人类杀害食肉动物的倾向与斑鬣狗的分布有关

《Journal for Nature Conservation》：The human propensity to kill carnivores is associated with the distribution of spotted hyaenas

　　米克尔·托伦茨-蒂科（Miquel Torrents-Ticó）|阿尔瓦罗·费尔南德斯-利亚马扎雷斯（álvaro Fernández-Llamazares）|马尔·卡贝萨（Mar Cabeza）|埃马纽埃尔·米利科（Emmanuel Miliko）|托马斯·蒂蒂亚伊·科莫伊（Thomas Titiay Komoi）|丹尼尔·布尔加斯（Daniel Burgas）
赫尔辛基大学生物与环境科学学院有机体与进化生物学系，邮政信箱65，FI-00014，芬兰赫尔辛基

**摘要**
全球范围内大型食肉动物的数量正在减少，因此了解影响其分布的因素对于有效保护这些动物至关重要。许多保护研究认为资源可用性和人类活动是影响食肉动物分布的关键因素。然而，实际上，人类杀害食肉动物的倾向可能比单纯的人类存在更为重要。本研究以斑鬣狗（Crocuta crocuta）作为模型物种，因为它生活在人类迫害程度不同的地区。我们评估了资源可用性（即野生有蹄类猎物）和牲畜放牧对肯尼亚两个地区斑鬣狗分布的影响，这两个地区的人类杀害食肉动物的倾向有所不同。我们设置了59个监测点来估计斑鬣狗的密度和分布，并调查了396公里的样带以评估野生有蹄类猎物和牲畜的数量。研究发现，在人类杀害食肉动物倾向较高的地区，斑鬣狗的分布受到限制，并与野生猎物和牲畜放牧模式相关；而在人类杀害食肉动物倾向较低的地区，尽管野生猎物和牲畜数量较多，斑鬣狗的分布仍然广泛。这项研究强调了在探讨野生猎物和牲畜放牧对食肉动物分布的影响时，考虑人类杀害食肉动物倾向的重要性。这种理解对于基于证据的野生动物管理和促进不同社会及生态背景下的共存至关重要。

**引言**
大型食肉动物通过密度和行为介导的营养级联作用在调节生态系统结构和功能中发挥着关键作用（Ford等人，2014年；Ripple等人，2014年），但它们的数量和地理分布范围在全球范围内都在下降（Ripple等人，2014年）。人类对食肉动物的迫害是导致许多生态系统中的大型食肉动物数量减少和局部灭绝的主要因素（Ripple等人，2014年）。然而，人类对食肉动物也可能产生非致命的影响（例如Bell和Raycraft，2025年）。例如，恐惧（即对生命或风险感知到的威胁所引发的情绪）可以改变食肉动物的行为和生理状态（Creel和Creel，2002年），从而在多个尺度上影响它们的空间和时间分布（Boydston等人，2003年；Mills等人，2023年；Wilkinson等人，2024年；Ripari等人，2022年）。

恐惧的生态学（Brown等人，1999年）及其衍生的“恐惧景观”概念（Laundré等人，2010年）最初用于解释猎物分布对捕食者的时空变化反应。在过去十年中，这一概念在解释食肉动物对人类恐惧的反应方面获得了学术界的关注（例如Clinchy等人，2016年；Miller和Schmitz，2019年；Suraci等人，2019年；Parsons等人，2022年）。Oriol-Cotterill等人（2015年）将“共存景观”定义为恐惧景观中的一个子集，在这个子集中，食肉动物和猎物（或食肉动物和人类）能够共存。重要的是，共存指的是尽管存在冲突和双方都承担相应成本，人类和食肉动物仍能在同一景观中持续存在，而不仅仅是消除负面影响（Oriol-Cotterill等人，2015年）。决定人类与食肉动物共存的阈值预计会因食肉动物种类、野生猎物的可用性、环境条件（包括栖息地结构和生产力）以及景观的社会特征（尤其是人类导致死亡风险的因素，包括人类杀害食肉动物的倾向）而有所不同（Oriol-Cotterill等人，2015年）。自该概念提出以来，“共存景观”框架（Oriol-Cotterill等人，2015年）在说明食肉动物如何应对多种人为风险方面发挥了重要作用，主要是在全球北方地区（例如欧亚猞猁Lynx lynx；Gehr等人，2017年；伊比利亚狼Canis lupus；Rio-Maior等人，2019年）。关于非洲的大型食肉动物（尤其是狮子Panthera leo）的研究较少应用这一框架（例如Frank，2023年）。尽管如此，许多研究探讨了人类和牲畜如何影响大型食肉动物的空间和时间行为（例如Dr?ge等人，2017年；Loveridge等人，2017年；Mills等人，2023年）。这些研究大多依赖于人类干扰的空间指标，如基础设施（例如村庄）或通过相机陷阱捕捉到的人类存在，而没有考虑当地人们对食肉动物的态度或容忍度的差异，这些差异可能反映了人类与食肉动物互动中的未测量因素。据我们所知，尚无研究明确应用“共存景观”框架来探讨大型食肉动物的分布如何随着人类杀害食肉动物倾向的局部变化而变化，而这一因素是人类与食肉动物互动中一个关键但常被忽视的组成部分。

目前，大多数非洲大型食肉动物种群生活在保护区、野生动物保护区或其他专门用于保护野生动物的区域内（Green和Holekamp，2019年）。然而，人类在野生动物保护区的存在对食肉动物的生存和长期存续提出了质疑（Lindsey等人，2017年；Loveridge等人，2017年；Kiffner等人，2022年；Wilkinson等人，2024年）。例如，在资源稀缺的干旱时期，牲畜放牧可能在野生动物保护区内合法或非法进行（Butt，2014年；Bedelian和Ogutu，2017年）。因此，多项研究探讨了牲畜放牧对野生动物保护区内或附近食肉动物生态和行为的影响（例如Ogutu等人，2005年；Broekhuis等人，2019年；Green等人，2018年；Mkonyi等人，2018年；Soofi等人，2018年）。一方面，食肉动物可能被丰富的、质量更高的、更容易捕猎的牲畜所吸引（Sundararaj等人，2012年）；另一方面，食肉动物可能会避开牲畜并改变其行为以应对牧民的行为，包括报复性杀戮（Kolowski等人，2007年；Kissui，2008年）。因此，在试图理解人为因素对食肉动物分布的影响时，需要考虑人类杀害食肉动物的倾向。

为了更好地理解人类杀害食肉动物倾向的影响，我们以斑鬣狗（Crocuta crocuta）作为模型物种。斑鬣狗的适应策略包括改变活动模式以变得更加夜行性（Kolowski等人，2007年），提高警觉性（Pangle和Holekamp，2010年），利用茂密的植被躲避人类（Kolowski和Holekamp，2009年），以及避免人类活动频繁的区域（Boydston等人，2003年；Mbise，2024年；Wilkinson等人，2024年）。斑鬣狗分布的主要生态预测因素是资源可用性（即野生猎物：Kruuk，1972年；H?ner等人，2005年；Watts和Holekamp，2008年；Watts和Holekamp，2009年）。人类活动，如牲畜放牧，也可能影响斑鬣狗的分布（Boydston等人，2003年；Kolowski等人，2007年；Holekamp和Dloniak，2010年；Bell和Raycraft，2025年）。然而，牲畜放牧对斑鬣狗分布的具体影响尚不清楚，这不仅与其相对密度有关，还可能与牧民杀害食肉动物的倾向有关。在某些地区，牧民对斑鬣狗的主动迫害较少；而在其他地区，牧民不仅会因食肉动物造成的损失而报复性地杀害它们，还会试图阻止它们（Mbise，2024年；Hello等人，2024年；Raycraft，2024年；Mramba等人，2025年；Bell和Raycraft，2025年；Raycraft和Bell，2025年）。来自以人类为主导的景观（如塔兰吉雷生态系统）的证据表明，斑鬣狗不仅能够在这种条件下生存，甚至可能数量增加（Kiffner等人，2022年；Raycraft，2024年；Raycraft和Bell，2025年）。此外，气候变化导致的更严重和频繁的干旱可能会改变野生猎物的分布，并增加野生动物保护区内牲畜放牧的数量，从而增加牧民与斑鬣狗的互动（Holekamp和Dloniak，2010年）。因此，为了保护斑鬣狗种群，了解影响其分布的变量至关重要，特别是人类杀害它们的倾向。

为了研究人类杀害食肉动物倾向的变化与大型食肉动物分布之间的关系，我们记录了肯尼亚两个地区资源可用性（即野生有蹄类猎物）和牲畜的数量，以及斑鬣狗的密度和分布情况，这两个地区的牧民杀害食肉动物的倾向有显著差异（Torrents-Ticó等人，2023年）。总体而言，我们预计在牧民杀害食肉动物倾向较低的整个野生动物保护区内，斑鬣狗将广泛分布。相反，在牧民杀害食肉动物倾向较高的地区，斑鬣狗的分布将受到限制，远离牧民活动区域（即作为对感知威胁的空间回避反应）。此外，我们假设由于两个地区人类杀害食肉动物的倾向不同，斑鬣狗的分布对野生猎物和牲畜放牧的反应也不同。我们预计在牧民杀害食肉动物倾向较高的地区，斑鬣狗的分布将与牲畜放牧的关系更为密切。

**方法**
**2.1. 研究地点**
我们在肯尼亚的Laikipia保护区和Sibiloi国家公园（以下简称Sibiloi）进行了这项研究。选择这两个地点有三个主要原因：（1）两个地点都有斑鬣狗（Frank等人，2005年；Torrents-Ticó等人，2021年）；（2）两个地点都有牲畜放牧活动（Mwamidi等人，2018年；Unks等人，2019年；Torrents-Ticó等人，2023年）；（3）两个地点牧民自报的杀害食肉动物的倾向存在显著差异（Torrents-Ticó，2023年；Torrents-Ticó等人，2023年）。

根据Torrents-Ticó等人（2023年）的定义，我们将牧民自报的杀害食肉动物的倾向视为牧民实施杀害行为的概率，这是复杂社会文化背景的一个维度，反映了食肉动物遇到的局部风险环境，这可能影响它们的空间分布。Torrents-Ticó等人（2023年）通过精心设计的问题来评估牧民自报的杀害食肉动物的倾向，以避免偏见（Nuno和John，2015年），这些问题涉及保护牲畜免受食肉动物侵害的策略以及牧民对食肉动物造成的牲畜损失的反应。回答被分为致命和非致命两类，从而可以量化每个地点的杀害倾向（详见Torrents-Ticó等人，2023年的方法学细节）。结果显示两个地点之间存在明显差异：在Laikipia，只有少数牧民自报杀害食肉动物，反映了非致命策略的广泛使用；而在Sibiloi，牧民公开表示有较高的杀害倾向（详见Torrents-Ticó等人，2023年）。与此发现一致，Laikipia保护区被归类为人类杀害食肉动物倾向较低的地区（Frank等人，2005年；Torrents-Ticó等人，2023年），而Sibiloi则被归类为有证据表明人类杀害食肉动物倾向较高的地区（联合国教科文组织世界遗产中心，2020年；Torrents-Ticó等人，2023年）。然而，我们承认自报的杀害倾向只是一个代理指标，可能无法准确反映实际的杀害行为。尽管如此，我们认为这一指标仍能提供有关两个地点杀害食肉动物频率的相关信息，尤其是在缺乏直接数据的情况下（Dickman等人，2013年）。下面我们将描述两个地点的社会生态特征，特别是解释可能影响每个地点人类杀害食肉动物倾向的不同因素。

**2.1.1. Laikipia保护区**
在肯尼亚中部的Laikipia县，我们从11个Laikipia保护区收集了数据，这些保护区的总面积为1603平方公里（Laikipia North：Loisaba保护区；Mpala牧场；Ol Jogi野生动物保护区；El Karama野生动物保护区；Segera保护区；Ol Doingo Lemboro；Mugie保护区；Sosian保护区；Suyian保护区；Ol Maisor牧场；Jessel牧场，图1A）。这些保护区是由私人个体或机构在私人土地上建立的私人野生动物保护区（也称为私人牧场），旨在保护野生动物和进行牲畜管理（King等人，2018年）。

**图1.**两个研究地点的地图：(A) Laikipia自然保护区；(B) Sibiloi国家公园，肯尼亚野生动物服务局总部位于Allia Bay。地图上标出了样本数据、斑点鬣狗的叫声监测点（白色圆点），以及家畜和野生有蹄类动物的统计路线（黑色线条）。Laikipia高原是一个半干旱地区，主要由金合欢灌木草原组成，偶尔也有开阔的草地。年降水量变化很大，该地区较干燥的北部地区的年平均降水量约为300毫米（Heath, 2000）。该地区的降雨分布呈双峰型，有两个雨季，分别发生在4月至6月和10月至12月之间。

Laikipia被认为是肯尼亚生物多样性保护最重要的区域之一（Sundaresan和Riginos, 2010；Yurco, 2017）。由于数十年的保护工作，尤其是对食肉动物的保护（例如，对非洲野狗和狮子的保护项目，如Samburu-Laikipia野狗项目，Woodroffe, 2009；Frank, 2011；Ferguson等人, 2020），Laikipia在国际上享有盛誉。值得注意的是，有许多公共和私人保护组织在该地区开展活动，为当地社区带来了显著的好处（例如，Laikipia野生动物论坛、Mpala研究中心、Loisaba自然保护区）（DePuy, 2011；Lamers等人, 2014；Loisaba自然保护区, 2021；Mpala研究中心, 2021）。大多数保护工作都致力于促进人类与食肉动物之间的良性关系，通过帮助周边野生动物保护区的当地社区改善牲畜保护，并在牲畜遭到侵害时提供援助（Gadd, 2005；Sundaresan和Riginos, 2010；Bond, 2014）。Laikipia主要由马赛牧民居住，此外还有其他族群（例如Samburu族）。历史上，马赛人是半游牧的牧民，但现在大部分已经定居（Seno和Shaw, 2002）。考虑到捕食者的影响，当地人对牲畜损失的容忍度较高，报复性杀戮极为罕见（Frank等人, 2005）。此外，Torrents-Ticó等人（2023）的研究表明，马赛人报告杀戮食肉动物的情况很少。

在Laikipia，牧民采用传统的畜牧方式，白天将动物紧密放牧，晚上将它们关在荆棘丛生的围栏（称为“bomas”）中（Ogada等人, 2003）。这些放牧和boma管理方式已经持续了几十年，有长达20年的详细观察记录证明了它们的持久性和演变（参见Frank, 2023）。牧民通常住在bomas附近的棚屋里，许多保护区还会雇佣夜间看守来监控牲畜。当食肉动物接近时，牧民会用强光、噪音或其他威慑手段将其驱赶，有些家庭还会养看护犬来进一步降低被捕食的风险。每个保护区都维护多个永久性的bomas，每隔几个月会根据季节性和水源情况调整牲畜的分布（Frank, 2023）。大约在2004年，随着移动bomas的引入，牛的饲养技术取得了进步，这种bomas由相互连接的链环围栏制成，并由焊接的水管框架支撑，可以根据需要重新定位。然而，这些移动bomas的高成本大大限制了其普及。牲畜种类通常是混合饲养的，包括牛和山羊/绵羊（Unks等人, 2019；Hoffmann等人, 2022）。不过，Laikipia自然保护区主要以养牛为主，绵羊的数量较少（Frank, 2023）。历史记录和调查显示，Laikipia的牲畜主要受到牛的侵害，偶尔也会影响绵羊（Frank, 2023）。侵害行为既发生在放牧期间，也发生在bomas附近，历史上在干旱季节牲畜分散时攻击事件更为频繁（Ogada等人, 2003；Frank, 2023）。Laikipia自然保护区内部的人口密度普遍较低，而在附近的马赛社区中，人口密度因地点而异：2009年，Koija（7,605公顷）有2,267名居民，而Il Motiok（3,651公顷）有999名居民（Kaye-Zwiebel和King, 2014）。

2.1.2 Sibiloi国家公园
Sibiloi国家公园面积为1570平方公里，位于肯尼亚东北部的图尔卡纳湖畔（图1B）。该公园成立于1973年，并于1993年被列为联合国教科文组织世界遗产（IUCN, 2020；Mbaluka和Brown, 2016；NMK（肯尼亚国家博物馆）；KWS（肯尼亚野生动物服务局），2019）。2018年，Sibiloi被列入联合国教科文组织濒危世界遗产名录（UNESCO, 2018）。肯尼亚野生动物服务局是肯尼亚政府的下属机构，负责共同管理Sibiloi公园，并在Sibiloi南部地区的Allia Bay设有永久性总部（图1B）。

该地区的环境特征是半沙漠气候，年平均气温约为32摄氏度（Mbaluka和Brown, 2016）。年降水量约为150毫米，分布在两个雨季：3月至5月和10月至12月（Mbaluka和Brown, 2016）。景观以矮灌木丛和草地植被为主，一些河流沿岸还有季节性流动的溪流（Mbaluka和Brown, 2016）。Sibiloi地区缺乏公共基础设施，识字率低，电信网络也不发达（IUCN, 2020）。保护工作（例如Sibiloi管理计划2018-2028）非常有限（联合国教科文组织世界遗产中心, 2020）。据报道，2019年该公园资源严重不足，人员短缺，所需的管理资金主要来自肯尼亚其他地区的旅游收入（IUCN, 2020）。Daasanach社区是一个以自给自足为主的群体（Junqueira等人, 2021），他们分布在图尔卡纳湖的北岸以及奥莫河下游流域及其三角洲（埃塞俄比亚）。虽然Daasanach被认为是半游牧的农牧群体，但在肯尼亚的Daasanach中农业活动较为零星（Bethancourt等人, 2021）。

Daasanach牧民维持着传统的畜牧系统，这些系统与季节性资源可用性和传统的领地管理紧密相关。在这种半干旱的景观中，牲畜放牧严重依赖于季节性降雨支持的牧场分布，牧民会跟随动物移动，根据湿季和干季的周期在不同的放牧区之间迁移（Mwamidi等人, 2018；Junqueira等人, 2021）。牲畜晚上被关在bomas中，这些bomas通常由荆棘丛围栏构成。大多数牧民不使用额外的威慑措施或看护犬，主要依靠传统的灌木围栏、夜间看守和大量使用枪支进行保护（Torrents-Ticó等人, 2023）。定居模式反映了这些季节性的迁移，牧民表现出半游牧的生活方式（Mwamidi等人, 2018；KNBS（肯尼亚国家统计局），2019）。据Ileret区的兽医官员称，Daasanach社区拥有大约31,000头牛、50,000只山羊/绵羊、3,000头驴和400头骆驼（Mwamidi和Renom, 2018）。Ileret区包括Sibiloi国家公园，面积为1,973平方公里，2019年有18,233名居民（KNBS, 2019）。历史记录和调查显示，Sibiloi地区的牲畜主要受到牛的侵害，偶尔也会影响绵羊（Frank, 2023）。侵害行为既发生在放牧期间，也发生在bomas附近，历史上在干旱季节牲畜分散时攻击事件更为频繁（Ogada等人, 2003；Frank, 2023）。Laikipia自然保护区内部的人口密度普遍较低，而在附近的马赛社区中，人口密度因地点而异：2009年，Koija（7,605公顷）有2,267名居民，Il Motiok（3,651公顷）有999名居民（Kaye-Zwiebel和King, 2014）。

2.2 数据收集
我们在2018年2月至3月期间进行了实地调查。我们设置了叫声监测点以确定斑点鬣狗的密度和分布，并进行了路线调查以评估家畜和野生有蹄类动物的数量。

**叫声监测点**：我们在Laikipia自然保护区设置了32个监测点（图1A），在Sibiloi地区设置了27个监测点（图1B）。我们记录了监测点的GPS坐标，这些位置大多位于道路沿线，以避免影响草原的脆弱生态平衡。我们优先选择视野良好的开阔地带，并确保监测点之间的距离至少为6公里，以避免重复计数（Yirga等人, 2014；Aebischer等人, 2020）。相邻的监测点在同一夜晚连续采样，以减少重复计数的可能性（Cozzi等人, 2013）。叫声监测点的调查范围覆盖了Laikipia自然保护区的约54%和Sibiloi自然保护区的46%，远高于Ogutu和Dublin（1998）推荐的用于估计种群密度的最低20%覆盖面积。

监测点在夜间设置，至少在日落后半小时开始，这时斑点鬣狗最为活跃（Cozzi等人, 2013）。在每个监测点开始时，我们使用PCE-MAM 2迷你风速计记录风速，并且只有在风速低于3.7米/秒时才进行监测（Mbise等人, 2020）。为了吸引斑点鬣狗，我们使用播放器播放110分贝的声音（使用PCE-MSL1声级计在1米处测量），该播放器连接到一个12伏特的FS-75U放大器，再通过两个安装在汽车顶部的PEM-81扬声器播放（大约离地面1.5米）。我们使用了一套适合吸引斑点鬣狗的6分钟叫声录音，效果良好（Mills, 1998；Mills等人, 2001；Creel和Creel, 2002；Cozzi等人, 2013）。播放的声音包括角马幼崽的求救叫声、斑点鬣狗争夺猎物的声音、两个相邻斑点鬣狗族群之间的争斗声以及斑点鬣狗群攻击狮子的声音。播放时间为30分钟，每6分钟播放一次斑点鬣狗的叫声，中间间隔4分钟静音，重复三次（Mills等人, 2001；Creel和Creel, 2002；Graf等人, 2009）。在播放声音期间，扬声器会旋转360度以确保全面采样（Mills等人, 2001；Kiffner等人, 2007；Cozzi等人, 2013）。两名观察员（Laikipia：E.M.、M.T.-T；Sibiloi：T.T.K.、M.T.-T.）在监测点期间搜寻所有大型食肉动物，并记录接近每个监测点的物种和个体数量。不过，本研究仅关注斑点鬣狗，因为其他大型食肉动物的发现频率太低，无法进行有意义的统计分析。

**路线调查**：我们在Laikipia自然保护区（图1A）和Sibiloi自然保护区（图1B）分别进行了184公里和212公里的路线调查，时间是在日落前的傍晚。每次调查时，一名司机/导航员以最高15公里/小时的速度驾驶车辆，另一名观察员在路线的两侧搜寻家畜和野生有蹄类动物。我们记录了观察到的物种、群体大小以及与动物的距离（Buckland等人, 1993）。每次观察都会记录GPS坐标。我们主要关注野生有蹄类动物（详见补充材料1中的完整物种列表）和家畜（大型家畜：双峰骆驼Camelus bactrianus、印度牛Bos indicus、驴Equus africanus；小型家畜：绵羊/山羊Ovis aries和Capra hircus，因为在大规模混合畜群中难以区分这两种动物）。我们统计了家畜的数量，并用家畜的数量来估算牧民的数量，因为通常家畜数量越多，牧民也越多。

2.3 数据分析
**斑点鬣狗密度**：为了计算密度估计值，我们使用了接近每个监测点的斑点鬣狗个体数量。由于时间和后勤限制，我们无法通过实验校准斑点鬣狗的响应距离和可能性。因此，根据Cozzi等人（2013）的研究方法，我们采用了0.6的响应概率和2.93公里的响应距离，从而每个监测点的采样面积为27平方公里。

**家畜和野生有蹄类动物的遭遇率及相对丰度指数**：在Sibiloi地区，我们的野生猎物观察次数低于推荐的最低样本量（Isaac等人, 2011；Buckland等人, 1993；Buckland等人, 2015），这些样本量用于评估物种的可检测性。因此，我们使用遭遇率（每次调查中每个物种的观察次数，例如，一群瞪羚计为一次观察事件）和相对丰度指数（每次调查中观察到的个体总数）作为野生有蹄类动物的代理指标。为了保持一致性，我们对牲畜也采用了相同的方法，使用相同的定义计算了遭遇率和相对丰度指数。这些指标提供了每个研究地点牲畜和野生猎物在当地的数量、可用性和分布的描述性概述。

**斑点鬣狗分布的预测因素**：为了将斑点鬣狗的分布建模为牲畜放牧和野生猎物的函数，我们使用逆距离加权法（IDW，例如Bj?rklund等人，2016年）根据基于样带的牲畜和野生有蹄类动物的群体大小观测数据来估计每个呼叫站的牲畜和野生有蹄类动物的局部数量：
$$x_0 = \sum_{i=1}^n \frac{Z_i}{D_i^2}, \quad D_i < 24\text{ km}$$
其中 $Z^x_0$ 对应于坐标为 $x_0$ 的每个焦点呼叫站的局部牲畜或野生食草动物数量估计。$Z_i$ 表示沿样带观测的第 $i$ 次记录中的牲畜/食草动物群体大小，$D_i$ 是每次记录 $i$ 与呼叫站 $x_0$ 之间的距离。每次观测都通过距离的倒数（$1/D_i^2$）进行加权，这样距离呼叫站较近的观测值比远处的观测值有更大的权重。这是IDW在生态应用中常用的距离衰减函数；例如，距离呼叫站1公里的一只瞪羚与距离呼叫站10公里的100只瞪羚具有相同的权重。将所有 $n$ 次观测的加权值相加，并通过权重之和进行标准化，以得到距离加权平均值。只有距离呼叫站24公里以内的观测值被纳入计算。24公里的半径考虑了干旱、生产力低地区的移动距离，在这些地区鬣狗每天可能移动23-27公里（南非克鲁格国家公园：Henschel & Skinner 1987；南非南部卡拉哈里：Mills 1990）。

为了评估牲畜和有蹄类动物数量对斑点鬣狗数量的影响，我们拟合了一个负二项回归模型。具体来说，我们将斑点鬣狗的数量建模为牲畜数量、有蹄类动物数量、地点以及地点与每个预测因素之间的交互作用的函数。模型如下：
$$Y_i \sim NB\left(\mu_i, \theta\right), \quad i = 1, \cdots, n, \quad \log\mu_i = \beta_0 + \beta_1 IDW(\text{livestock}_i) + \beta_2 IDW(\text{wild ungulates}_i) + \beta_3 \text{Site}_i + \beta_4 IDW(\text{livestock}_i \times \text{Site}_i) + \beta_5 IDW(\text{wild ungulates}_i \times \text{Site}_i)$$
其中 $Y_i$ 是第 $i$ 个呼叫站观测到的斑点鬣狗数量，$\mu_i$ 是预期的斑点鬣狗数量，$\theta$ 是分散参数，$\beta_0$ 是截距，表示Laikipia地点的牲畜IDW值为零且野生猎物IDW值也为零，$\beta_1$ 到 $\beta_5$ 是回归系数。在这种参数化中，牲畜和有蹄类动物的主要效应代表了它们在参考地点Laikipia的影响，而交互项量化了这些效应在不同地点之间的差异。

模型选择由赤池信息量准则（AIC）指导。我们比较了一组在包含预测因素和交互项方面有所不同的候选模型。模型验证包括异方差性和异常值等，使用DHARMa R包版本0.4.6（Hartig, 2022）进行了正式测试。我们使用‘ggeffects’ R包版本1.6.0（Lüdecke等人，2020）中的ggpredict函数根据预测变量（牲畜和野生有蹄类动物）的影响绘制了每个地点预测的斑点鬣狗数量。所有统计分析都在R 4.4.2（R Core Team, 2024）中完成。

**3. 结果**
**3.1. 斑点鬣狗密度**
我们在Laikipia保护区统计到了133只斑点鬣狗，密度为每平方公里0.26只。在研究地点的84%的呼叫站观察到了斑点鬣狗（表1，图2A）。每个呼叫站响应的斑点鬣狗平均数量为4只，范围在0到15只之间。

**表1. 斑点鬣狗对呼叫站的响应。**
- **Abundance**：指接近呼叫站的总个体数量。
- **Presence (%)**：指观察到这种食肉动物的呼叫站百分比。

**图2. 斑点鬣狗受到牲畜（牲畜IDW，白色圆圈）和野生有蹄类动物猎物（野生有蹄类动物猎物IDW，黑色圆圈）的空间变化的影响。**
方块代表我们设置呼叫站的位置。（A）Laikipia保护区；（B）Sibiloi。**
在Sibiloi，我们统计到了22只斑点鬣狗，密度为每平方公里0.04只。在26%的呼叫站观察到了斑点鬣狗，主要分布在公园的南部（表1，图2B）。每个呼叫站响应的斑点鬣狗平均数量为1只，范围在0到8只之间。

**3.2. 牲畜和野生有蹄类动物的遭遇率及相对丰度指数**
虽然在Laikipia大多数目击事件来自野生有蹄类动物猎物，但在Sibiloi，牲畜的目击次数多于野生有蹄类动物（表2，图2B）。在Sibiloi，小型牲畜（即绵羊和山羊）和大型牲畜的遭遇率相似（均为0.066）。然而，小牲畜的相对丰度指数较高（3.863对比1.538），表明其数量相对较多。相比之下，Laikipia的牲畜观察主要来自大型牲畜，而小牲畜较为罕见（遭遇率：大型牲畜0.092对比小牲畜0.005；相对丰度指数：9.750对比1.79）。

**3.3. 斑点鬣狗分布的预测因素**
在Laikipia保护区，由于杀戮食肉动物的倾向较低，斑点鬣狗的分布与牲畜数量（β = 0.003，SE = 0.0035，z = 0.905，p = 0.366）或野生有蹄类动物数量（β = –0.085，SE = 0.053，z = –1.618，p = 0.106；图3）没有显著关联。然而，显著的交互项表明这些关系在Sibiloi有所不同。具体来说，牲畜与Sibiloi地点的交互作用（β = –0.040，SE = 0.013，z = –3.054，p = 0.002）意味着Sibiloi的牲畜数量增加会导致斑点鬣狗数量显著下降。相反，野生有蹄类动物数量与Sibiloi地点的交互作用（β = 0.190，SE = 0.07，z = 2.697，p = 0.007）表明Sibiloi的野生有蹄类动物数量增加会导致斑点鬣狗数量增加（0.085 + 0.190 = 0.105）。基于AIC的模型选择显示，没有任何简化模型的AIC值低于或接近完整模型的两个AIC单位（AIC = 234.39）。截距表示当牲畜和有蹄类动物数量均为零时Laikipia预期的斑点鬣狗对数数量，为β = 1.584（SE = 0.438，z = 3.615，p < 0.001），分散参数为θ = 1.36。模型假设没有违反。

**4. 讨论**
我们的结果表明，肯尼亚两个地区的斑点鬣狗分布反映了野生猎物可用性、牲畜放牧以及人类杀戮食肉动物倾向变化之间的复杂相互作用。虽然在Sibiloi，野生猎物和牲畜放牧与斑点鬣狗的分布有关，但这些关系与Laikipia的情况明显不同，在Laikipia尽管有大量的野生猎物和牲畜放牧，斑点鬣狗仍然广泛分布。这些对比模式与这样的观点一致：人类杀戮食肉动物的局部倾向变化可能与斑点鬣狗对牲畜放牧和野生猎物的反应有关。

本研究首次提供了两个研究地点斑点鬣狗的密度估计。Laikipia保护区的斑点鬣狗总体密度为每平方公里0.26只，与Lewa野生动物保护区（Laikipia：Dheer, 2016）发现的最低密度0.24只/平方公里相当，高于Okavango三角洲（Cozzi等人，2013年）、克鲁格国家公园和中央卡拉哈里野生动物保护区（Holekamp和Dloniak 2010年）等地区。鉴于关于肯尼亚中部斑点鬣狗的信息有限，我们的估计为未来的监测提供了一个有价值的参考点。然而，关于氏族规模、活动范围和移动模式等方面仍存在知识空白。在Laikipia保护区，由于牧民杀戮食肉动物的倾向较低（Frank, 2005；Torrents-Ticó等人，2023），斑点鬣狗在整个野生动物保护区内广泛分布，不受牧民活动（即牲畜数量）和资源可用性（即野生猎物）的影响，可能是因为杀戮食肉动物的倾向较低降低了食物可用性作为限制因素的重要性。

在Sibiloi，斑点鬣狗的密度估计为每平方公里0.04只，这一数值与其他干旱或半干旱地区（如马拉维的Majete野生动物保护区0.039只/平方公里；Retief, 2016）和纳米比亚的Etosha国家公园0.05只/平方公里；Trinkel, 2009）的报告密度相当。较低的斑点鬣狗密度仅在南非的卡拉哈里（0.009只/平方公里；Mills, 1990）、纳米比亚的纳米布沙漠（0.004–0.0085只/平方公里；Tilson和Henschel, 1986）和苏丹的Dinder国家公园（0.018只/平方公里；Mohammed等人，2019）有报道。这种低密度可能部分反映了恶劣的气候条件和有限的野生猎物可用性。然而，我们的分析无法区分猎物限制与其他生态和社会因素（如牲畜放牧和人类杀戮食肉动物的倾向）的相对重要性。因此，我们不将Sibiloi斑点鬣狗的低密度归因于单一因素。尽管Sibiloi的斑点鬣狗数量与野生有蹄类动物的可用性呈正相关，但这种模式仅在牲畜放牧水平较低、杀戮食肉动物倾向较低的区域内明显，这表明对野生猎物的获取可能受到人类相关因素的空间限制。这可能解释了为什么斑点鬣狗主要局限于公园最南端地区，靠近肯尼亚野生动物服务总部（即Allia Bay），那里的巡逻活动受到空间限制，减少了牲畜放牧和其他可能影响野生动物的活动（包括偷猎，UNESCO, 2020）。Sibiloi斑点鬣狗与牲畜放牧之间的负相关表明，具有高杀戮倾向的牧民（其中许多人拥有枪支）可能对斑点鬣狗构成直接威胁（IUCN, 2020；UNESCO世界遗产中心, 2020）。因此，具有高杀戮倾向的牧民的存在可能对斑点鬣狗的适应性产生严重影响，因为有效的栖息地丧失可能与获取有限但分布更广的野生猎物资源的丧失有关。总体而言，我们的结果表明，在Sibiloi，斑点鬣狗的分布可能与野生猎物的可用性和人类高杀戮倾向的相互作用有关，这可能对其局部生存产生影响。这可能对整个生态系统产生更广泛的生态后果，特别是因为其他大型食肉动物物种（包括狮子和豹子（Panther pardus）要么不存在，要么数量非常少（Torrents-Ticó等人，2021）。

我们承认研究中存在一些潜在的局限性，这也指出了未来研究的机会。我们的分析无法区分“推”效应（避免高牲畜或人类活动区域）和“拉”效应（被剩余的野生猎物吸引），也无法将这些相互作用与更广泛的景观级因素分开。尽管如此，这些直接机制可能同时作用，并可能与斑点鬣狗的分布有关。因此，食肉动物的分布仍然是一个有价值的指标，反映了人类杀戮食肉动物的倾向。此外，虽然我们的研究只提供了一个时间点的快照，但它突出了牲畜放牧的持续存在及其相关的人类杀戮倾向与斑点鬣狗出现位置的一致性。未来的研究可以更精细的空间和时间分辨率评估斑点鬣狗的移动模式与野生有蹄类动物和牲畜放牧的关系。其他生态和环境因素，如植被（Boydston等人，2003）和距水源的距离（Kolowski和Holekamp 2009）也可能影响斑点鬣狗的分布。与其他大型食肉动物（特别是狮子）的种间相互作用也可能通过盗寄生、直接竞争和领地动态（Périquet等人，2015，Périquet等人，2016，Kiffner等人，2022）影响斑点鬣狗的行为。Sibiloi没有狮子（Torrents-Ticó等人，2021），Laikipia的狮子数量也很少，因此没有包括在我们的模型中。尽管如此，Sibiloi地区没有狮子，而Laikipia地区有狮子，这可能会进一步影响斑点鬣狗的空间分布模式。因此，虽然放牧活动似乎与斑点鬣狗在那些容易捕杀食肉动物的地区的分布有关，但它可能与其他生态变量（如水源、栖息地结构和种间相互作用）相互作用，从而影响整体栖息地的利用情况（Wilkinson, Xu等人，2024年）。例如，最近关于狮子的研究表明，它们对人类干扰的回避程度会随着地点的环境特征而变化，包括植被生产力（如归一化植被指数NDVI），这突显了人类活动和环境变化的综合效应如何同时损害大型食肉动物的生态功能（Mills等人，2023年）。因此，未来结合人为因素和生态因素的研究（参见Mills等人，2023年；Wilkinson等人，2024年；Bell和Raycraft，2025年）将有助于更全面地了解这些景观中大型食肉动物分布的相关因素。

我们研究的人文维度本质上是复杂且多方面的。自我报告的人类捕杀食肉动物的倾向可能存在偏差，只能作为代理指标，可能无法完全反映实际的捕杀行为。这种差异可能是因为牧民由于法律执行和法律后果的缘故，不会公开报告报复性捕杀行为（Kissui等人，2019年；Kiffner等人，2022年；Raycraft，2024年），这种情况在Laikipia和其他东非牧区很常见。相比之下，在Sibiloi等牧区，由于保护工作和法律执行的限制较少，牧民在公开报告某些行为时可能会遇到较少的约束（Torrents-Ticó等人，2023年）。在这种牧区背景下，自我报告捕杀食肉动物的行为可能是一种社会信号，反映了保护牲畜的勇气或责任感，这种行为受到社区规范期望的强烈影响（Treves和Karanth，2003年）。尽管如此，自我报告的捕杀倾向仍然是理解人类与食肉动物互动的重要代理指标，尤其是在缺乏官方数据的情况下（Dickman等人，2013年）。此外，自我报告的捕杀倾向仅反映了更广泛且根植于文化的社交背景的一个方面。Maasai和Daasanach牧民社区之间的文化差异，包括围绕牲畜保护的规范、对捕杀食肉动物的道德评价以及对野生动物威胁的文化认可反应，可能在两个研究地点的人类与食肉动物互动中起着重要作用。这些文化差异也体现在畜牧业实践和畜群组成上，进而影响斑点鬣狗的分布。由于斑点鬣狗主要捕食小型牲畜而非大型牲畜（Kissui，2008年），畜群组成和围栏结构的变化可能会决定斑点鬣狗的出现地点。我们的分析基于牲畜总数，未能完全捕捉到这些效应；未来对牲畜数据进行细分的研究将有助于更准确地理解人类生计如何与食肉动物的空间分布相互作用。

来自东非的先前研究表明，Maasai牧民社会历史上一直保持着促进对大型食肉动物相对较高容忍度的文化制度、规范和价值体系，即使在牲畜损失的情况下也是如此，而其他牧民群体可能对为了保护生计而捕杀野生动物的合法性或必要性有不同的规范期望（例如，Kissui，2008年；Dickman，2010年；Fernández-Llamazares等人，2020年；Cabeza等人，2024年）。这种文化上的差异不仅会影响实际的捕杀行为，还会影响个人如何报告意图、感知风险以及如何解释共存关系。因此，共存关系包含反馈循环，即食肉动物对人类的影响（如牲畜损失、安全风险）会影响人类的反应，进而影响食肉动物的生存和空间分布。因此，对人类捕杀倾向的测量应放在这些更广泛的社会文化框架内进行解释，而不仅仅是作为纯粹的个人或生态因素。认识到这种文化多样性对于理解食肉动物分布的空间变化以及设计针对文化多样牧区的人类与食肉动物共存策略至关重要。

总体而言，我们的研究表明，斑点鬣狗的分布与猎物可用性、放牧活动以及人类捕杀倾向之间的复杂相互作用有关，Suraci等人（2021年）指出这种相互作用因食肉动物种类而异。具有较高捕杀倾向的牧民的存在与斑点鬣狗的分布模式相关，同时受到野生猎物可用性以及其他生态和社会因素的影响。这些结果强调了在评估大型食肉动物的空间生态时考虑当地人类捕杀倾向的重要性，这可以为制定支持食肉动物保护和人类生计的策略提供起点（Oriol-Cotterill等人，2015年；Gehr等人，2017年；Kiffner等人，2022年）。

结论

我们的研究表明，人类捕杀倾向是与斑点鬣狗分布相关的多维景观的一个组成部分。在捕杀倾向较低的地区，斑点鬣狗出现在既有野生猎物又有放牧活动的区域；而在捕杀倾向较高的地区，它们的分布则受到更多限制，这可能反映了它们对野生猎物的吸引力以及对被认为有风险的放牧区域的回避。这些模式强调了将当地人类捕杀倾向纳入大型食肉动物空间生态评估中的重要性。理解这种社会-生态动态可以为有针对性的保护策略提供信息，并支持人类与大型食肉动物的共存。

未引用的参考文献：
IUCN，2022年；Torrents-Ticó等人，2022年。

CRedI作者贡献声明：
Miquel Torrents-Ticó：写作——审稿与编辑、原始草稿撰写、可视化、方法论、调查、正式分析、概念化。
álvaro Fernández-Llamazares：写作——审稿与编辑、监督。
Mar Cabeza：写作——审稿与编辑、监督。
Emmanuel Miliko：方法论、调查。
Thomas Titiay Komoi：方法论、调查。
Daniel Burgas：写作——审稿与编辑、可视化、监督、方法论、正式分析。

资助：
M.T.-T.感谢赫尔辛基大学跨学科环境科学博士项目（DENVI）、Ella和Georg Ehrnrooth基金会以及Nordenski?ld-samfundet的财政支持。开放获取由赫尔辛基大学图书馆资助。