《Marine Life Science & Technology》：Specialised gut symbionts in deep-sea holothurian Chiridota hydrothermica support host nutrition and biogeochemical cycling in cold seep ecosystems
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深海冷泉生态系统中的海参缺乏胞内化能共生菌，其生存策略和生态功能亟待阐明。为此，研究人员对来自南海海马冷泉的深海海参 Chiridota hydrothermica 及其邻近沉积物的肠道内容物进行了宏基因组分析。研究发现，海参肠道共生菌富含多糖降解、蛋白质降解、甲烷氧化和硫循环相关的基因，这些特化的微生物群落支持了宿主对沉积物有机质的利用，并参与驱动了冷泉生态系统的关键生物地球化学过程，揭示了深海沉积物摄食者与肠道微生物协同适应极端环境的新机制。
在浩瀚幽暗的深海底部，存在着一种依靠地球内部化学物质而非阳光能量驱动的特殊生态系统——冷泉。这里喷涌着富含甲烷的流体，滋养着以化能合成微生物为基础的独特生命群落。像贻贝、蛤类和管虫这类优势物种，通常与化能合成微生物建立了细胞内共生关系，以此作为主要的生存策略。然而，并非所有深海居民都遵循这条“内共生”之路。海参，作为海底生态系统中至关重要的沉积物摄食者，它们没有这类“内置”的微生物伙伴，却依然在冷泉等极端环境中广泛分布。它们的生存秘诀是什么？其肠道内复杂的微生物群落是否扮演了关键角色？为了解答这个谜题，研究人员将目光投向了深海海参 Chiridota hydrothermica。
为了探究深海海参肠道微生物的组成与功能，揭示其在宿主适应和生态系统物质循环中的作用，Sun等人开展了一项深入研究。相关论文发表在期刊《Marine Life Science 》上。研究团队选取了来自中国南海海马冷泉的深海海参 Chiridota hydrothermica 及其周围沉积物作为研究对象。通过宏基因组测序、组装和分箱，他们重建了145个高质量的宏基因组组装基因组，涵盖了35个原核生物门。通过比较肠道与沉积物微生物群的组成、基因丰度和代谢通路，系统评估了肠道共生菌在碳水化合物代谢、蛋白质降解、甲烷氧化和硫循环等方面的功能潜力。
研究采用的关键技术方法包括： 样本来自南海海马冷泉，通过ROV“海马2号”采集深海海参及其周围沉积物。利用宏基因组测序技术对肠道内容物和沉积物DNA进行测序。使用生物信息学工具进行序列组装、基因预测和分箱，重构宏基因组组装基因组。通过系统发育分析、功能注释（基于KEGG、COG、CAZy等数据库）和基因丰度比较，深入解析了微生物群落的分类学组成和代谢功能。
研究结果
深海海参肠道菌群的分类学组成与基因组特征
通过对海参肠道和沉积物样本的宏基因组分析，研究人员共重建了145个非冗余的高质量原核生物宏基因组组装基因组，涵盖了30个细菌门和5个古菌门。根据在肠道和沉积物中的相对丰度，这些基因组被分为三类：10个在肠道中富集，64个在沉积物中富集，71个在两者中共有。肠道富集的微生物主要属于γ-变形菌纲和拟杆菌纲。值得注意的是，大量MAGs在属和种水平上缺乏培养的代表，突出了冷泉微生物群中未培养谱系的普遍性。与沉积物富集的MAGs相比，肠道富集的MAGs在碳水化合物和氨基酸代谢通路上表现出更高的完整性，暗示了它们对宿主营养代谢的重要性。
深海海参肠道菌群的代谢多样性
广泛保守的代谢潜力：对KEGG通路完整性评分和一系列生物地球化学过程功能标记基因的分析表明，海参肠道和沉积物微生物群在核心代谢功能上具有广泛的相关性和保守性。两者在碳水化合物和氨基酸代谢方面均显示出较高的基因丰度。与氮循环、硫循环和甲烷氧化相关的多种关键功能基因在肠道和沉积物样本中均有检出，表明海参肠道也是一个活跃的生物地球化学反应场所。
蛋白质降解能力：研究在145个MAGs中鉴定了近1.1万个肽酶，分属198个家族。其中，肠道富集和共有的MAGs编码了更高丰度的多种金属肽酶家族。尤为突出的是，拟杆菌纲的成员编码了最多的胞外肽酶，表明它们在肠道蛋白质降解中扮演着核心角色。这些发现揭示了肠道微生物在将复杂的沉积物蛋白转化为宿主可利用的小分子肽和氨基酸方面的关键作用。
甲烷氧化潜力：冷泉富含甲烷，其氧化主要由微生物驱动。研究在重建的MAGs中鉴定出5个与厌氧甲烷氧化古菌相关的基因组，其中一个是肠道和沉积物共有的。功能分析显示，这些古菌编码了完整的甲烷代谢通路关键基因。此外，还发现了两个可能与好氧甲烷氧化细菌相关的MAGs，其中一个在肠道中显著富集。尽管其中一个MAG可能不具备独立的甲烷氧化启动能力，但它们都编码了下游的单碳化合物代谢基因，暗示了其在利用甲烷衍生碳源或与其他微生物协同中的作用。
硫循环参与：硫循环，特别是硫酸盐还原，是冷泉生态系统的核心过程，常与甲烷厌氧氧化耦合。研究鉴定了23个属于脱硫杆菌门的MAGs。系统发育和功能分析表明，其中9个MAGs属于已知的硫酸盐还原菌类群。在肠道中富集或共有的SRB MAGs编码了高丰度的硫代谢关键基因，包括异化型亚硫酸盐还原酶、腺苷酰硫酸还原酶和硫酸腺苷酰转移酶的基因。这些基因支持了从硫酸盐还原到硫中间体转化的完整途径。此外，这些SRB MAGs还含有与一氧化碳氧化、碳代谢、氮代谢和冷适应相关的基因，展示了其代谢多功能性和在极端环境中的适应策略。
碳水化合物降解：作为沉积物摄食者，海参摄入大量富含复杂多糖的有机质。其肠道菌群，特别是拟杆菌纲成员，被认为是降解这些物质的关键。研究发现，12个拟杆菌纲MAGs拥有丰富的碳水化合物活性酶库，其中糖苷水解酶最为丰富。这些MAGs编码的多糖利用位点预测能够降解包括果胶、淀粉、纤维素、半纤维素、几丁质和糖蛋白在内的多种底物。与沉积物相比，肠道样本中多种针对果胶、淀粉、纤维素/半纤维素等复杂碳水化合物的糖苷水解酶家族基因丰度显著升高。此外，这些拟杆菌MAGs还编码了完整的糖酵解和三羧酸循环通路基因，能够将降解产生的单糖进一步转化为能量和生物合成前体，从而为宿主提供营养。
研究结论与讨论
本研究首次全面揭示了深海冷泉海参 Chiridota hydrothermica 肠道菌群的分类和功能特征。研究表明，海参肠道微生物群落与周围沉积物微生物存在大量重叠，这与其沉积物摄食习性相符。然而，肠道中特异地富集了一小部分功能特化的类群，主要是γ-变形菌纲和拟杆菌纲。这些肠道富集菌并非简单的“过客”，而是通过“选择性增殖”过程在肠道中定植并发挥功能。
这些特化的肠道共生菌构成了一个功能强大的“微生物工厂”。它们通过庞大的CAZymes和肽酶库，高效降解沉积物中摄入的复杂多糖和蛋白质，为海参提供可吸收的营养。同时，肠道菌群还活跃地参与冷泉标志性的甲烷和硫循环。鉴定到的ANME古菌和SRB表明，海参肠道可能是一个微型的厌氧甲烷氧化和硫酸盐还原场所。而肠道富集的好氧甲烷氧化细菌则可能利用肠道微环境中的氧气，氧化甲烷并将其碳同化，为食物网贡献额外的初级生产力。
因此，这项研究揭示了一种不同于经典胞内化能共生的深海动物适应策略。深海海参通过与其肠道内复杂且功能特化的微生物群落建立共生关系，协同开发了沉积物中的有机质和化学能资源。这种“外共生”模式不仅支持了宿主在寡营养的深海中生存，也使其肠道成为一个活跃的生物地球化学反应器，在局部尺度上驱动着碳、硫等关键元素的生物地球化学循环。该研究深化了我们对深海动物-微生物共生互作多样性的理解，强调了在缺乏典型化能内共生的物种中，肠道微生物组对其生态适应和生态系统功能可能起到至关重要的作用。
