《Journal of Environmental Chemical Engineering》：Mitigating low-temperature inhibition in anammox: Mechanistic insights and emerging enhancement strategies
彭玉山|余航|张正哲|黄宝成|金仁存|张亮|卢慧杰|陈崇军
苏州科技大学环境科学与工程学院，中国江苏省苏州市215009
摘要
厌氧氨氧化（anammox）是一种创新的自养生物脱氮技术，其特点是脱氮效率高且能耗低。然而，anammox的实际应用不可避免地受到低温的影响。在15°C以下，厌氧氨氧化菌（AnAOB）的生长和活性会受到抑制，可能导致其失活。本文从宏观和微观角度全面总结了低温对anammox的影响以及相应的增强策略。首先探讨了低温对基于anammox的脱氮性能的影响；其次讨论了低温通过改变微生物群落结构和分子组学反应机制来影响anammox的机制。此外，还提出了适应低温的增强策略、外源增强措施、操作参数调节以及用于处理低温废水的anammox耦合工艺。本文旨在为寒冷地区进一步研究和改进anammox废水处理提供参考。
引言
厌氧氨氧化（anammox）是指AnAOB利用亚硝酸盐氮（NO2--N）作为电子受体、铵氮（NH4+-N）作为电子供体，最终将其转化为氮气（N2）的过程[1]。与传统脱氮工艺相比，anammox过程不需要外部碳源，并显著降低了曝气能耗，从而降低了运营和能源成本[2]、[3]、[4]。然而，AnAOB对环境条件，尤其是温度变化极为敏感，这使得anammox的实际应用面临诸多挑战[5]、[6]。anammox过程在30至40°C的温度范围内表现出最佳运行性能[7]。但在实际应用中，由于季节变化，废水温度可能降至20°C以下，通常在10至20°C之间[8]。在高纬度地区，水温甚至可能低于10°C[9]，甚至达到5°C。因此，本文将5-20°C视为相对于anammox细菌最佳生长温度（30-40°C）的低温运行范围，并以此作为主要讨论范围。在接近冰点（≤5°C）的条件下，尽管氮转化过程更加困难[10]，但全规模anammox系统的持续运行仍然较为罕见。因此，本文主要关注5-20°C范围内的低温情况。
在低温条件下，由于anammox细菌的代谢活性减弱，脱氮效率（NRE）通常会下降。例如，当温度降至18°C以下时，anammox的NRE降低了62.2%[11]；相应地，出水中的氮化合物浓度也显著增加[12]。在微生物群落方面，低温改变了微生物群落的丰富度，不同低温范围内的优势AnAOB种类也有所不同[13]、[14]。为了提高低温下的污水处理效率，已经采用了多种策略，包括适应低温[15]、操作参数调节（如pH值）[16]、外源添加剂[17]、[18]以及工艺优化[19]、[20]、[21]。
最近的试点研究表明，在低温条件下集成anammox系统的可行性。例如，郑等人实施了一个集成固定膜活性污泥（IFAS）配置的试点规模主流anammox系统，其出水总氮含量保持在10 mg·L-1以下[22]。此外，Hausherr等人建立了一个两阶段主流部分亚硝化anammox（PNA）系统，在废水温度低于15°C的情况下仍能保持良好性能[23]。同样，在中国北方的一项试点研究中，通过部分反硝化与anammox耦合（PDA）工艺处理实际市政废水，在10-7.5°C的温度下实现了70.4 ± 4.5%的NRE[24]。这些试点研究为低温下anammox工艺的可行性和稳定性提供了实证和工程依据。
先前的综述已经报道了低温对anammox的影响[25]以及功能微生物的代谢机制[8]、[26]、[27]。然而，对这些影响的系统总结仍然有限，关于功能微生物的代谢适应性和生态响应的研究也还不够充分。此外，现有的低温增强策略综述主要集中在单一措施上[28]，缺乏将微生物适应机制与操作、材料和工艺优化策略相结合的全面总结。特别是，现有综述很少系统地总结和比较各种增强策略在低温条件下的适用性、局限性和实际可行性。因此，本文将低温下的anammox增强策略分为三个功能层面：anammox细菌的低温适应、反应器操作和工艺控制以及外源增强。这些策略分别对应于微生物的内源性生理调节、系统操作参数和工艺的优化以及外部干预。基于这一框架，本文系统总结了低温下anammox的脱氮性能和污泥特性的变化，并阐明了温度在分子水平上对功能微生物的影响。此外，结合最新的研究进展，从机制、成本效益和实际可行性角度比较了各种增强策略。通过整合微生物机制与增强策略，本文旨在提供对低温anammox的更全面理解，并为寒冷环境中anammox工艺的合理设计和长期稳定运行提供理论基础。
低温对anammox过程的影响
低温对anammox过程的影响体现在多个层面。在宏观层面上，表现为脱氮性能的下降和污泥特性的变化。这些宏观现象主要是由于低温改变了微生物群落组成，影响了AnAOB与其他关键功能菌群之间的协同作用。
低温下anammox的增强策略
尽管低温对anammox过程中的微生物活性和反应速率有负面影响，但该过程在低温条件下仍具有一定的脱氮潜力。因此，为了减轻这些不利影响并充分发挥anammox的优势，人们逐渐探索了一系列增强策略。这些策略可以分为三个方面：
未来展望
尽管在低温适应和增强策略方面已经取得了一些进展，但仍存在许多挑战需要解决。当前的研究往往只关注一两个系统或狭窄的温度范围，这阻碍了一致性模式的识别。此外，之前增强措施之间的协同作用尚未得到充分探索。未来的研究应重点关注以下方面（图6）：
(1)探索
结论
本文详细总结了低温对anammox系统的影响，并从实际应用和经济可行性的角度比较了现有的增强策略。低温显著抑制了anammox过程，改变了污泥的形态并影响了EPS的分泌。在微观层面上，微生物群落结构、功能基因表达和细胞膜的物理状态都受到了影响。然而，anammox细菌仍可以
作者贡献声明
黄宝成：方法学研究、数据分析。金仁存：方法学研究、数据分析。张亮：可视化处理、方法学研究、数据分析。卢慧杰：可视化处理、方法学研究、数据分析。陈崇军：撰写——审稿与编辑、初稿撰写、可视化处理、资金筹集、概念构思。彭玉山：初稿撰写、数据分析、正式分析、数据管理、概念构思。余航：数据分析、正式分析。张正哲：方法学研究，
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（项目编号52570087）、江苏省自然科学基金（项目编号BK20241948）和江苏省青兰项目的资助。
