加宿主和寄生虫之间的相遇率，提高寄生虫找到合适宿主的机会。AZP的传播和感染在低湍流和水体分层条件下会减少，因为分层期通常以低营养盐浓度和显著较低的浮游植物丰度为特征，这降低了宿主密度，从而降低了寄生虫感染率。硅藻针杆藻（Ulnaria acus， 同物异名 Synedra acus）上连续发生的壶菌（Zygorhizidium planktonicum）流行病就证明了这一点，它们发生在冬季翻转期，但在春季分层期间当宿主种群减少直到随后的冬季水华时，在表层水中没有观察到。根据这些作者的说法，水层的混合可以再悬浮壶菌的休眠孢子，这对于触发AZP感染非常重要。类似地，夏季分层强烈减少了浮游动物（如蚤状溞 Daphnia pulicaria）被壶菌（Polycaryum laeve）的AZP感染，而冬季的高湍流则增强了感染。相反，高水湍流可以显著减少偏好分层水体的浮游植物宿主（如原核蓝藻，更常称为蓝细菌）的壶菌感染，丝状蓝藻浮丝藻（Planktothrix agardhii）被 Rhizophidiumsp. 感染就证明了这一点。此外，在浅水水体中浮丝藻（Planktothrix agardhii）的AZP感染案例中，风驱动的高湍流可能由于化学通讯受损或沉积物再悬浮物理上阻止或减少了壶菌感染，从而阻碍了寄生虫传播。在高湍流条件下感染的减少可能是由于游动孢子的寻主行为，正如中心硅藻粗刺冠盘藻（Coscinodiscus granii）及其寄生生物 Pirsonia diadema的案例中所推测的那样。强烈的湍流导致水层混合，也可能导致浮游植物在深水水体中被置换到湖上层以下，那里的光照限制可以减少壶菌和其他AZP的传播成功率。
静水压力
静水压力是由重力作用于给定深度水柱内所有颗粒而产生的，由单位面积上覆水的重量决定。由于静水压力是随水深增加而增大的向下的力，它是影响各种水体中宿主-寄生虫系统的重要非生物因素。因此，实际深度被认为对水生生物的分布很重要，AZP也不例外。
很少有数据支持AZP存在于受静水压力强烈影响的、探索较少的底栖栖息地。例如，在不同壶菌属的AZP已在海洋微型和大型底栖植物宿主中检测到。壶菌门和其他AZP类群，如帕金虫纲，在沉积物中被持续检测到，并且它们的群落结构随时间保持稳定，这表明沉积物包含多样的AZP库，它们以潜伏期持续存在，直到有利条件允许其激活。
温度
温度是环境变化（如季节性事件）和所有生物（包括宿主及其寄生虫）生理特征的关键驱动因素之一。因此，温度变化可以强烈影响AZP感染的成功。例如，根据热不匹配假说，当温度条件偏离宿主的热最适温度时，AZP感染可能更成功。全球变暖引起的季节性事件时间的变化可能导致物候不匹配。当消费者对资源需求的季节性高峰与其可用性高峰不对应时，就会发生这种物候不同步。物种特异性反应的去同步化是水生系统营养关系最早的观察结果之一，但它也影响宿主-寄生虫关系。如果宿主的热耐受范围大于其寄生虫，极端低温或高温可能为宿主提供无病的避难所，因为寄生虫要么不活跃（例如处于休眠阶段），要么无法承受温度而死亡。星杆藻（Asterionella formosa）与其壶菌寄生虫浮游根生壶菌（Zygorhizidium planctonicum）的实验证实，AZP较窄的热耐受范围为宿主提供了“冷”和“热”的热避难所，导致感染很少或没有。宿主的冷避难所也从壶菌感染中描述于另一种淡水浮游植物，丝状蓝藻红色浮丝藻（Planktothrix rubescens）。宿主的热避难所被假设存在于浮丝藻（Planktothrix agardhii）中：其被壶菌 Rhizophydiumsp. 感染主要发生在19°C至23°C之间，而高温（>27°C）则抑制了寄生虫。
藻类宿主和AZP的热响应形状和幅度可被其他相互作用的环境因素显著改变，如光照或营养盐可用性。例如，在用于生产虾青素的绿色淡水鞭毛藻雨生红球藻（Haematococcus lacustris， 同物异名 Haematococcus pluvialis）培养物中，被Blastocladiomycota门的 Paraphysoderma sedebokerense感染随温度呈指数增加，直到达到最适温度（30°C），但在热耐受范围的低端（<15°C）和高端（40°C）无法建立。
水柱中的温度变化不仅可能创造超出寄生虫和宿主热耐受极限的条件，还会影响它们相互作用的水动力环境，以及相关的光照和营养盐状况。全球变暖，特别是热浪频率和强度的增加，正导致海洋和深水淡水生态系统中夏季分层加剧，影响所有食物网组成部分。这些条件减少了营养盐和被动浮游植物的垂直交换，可能导致上层水层营养盐更加枯竭，生产力降低，进而可能导致宿主的减少和营养价值的降低。虽然普遍缺乏关于热浪对AZP影响的有针对性研究，但对其他寄生虫的研究显示，根据研究区域、宿主和寄生虫生理学及其生命周期差异等因素，反应差异很大。
随着持续的气候变化，预计温度上升、冰发生的变化和融雪时间的转变也将发生。积雪和冰盖的减少可直接导致冰藻和雪藻及其相关寄生虫的栖息地丧失。冬季冰盖的丧失也可能间接影响宿主-寄生虫相互作用，正如星杆藻（Asterionella formos
