孟加拉国一个破碎的热带保护区中的哺乳动物生存状况及保护优先事项

《Journal for Nature Conservation》：Mammalian persistence and conservation priorities in a fragmented tropical refuge of Bangladesh

　　比普尔·克里希纳·达斯（Bipul Krishna Das）| 穆罕默德·菲罗杰·贾曼（Mohammad Firoj Jaman）| 穆罕默德·贾希穆丁（Mohammed Jashimuddin）| 阿诺布·萨哈（Arnob Saha）| 巴布拉·莫哈詹（Babla Mohajan）| 普拉迪普·库马尔·萨克尔（Pradip Kumar Sarker）
孟加拉国野生动物中心，孟加拉国林业部，达卡，孟加拉国

**摘要**
由于栖息地丧失、栖息地破碎化以及保护措施执行不力，全球哺乳动物多样性正在迅速下降，这引发了关于物种在人类改造景观中能否持续存在的基本问题。保护区作为重要的避难所，但在南亚，许多保护区规模较小、退化严重，并且位于人类活动密集的区域。在孟加拉国，伊纳尼国家公园（Inani National Park）支持着一些标志性哺乳动物，包括濒危的亚洲象和西部胡洛克长臂猿。尽管该公园起到了生态走廊的作用，但在日益增加的压力下，其保护效果仍不甚明了。为了评估物种持续存在的驱动因素并为空间管理提供依据，我们进行了一项为期一年的调查（2022年11月至2023年11月），结合了系统性的线路调查和广泛的相机陷阱监测（共4771个陷阱日）。我们记录了23种野生哺乳动物，其中包括3种全球濒危物种和4种易危物种。栖息地梯度对物种的持续存在有显著影响：灌木丛区域的物种丰富度最高，尤其在雨季；而种植园和人工改造的栖息地物种丰富度和多样性最低。 occupancy模型显示，不同物种的栖息地利用情况存在明显差异：亚洲象的栖息地利用率接近100%，而难以捕捉的食肉动物如云豹的栖息地利用率仅为24%（p=0.04）。我们的研究结果强调了伊纳尼国家公园作为关键避难所和生态走廊的作用，同时也指出了森林砍伐、侵占和牲畜放牧等威胁。保护工作的重点包括恢复退化的栖息地、增加高多样性区域的边界保护，并实施基于社区的措施以缓解人象冲突。有针对性的、基于证据的干预措施对于确保孟加拉国重点哺乳动物种群的长期存续至关重要。

**1. 引言**
哺乳动物在维持生态系统结构和功能方面发挥着重要作用，它们既是顶级捕食者，也是种子传播者，还是生态系统工程师。除了生态价值外，哺乳动物还具有文化意义和经济价值（Lacher等人，2019年）。根据IUCN红色名录，全球约有6025种哺乳动物受到评估（IUCN，2025年）。令人担忧的是，其中近四分之一的物种面临灭绝威胁，主要原因是栖息地丧失、过度开发和气候变化（Burgin等人，2018年；Schipper等人，2008年；IUCN，2025年）。这种下降在热带亚洲尤为严重，包括孟加拉国，那里高人口密度、快速的土地利用变化和薄弱的保护措施共同对哺乳动物群落造成了巨大压力（Tilman等人，2017年；IUCN孟加拉国，2015年）。孟加拉国位于印度-喜马拉雅和印度-中国两个生态区的交汇处，拥有从洪泛平原到常绿森林等多种类型的栖息地，哺乳动物种类丰富（IUCN孟加拉国，2015年）。据估计，该国拥有138种哺乳动物，其中包括9种海洋哺乳动物，这凸显了其保护的重要性。然而，这种多样性正受到严重威胁，至少有11种物种已在全国范围内灭绝，许多其他物种仅存在于小而孤立的种群中（IUCN孟加拉国，2015年）。这些情况表明了哺乳动物在孟加拉国的生态重要性，以及迫切需要全面评估以制定有效的保护策略。

保护区（PAs）被广泛认为是保护生物多样性和维持生态平衡的重要工具（Mace等人，2008年）。它们保护物种和生态系统，维持生态过程，同时为人类社会带来重要利益（Juffe-Bignoli等人，2014年）。尽管关于保护优先级的争论仍在继续（Kareiva和Marvier，2012年；Soulé，2013年），保护区仍是全球保护策略的基石，为哺乳动物和其他野生动物提供了关键庇护所（Mace，2014年）。如果管理得当，国家公园可以保护可行的种群，维持生态过程，并成为遗传多样性的储存库。然而，它们的长期有效性往往取决于规模、连通性和管理能力等因素，这些因素在不同地区差异很大（Saura等人，2017年；Geldmann等人，2019年）。在南亚，特别是在孟加拉国，许多保护区规模较小且分散，获得的保护关注有限，因此容易受到隔离、边缘效应和强烈的人为压力（如资源开采、牲畜放牧和侵占）的影响。截至2025年，孟加拉国已设立了57个森林保护区，其中包括两个海洋保护区（孟加拉国林业部，2025年）。多项研究表明，这些保护区内存在丰富的哺乳动物多样性，例如巴赖亚达拉国家公园（Baraiyadhala National Park）有55种哺乳动物（Hasan等人，2024年），卡普泰国家公园（Kaptai National Park）有46种（Rakib等人，2025年），伊纳尼（Inani）、楚纳蒂（Chunati）、特克纳夫（Teknaf）、雷玛-卡伦加（Rema-Kalenga）和杜普库里亚-多帕查里（Dudpukuria-Dhopachari）野生动物保护区共有39至50种哺乳动物（Feeroz等人，2011年；Feeroz等人，2012年；Feeroz，2013年；Feeroz，2014年）。尽管如此，孟加拉国保护区的有效性仍受限于其小规模、孤立状态、薄弱的管理能力和缺乏基于需求的保护策略。这些挑战强调了针对特定地点进行哺乳动物多样性评估的必要性，以评估整体生物多样性的保护价值并指导管理决策。

伊纳尼国家公园位于孟加拉国东南部的科克斯巴扎尔区（Cox’s Bazar District），属于印度-缅甸生物多样性热点地区。该公园前身为伊纳尼保留森林（Inani Reserved Forest），2019年升级为国家公园，现在是该国最南端的自然森林区域，但其大部分栖息地因非法活动和保护不足而退化。作为科克斯巴扎尔南部森林分区最后的自然森林遗迹，伊纳尼国家公园栖息着亚洲象（Elephas maximus）和西部胡洛克长臂猿（Hoolock hoolock）等具有重要生态意义的物种，同时还是孟加拉国与缅甸之间的关键象类迁徙走廊（Kabir等人，2014年；Kabir等人，2015年；Kabir等人，2017年；Kabir等人，2021年；IUCN孟加拉国，2015年）。该公园处于陆地和沿海生态系统的交界处，是一个关键的陆地-海洋过渡带。然而，它受到伐木、薪材采集、山地砍伐、农业扩张和侵占的严重影响，导致大量原始森林转变为次生灌木丛、草地和种植园。罗兴亚难民涌入附近的乌基亚（Ukhia）和特克纳夫（Teknaf）进一步加剧了对森林资源的压力，并增加了人象冲突（联合国开发计划署孟加拉国办事处和联合国妇女署孟加拉国办事处，2018年）。这些趋势引发了关于伊纳尼国家公园在保护哺乳动物多样性方面的成效以及需要采取哪些具体措施来保护濒危物种的紧迫问题。尽管该公园具有重要的生态价值，但对其哺乳动物多样性和保护策略的系统了解仍然有限。过去十年间的多项研究记录了野生动物多样性和森林状况（Akhter等人，2009年；Ahmed等人，2011年；Rahman和Mannan，2011年；Kabir等人，2014年；Kabir等人，2015年；Kabir等人，2017年；Haidar等人，2017年），并且综述强调了该公园作为象类迁徙走廊的作用（IUCN孟加拉国，2015年；Kabir等人，2021年）。然而，这些研究主要集中在栖息地退化、人兽冲突或定性物种清单上，对哺乳动物的全面调查较少。与其他孟加拉国保护区相比，后者记录了39至55种哺乳动物（Feeroz等人，2011年；Feeroz等人，2012年；Feeroz，2013年；2014年；Rakib等人，2025年），伊纳尼国家公园缺乏关于物种丰富度、数量或分布的可靠、最新数据。小型哺乳动物和蝙蝠的记录尤其不足，此前也未进行过系统的相机陷阱调查或定量多样性评估。更广泛地说，关于特定栖息地的物种丰富度、群落结构以及旗舰物种和濒危物种的栖息地利用模式的数据几乎缺失，这限制了基于证据的规划，如分区、巡逻、恢复和冲突缓解工作。这些差距表明需要针对伊纳尼国家公园的哺乳动物多样性进行专门评估，以确定其保护价值并指导相应的保护和管理措施。

**2. 方法**
2.1. 研究区域
伊纳尼国家公园（INP）根据2012年《孟加拉国野生动物（保护与安全）法》于2019年4月15日被指定为保护区。该公园位于科克斯巴扎尔南部森林分区（Cox’s Bazar South Forest Division），占地7085公顷，距离科克斯巴扎尔镇约26公里（北纬21°06′–21°17′，东经92°03′–92°07′；图1）。其东侧为特克纳夫-科克斯巴扎尔高速公路，西侧为孟加拉湾，北侧为希姆查里国家公园（Himchari National Park），南侧为特克纳夫野生动物保护区（Teknaf Wildlife Sanctuary）。公园周边有13个村庄，使其易于当地社区进入。伊纳尼国家公园曾经以热带常绿和半常绿森林为主，但由于商业伐木、农业扩张、薪材采集和定居点侵占而严重退化。目前的植被由破碎的次生森林、灌木丛、草地和退化的树木组成。下层植被主要由Imperata cylindrica和密集的藤本植物构成，这是孟加拉国山地森林常见的受干扰植被类型（Islam等人，2001年）。尽管如此，公园仍保留了多样的植物群落，包括本地树种如Artocarpus chaplasha、Tetrameles nudiflora、Aphanamixis polystachya、Bischofia javanica和Toona ciliata（Hossain等人，2021年），以及大量的天然和人工种植的竹林（Melocanna baccifera和Bambusa tulda）。地形上，公园由缓坡丘陵和山谷组成，底层沉积物为中新世至更新世时期的沉积物，土壤类型从粘土和壤土到沙质不等（Hossen和R?skaft，2021年；Miah和Hossain，2022年）。丰富的降雨量和众多的山间溪流维持了湿地和河岸栖息地，支持了植物和动物的多样性（Das等人，2018年；Alam等人，2014年）。重要的是，伊纳尼国家公园为多种濒危和受威胁物种提供了栖息地，但也面临严重的人为压力，近年来由于罗兴亚难民涌入科克斯巴扎尔等地区人口变化，这种压力进一步加剧（Feeroz，2016年）。为了进行栖息地采样和分析，我们将公园划分为四类：山地森林（半常绿自然森林）、森林种植园（人工种植园）、散布树木的灌木丛（次生植被，伴有草本和藤本植物）以及混合类型（人类居住区、农田和小水体）。这四类区域在树冠覆盖、结构和人类干扰程度上有所不同，因此具有不同的保护潜力（表1；图1）。

**2.2. 研究时间和总体设计**
野外调查于2022年11月至2023年11月在伊纳尼国家公园进行。我们采用了两种互补的调查方法来研究哺乳动物群落：（1）系统性线路调查以直接观察和间接证据（粪便和足迹）；（2）相机陷阱监测，主要针对中型和大型哺乳动物以及黄昏/夜间活动的物种。这种综合方法提供了伊纳尼国家公园内物种的存在/缺失情况以及校正后的检测信息（O’Connell等人，2011年；Silveira等人，2003年）。野外方法避免了侵入性操作：未使用活捕、雾网或诱饵，符合2012年《野生动物（保护与安全）法》中的国家规定和公园管理要求。

**2.3. 线路调查和迹象采样**
线路调查首先进行了可行性评估，以确定可访问性和物种的可检测性。最初调查了11条线路（T-1至T-11）；经过评估后，选择了7条标准化线路（T-1–T-5、T-7、T-8）并进行了持续调查。调查路线遵循现有的小径和溪流路径，长度在2.1至3.5公里之间（平均2.8公里），固定调查宽度为50米（每侧25米）。每月进行七天的循环调查，在哺乳动物活动高峰期（06:00–10:00和15:00–18:00）每天步行两次。调查路线的布置考虑了公园内主要栖息地类型，以最大化生态多样性的覆盖范围。对于每次直接观察到的动物，我们记录了日期、时间、路线编号、GPS坐标、物种身份、个体数量（以及可能的年龄/性别类别）、观察到的行为、与路线的垂直距离（估算值）、基质/植被类型，并在可行的情况下拍摄了照片。对于间接迹象（粪便、足迹、进食痕迹、洞穴、抓痕、叫声），我们记录了迹象类型和数量、测量数据、GPS位置以及基质信息，并拍摄了照片。迹象的识别和野外操作遵循了既定的协议（Aziz, 2011, Peralta et al., 2023, Seidlitz et al., 2021）。物种鉴定依赖于当地的摄影指南和区域野外指南（Khan, 2018, Menon, 2023），并由资深野外生物学家进行验证。最后，每个观察/迹象的GPS点都被叠加在土地覆盖图上，以确定和提取栖息地类别。

2.4. 相机陷阱
在部署相机之前，通过侦察调查和当地访谈确定了动物活动频繁的小径、溪流交汇处和其他特征（Sathyakumar et al., 2011; Chakma, 2017）。相机主要放置在小径与水道的交汇处或沿已建立的动物小径布置，以最大化检测概率，同时避免明显的人为干扰。基于小径的布置被优先考虑，因为这已被证明可以提高难以捉摸的食肉动物的检测率，并增加整体照片记录和占用率，相比随机布置能捕捉到更多的物种丰富度（Greco et al., 2025）。相机站之间的距离约为500米至1公里，符合地面栖息地哺乳动物采样的标准协议（Hossain et al., 2016）。总共部署了15台自动相机（CEFC G系列），轮流分布在公园的四个主要栖息地层中：山地森林、森林种植园、散布树木的灌木丛和混合栖息地（表1；补充文件1）。相机布置同时考虑了栖息地的范围和野外操作的可行性及安全性。由于散布树木的灌木丛占公园面积的最大比例（54.8%），因此为这一栖息地分配了更多的相机站和陷阱使用天数，以确保充分覆盖。相比之下，尽管混合栖息地也占较大比例（26.2%），但由于罗兴亚难民的涌入，该地区受到较高程度的人为干扰和侵占，这限制了系统的相机部署，增加了设备丢失或损坏的风险，导致这一栖息地的相机数量较少，采样工作也相应减少。对于其他栖息地类别，相机按照其地图上的范围进行了大致比例的部署，前提是操作上可行。这种分层布置使得采样能够反映栖息地的异质性，尽管由于操作限制，不同栖息地之间的采样强度有所不同。相机被编程为在运动/PIR传感器触发时连续记录三张图像，间隔时间为5秒。相机陷阱调查共持续了4771个陷阱日（2022年11月至2023年11月）。定期检查相机以更换电池和存储卡；未触发相机（约两周内无图像）会被重新放置在其他合适的地点以增加检测机会（补充文件2）。在整个过程中没有使用诱饵、诱饵或陷阱。照片记录按照标准工作流程处理：图像被标记了物种、日期/时间和位置。独立捕获事件根据物种特定的时间阈值进行定义，以减少伪重复；同一事件中同一动物的多张图像被视为一次检测，用于占用率和相对丰度分析（O’Connell et al., 2011, Rovero and Zimmermann, 2016）。

2.5. 数据分析
为了编制Inani国家公园的全面物种清单，将相机陷阱和调查路线的记录汇总为物种级别的存在/缺失数据，没有合并不同方法的丰度或检测概率。分别计算了每种方法的丰富度和多样性指标，以考虑检测能力的差异。相机陷阱数据使用占用模型和基于事件的估计器进行分析，而调查路线数据则使用基于丰度的指标、相对丰度和多样性指数进行分析。通过报告每种方法的具体结果以及综合物种清单，我们提供了对哺乳动物群落的全面描述，同时承认了不同方法在检测能力上的偏差。相机陷阱数据使用伦敦动物学会开发的Camera Trap Management and Analysis Package（CTAP）进行处理（Amin et al., 2016）。使用Picture Information Extractor（PIE）软件从JPG文件中提取图像元数据（文件名、日期、时间），并与相机设置、维护和回收的现场记录进行交叉核对。随后根据标准协议（Amin et al., 2016）标注物种身份和图像类型。从这些数据中，我们得出了几个出现和丰度指数。全球陷阱率（相对丰度指数，RAI）计算为每100个陷阱日每个物种的独立检测事件数量。朴素占用率定义为记录到该物种的相机站的比例，而模型占用率估计则使用CTAP中的单季节占用模型，以考虑通过重复采样次数的不完美检测情况。对于占用模型构建，将相机陷阱调查期划分为7天间隔的固定采样时段（O’Connell et al., 2011, Rovero and Zimmermann, 2016）。独立检测事件用于生成每次采样的检测历史。单季节占用模型应用于整个年度数据集，将2022年11月至2023年12月的调查视为一个生物季节。由于相机站会轮换且不同栖息地的采样工作量不同，无法在同一季节内进行一致的重复采样，因此未实施多季节（动态）占用模型。为了评估采样工作的充分性，根据相机陷阱检测数据生成了物种累积曲线（稀释分析，Camargo et al., 2018, Lim et al., 2023）。使用相机陷阱数据估计丰富度时，应用了一阶Jackknife估计器，因为检测数据被结构化为事件数据。

调查路线数据用于研究群落层面的模式。我们计算了Shannon多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J′）和Simpson多样性指数（D），以捕捉不同栖息地中哺乳动物多样性和均匀性的互补方面。相对丰度（RA）计算为特定物种（n）的数量除以所有观察到的物种总数（N）（RA=nN×100）。种群密度（D）使用固定宽度带状路线方法估计，计算为观察到的个体数量（n）除以总采样面积（D=nL×W），其中L是路线总长度，W是固定带宽，遵循既定协议（Jaman et al., 2022, Jaman et al., 2023）。多样性指标的置信区间通过9999次自助法迭代估计，以提供稳健的变异度测量。此外，还分析了不同栖息地层（山地森林、森林种植园、散布树木的灌木丛和混合栖息地）的调查路线数据，以评估物种丰富度、丰度和多样性指数在不同栖息地之间的变化。还评估了三个主要季节（夏季、雨季和冬季）的季节性模式，以研究物种检测能力和群落组成的时间变化。对于这些比较，分别计算了每种栖息地类型和季节的多样性指数和相对丰度。使用调查路线数据估计物种丰富度时，应用了Chao1估计器，因为观察结果被记录为丰度数据。物种累积曲线使用R 4.5.1中的“iNEXT”包生成（Hsieh et al., 2016, R Core Team, 2025）。

3. 结果
3.1. 哺乳动物的丰富度、组成和占用模式
在2022年11月至2023年11月期间，通过所有调查方法，我们在INP记录了23种哺乳动物，属于15个科和7个目（表2；图2，图3）。这大约占孟加拉国记录的138种哺乳动物的17%（IUCN Bangladesh, 2015），表明该国相当一部分哺乳动物多样性存在于这片相对较小且退化的森林残余中。其中，三种物种是全球濒危物种：孟加拉懒猴（Nycticebus bengalensis）、西部胡洛克长臂猿（Hoolock hoolock）和亚洲象（Elephas maximus）。四种物种被列为易危物种：云豹（Neofelis nebulosa）、北猪尾猕猴（Macaca leonina）、冠叶猴（Trachypithecus pileatus）和大猪獾（Arctonyx collaris）（IUCN, 2025）。我们还记录了大齿鼬獾（Melogale personata），这种动物在孟加拉国之前尚未被评估过（IUCN Bangladesh, 2015）。我们的调查还首次提供了INP中云豹（Neofelis nebulosa）的摄影确认记录，补充了该地区之前的传闻和访谈报告。食肉目是物种最丰富的目，包含10种（占记录物种的43.47%），而翼手目、长鼻目和攀鼠目各代表一个物种。检测方法是互补的：19种物种通过相机陷阱记录，18种通过直接观察（视觉发现或沿路线的叫声）记录，18种通过间接迹象（粪便、足迹、进食痕迹）记录。一些分类单元通过多种方法被检测到，而少数仅通过单一方法记录到（表2）。此外，在预定义的调查路线之外还偶然记录到一只红巨飞鼠（Petaurista petaurista），在此作为间接观察记录。

表2. Inani国家公园的哺乳动物物种群落
序号 目 科 常见名称 IUCN Bangladesh状态 IUCN全球状态 观察方法
1 Carnivora Canidae Canis aureus 金豺 LCLC 是 是 是
2 Carnivora Felidae Felis chaus 荒野猫 NTLC 是 是 是
3 Carnivora Felidae Neofelis nebulosa 云豹 CRVU 是 是 是
4 Carnivora Felidae Prionailurus bengalensis 豹猫 NTLC 是 是 是
5 Carnivora Herpestidae Urva urva 食蟹獴 NTLC 是 是 是
6 Carnivora Mustelidae Arctonyx collaris 大猪獾 VUVU 是 是 是
7 Carnivora Mustelidae Melogale personata 大齿鼬獾 NLC 否 是 是
8 Carnivora Viverridae Paradoxurus hermaphroditus 普通棕榈灵猫 LCLC 是 是 是
9 Carnivora Viverridae Viverra zibetha 大印度灵猫 NTLC 否 是 是
10 Carnivora Viverridae Viverricula indica 小印度灵猫 NTLC 否 是 是
11 Cetartiodactyla Cervidae Muntiacus vaginalis 北红麂 ENLC 是 是 是
12 Cetartiodactyla Suidae Sus scrofa 野猪 LCLC 是 是 是
13 Chiroptera Megadermatidae Megaderma lyra 大假吸血蝠 LCLC 是 否 否
14 Primates Cercopithecidae Macaca leonina 北猪尾猕猴 ENVU 是 是 是
15 Primates Cercopithecidae Macaca mulatta 猕猴 VULC 是 是 是
16 Primates Cercopithecidae Trachypithecus pileatus 冠叶猴 ENVU 是 是 是
17 Primates Hylobatidae Hoolock hoolock 西部胡洛克长臂猿 CREN 是 是 否
18 Primates Lorisidae Nycticebus bengalensis 孟加拉懒猴 ENEN 是 否 否
19 Proboscidea Elephantidae Elephas maximus 亚洲象 CREN 是 是 是
20 Rodentia Hystricidae Hystrix brachyura 马来豪猪 LCLC 是 是 是
21 Rodentia Sciuridae Callosciurus pygerythrus 爱拉瓦迪松鼠 LCLC 是 是 是
22 Rodentia Sciuridae Petaurista petaurista 红巨飞鼠 DDLC 否 是 否
23 Scandentia Tupaiidae Tupaia belangeri 北树鼩 NTLC 是 是 是

CR= 极危（Critically Endangered），EN= 濒危（Endangered），VU= 易危（Vulnerable），NT= 近危（Near Threatened），LC= 无危（Least Concern），DD= 数据不足（Data Deficient），NE= 未评估

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图2. Inani国家公园记录的哺乳动物多样性；(A) 亚洲象；(B) 北红麂；(C) 冠叶猴；(D) 食蟹獴；(E) 云豹；(F) 普通棕榈灵猫；(G) 金豺；(H) 马来豪猪；(I) 大假吸血蝠；(J) 荒野猫；(K) 猪獾；(L) 爱拉瓦迪松鼠。（有关此图例中颜色参考的解释，请参阅文章的网页版本。）
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图3. Inani国家公园记录的哺乳动物多样性；(M) 野猪；(N) 大印度灵猫；(O) 大齿鼬獾；(P) 猕猴；(Q & X) 豹猫；(R) 北猪尾猕猴；(S) 北树鼩；(T) 小印度灵猫；(U) 西部胡洛克长臂猿；(V) 红巨飞鼠；(W) 孟加拉懒猴。（有关此图例中颜色参考的解释，请参阅文章的网页版本。）

相机陷阱记录了六个目中的19种哺乳动物（表3）。总体物种累积曲线接近一个渐近线（Jackknife1估计值=20；图4）。尽管混合栖息地和森林种植园的曲线继续增加，但其预测的丰富度仍低于散布树木的灌木丛，表明进一步采样不太可能显著增加记录的物种总数。我们对满足最低检测阈值（独立检测>5；朴素占用率>0.1）的11种物种应用了单季节占用模型，结果显示INP内的持续存在模式具有异质性。亚洲象（Elephas maximus）显示出最高的占用率（ψ=1.00，p=1.00），反映了其在景观中的广泛分布和一致的检测能力。相比之下，云豹（Neofelis nebulosa）的估计占用率较低（ψ=0.24；95% CI: 0.04–0.49），检测概率也非常低（p=0.04；95% CI: 0.01–0.08），这与这种夜行性猫科动物的稀有性和隐秘行为一致。灵长类动物表现出中间模式：猪尾猕猴（Macaca leonina）和猕猴（M. mulatta）的占用率适中（ψ=0.79 [95% CI: 0.62–0.95] 和 ψ=0.66 [95% CI: 0.46–0.86]），但检测概率较低（p=0.12 和 p=0.09），表明它们的空间利用不均匀或行为降低了检测可能性。在科克斯巴扎的伊纳尼国家公园（2022-2023年）通过相机陷阱记录的哺乳动物物种，展示了陷阱捕获率、朴素 occupancy 估计值和模型 occupancy 估计值以及检测概率。

| 科 | 学名 | 生境 | 营养级 | 检测到的站点数 | 图像数量 | 事件数量 | 全局陷阱捕获率（RAI） | 淘素 occupancy | 模型 occupancy ψ（95% CI） | 检测概率（95% CI） |
|---------|----------------------------------------|-------------|-----------|---------|---------|-----------------|-------------|-----------------|-------------------------|
| 犬科 | Canis aureus | 陆地 | 食肉动物 | 11 | 158 | 31.5 | 0.44 | 0.48 (0.27–0.69) | 0.09 (0.07–0.12) |
| 猫科 | Felis chaus | 陆地 | 食肉动物 | 10 | 33 | 30 | 0.63 | 0.39 | 0.49 (0.26–0.74) | 0.06 (0.03–0.08) |
| 新猫科 | Neofelis nebulosa | 陆地 | 食肉动物 | 3 | 13 | 9 | 0.19 | 0.13 | 0.24 (0.04–0.49) | 0.04 (0.01–0.08) |
| 猫科 | Prionailurus bengalensis | 陆地 | 食肉动物 | 15 | 71 | 15 | 1.05 | 0.61 | 0.8 (0.58–1) | 0.05 (0.03–0.06) |
| 鼬科 | Urva urva | 陆地 | 食肉动物 | 11 | 19 | 15 | 0.31 | 0.39 | 0.69 (0.41–1) | 0.02 (0.01–0.04) |
| 鼬科 | Arctonyx collaris | 陆地 | 杂食性 | 7 | 64 | 81 | 1.01 | 0.26 | 0.3 (0.12–0.48) | 0.1 (0.07–0.13) |
| 鼬科 | Melogale personata | 陆地 | 杂食性 | 23 | 20 | 0.04 | ? | 0.04 | ? |
| 貂科 | Paradoxurus hermaphroditus | 陆地 | 杂食性 | 3 | 11 | 10 | 0.21 | 0.09 | ? |
| 貂科 | Viverra zibetha | 陆地 | 食肉动物 | 3 | 26 | 66 | 0.13 | 0.09 | ? |
| 貂科 | Viverricula indica | 陆地 | 杂食性 | 14 | 52 | 43 | 0.90 | 0.44 | 0.52 (0.29–0.75) | 0.06 (0.04–0.09) |
| 鹿科 | Muntiacus vaginalis | 陆地 | 食草动物 | 39 | 30 | 0.06 | 0.13 | ? | |
| 猪科 | Sus scrofa | 陆地 | 杂食性 | 23 | 53 | 15 | 3.14 | 0.78 | 0.77 (0.6–0.93) | 0.14 (0.11–0.16) |
| 猴科 | Macaca leonina | 树栖 | 杂食性 | 21 | 53 | 32 | 135 | 2.83 | 0.78 | 0.79 (0.62–0.95) | 0.12 (0.09–0.14) |
| 猴科 | Macaca mulatta | 树栖 | 杂食性 | 16 | 53 | 39 | 1.89 | 0.61 | 0.66 (0.46–0.86) | 0.09 (0.06–0.11) |
| 猴科 | Trachypithecus pileatus | 树栖 | 食草动物 | 26 | 40 | 0.08 | 0.09 | ? |
| 象科 | Elephas maximus | 陆地 | 食草动物 | 30 | 22 | 83 | 44 | 59.33 | 1.00 | 1 (1–1) |
| 刺猬科 | Hystrix brachyura | 陆地 | 杂食性 | 19 | 26 | 91 | 145 | 3.04 | 0.65 | 0.66 (0.48–0.85) | 0.15 (0.12–0.18) |
| 松鼠科 | Callosciurus pygerythrus | 树栖 | 食草动物 | 11 | 10 | 0.02 | 0.04 | ? |
| 貟鼠科 | Tupaia belangeri | 陆地 | 杂食性 | 3 | 33 | 0.06 | 0.13 | ? |

**图4.** 伊纳尼国家公园相机陷阱（左）和样带（右）调查中陆地哺乳动物的物种累积曲线。实线橙色表示物种丰富度的日变化；虚线部分表示超出观察采样范围的推断部分。阴影带表示95%置信区间。（关于此图例中颜色的解释，请参阅本文的网络版本。）

3.2. 多样性、相对丰度和季节动态
样带调查记录了521个个体，代表18种哺乳动物（表4）。相对丰度最高的是恒河猴（Macaca mulatta，n = 110，21.1%），其次是冠长臂猿（Trachypithecus pileatus，n = 107，20.5%）、亚洲象（Elephas maximus，n = 91，17.5%）和红腹松鼠（Callosciurus pygerythrus，n = 76，14.6%）。猪獾（Arctonyx collaris，n = 1，0.2%）和孟加拉懒猴（Nycticebus bengalensis，n = 1，0.2%）是记录最少的物种。总体多样性适中，群落结构不均匀，由少数常见物种主导（Chao1 = 19，95% CI 16–22.5；Shannon H′ = 2.18，95% CI 2.09–2.25；Pielou J = 0.76，95% CI 0.73–0.80；图5）。生境分层分析显示不同生境类别之间的物种丰富度和多样性存在差异（表5）。散生树木的灌木丛具有最高的物种丰富度（S = 16），而森林种植园的物种丰富度最低（S = 5）。山地森林和混合生境的丰富度介于两者之间，每种生境都有11种物种。就Shannon多样性（H′）而言，散生树木的灌木丛具有最高的多样性（H′ = 2.05，95% CI 1.91–2.13；J = 0.74），尽管其95%置信区间与山地森林略有重叠（H′ = 1.97，95% CI 1.70–2.10；J = 0.82）。混合生境（H′ = 1.84，95% CI 1.56–1.96；J = 0.77）的多样性也介于两者之间，而森林种植园的多样性和均匀度最低（H′ = 0.83，95% CI 0.51–1.04；J = 0.52）。样带级别的差异也很明显。样带T-8记录了最高的丰富度和多样性（n = 102；S = 13；H′ = 2.10，95% CI 1.85–2.20；J = 0.82，95% CI 0.75–0.87）。季节性模式显示，雨季物种丰富度最高（S = 15；H′ = 2.24，95% CI 2.00–2.34；J = 0.83，95% CI 0.78–0.89），夏季物种丰富度中等（S = 13；H′ = 2.02，95% CI 1.82–2.11；J = 0.79，95% CI 0.73–0.83），冬季物种丰富度最低（S = 9；H′ = 1.62，95% CI 1.51–1.70；J = 0.74，95% CI 0.71–0.82）（表5，补充文件3）。

**表4.** 通过直接观察在伊纳尼国家公园记录的哺乳动物种群结构。**

| SL | 种类 | 总个体数 | 相对丰度（%） | 密度（个体/平方公里） | 成年个体 | 幼年个体 | 幼年个体比例（Y/A） |
|-----|-------|---------|-----------|---------|---------|-------------|
| 1 | Felis chaus | 40 | 0.77 | 1.15 | 40 | ? | |
| 2 | Neofelis nebulosa | 40 | 0.77 | 1.15 | 40 | ? |
| 3 | Prionailurus bengalensis | 18 | 3.45 | 5.19 | 17 | 15.56 | 1:0.06 |
| 4 | Urva urva | 18 | 3.45 | 5.19 | 17 | 15.56 | 1:0.06 |
| 5 | Arctonyx collaris | 10 | 0.19 | 0.29 | 10 | ? |
| 6 | Paradoxurus hermaphroditus | 30 | 0.58 | 0.86 | 30 | ? |
| 7 | Muntiacus vaginalis | 50 | 0.96 | 1.44 | 50 | ? |
| 8 | Sus scrofa | 17 | 3.26 | 4.90 | 16 | 15.88 | 1:0.06 |
| 9 | Megaderma lyra | 27 | 5.18 | 7.78 | 27 | ? |
| 10 | Macaca leonina | 23 | 4.41 | 6.63 | 18 | 52 | 1.74 | 1:0.28 |
| 11 | Macaca mulatta | 110 | 21 | 1.11 | 13 | 19 | 1.82 | 1:0.13 |
| 12 | Trachypithecus pileatus | 107 | 20 | 0.54 | 30 | 86 | 21 | 1:0.24 |
| 13 | Hoolock hoolock | 40 | 0.77 | 1.15 | 40 | ? |
| 14 | Nycticebus bengalensis | 10 | 0.19 | 0.29 | 10 | ? |
| 15 | Elephas maximus | 91 | 17 | 4.78 | 26 | 12 | 13.19 | 1:0.15 |
| 16 | Hystrix brachyura | 91 | 1.73 | 2.59 | 90 | ? |
| 17 | Callosciurus pygerythrus | 76 | 14.59 | 21 | 17 | 15 | 1:0.07 |
| 18 | Tupaia belangeri | 30 | 0.58 | 0.86 | 30 | ? |

**图5.** 伊纳尼国家公园哺乳动物群落的 Whittaker 图。**

**表5.** 伊纳尼国家公园不同样带和季节的哺乳动物群落多样性指数。**

**分析**
- **样带/生境/季节** | 总个体数 | 记录的物种数量 | Chao1 估计值（95% CI） | Shannon 多样性指数（H′）（95% CI） | Simpson 指数（1-D）（95% CI） | Pielou 均匀度（J）（95% CI） |
|-------------|-----------|-----------------|-----------------|-----------------|-----------------|-----------------|
| 总计 | 521 | 18 | 19 (16–22.5) | 2.18 (2.09–2.25) | 0.15 (0.14–0.16) | 0.76 (0.73–0.8) |
| 森林种植园 | 60 | 55 | 5.5 (3–7) | 0.83 (0.51–1.04) | 0.59 (0.46–0.74) | 0.52 (0.38–0.68) |
| 山地森林 | 85 | 11 | 11 | 1.25 (9–15.5) | 1.97 (1.7–2.1) | 0.19 (0.15–0.26) | 0.82 (0.74–0.89) |
| 散生树木的灌木丛 | 29 | 61 | 16 | 18.25 (13–23) | 2.05 (1.91–2.13) | 0.18 (0.16–0.21) | 0.74 (0.71–0.8) |
| 混合生境 | 80 | 11 | 19 | 1.84 (1.56–1.96) | 0.21 (0.17–0.27) | 0.77 (0.72–0.87) |
| 样带T_1 | 11 | 18 | 10 | 0.25 (8–14.5) | 1.52 (1.27–1.68) | 0.35 (0.28–0.44) | 0.66 (0.58–0.75) |
| 样带T_2 | 17 | 10 | 4 | 11.5 | 1.57 (1.16–1.73) | 0.25 (0.2–0.39) | 0.81 (0.72–0.94) |
| 样带T_3 | 29 | 6 | 6 | 4 | 1.41 (0.95–1.6) | 0.32 (0.23–0.51) | 0.79 (0.62–0.92) |
| 样带T_4 | 6 | 8 | 11 | 17 | 7.5 (1.57–1.99) | 0.2 (0.17–0.28) | 0.78 (0.72–0.88) |
| 样带T_5 | 12 | 6 | 8 | 8 | 11 | 17 (7.5–19) | 1.87 (1.57–1.99) | 0.2 (0.17–0.28) |
| 样带T_7 | 4 | 7 | 10 | 14 | 6–19 | 1.78 (1.38–1.93) | 0.23 (0.18–0.34) | 0.77 (0.7–0.88) |
| 样带T_8 | 10 | 21 | 13 | 13 | 13 | 10.5 | 2.1 (1.85–2.2) | 0.16 (0.14–0.21) | 0.82 (0.75–0.87) |
| 夏季 | 15 | 6 | 13 | 13 | 11 (11–17.5) | 2.02 (1.82–2.11) | 0.17 (0.15–0.21) | 0.79 (0.73–0.83) |
| 雨季 | 11 | 11 | 15 | 23 | 11 (11.25–23) | 2.24 (2–2.34) | 0.14 (0.12–0.2) | 0.83 (0.78–0.89) |
| 冬季 | 25 | 4 | 9 | 9 | 2.5 (7–12) | 1.62 (1.51–1.7) | 0.24 (0.22–0.28) | 0.74 (0.71–0.82) |

**讨论**
我们的结果表明，尽管伊纳尼国家公园（INP）面积较小且状况退化，但它仍具有较高的国家及区域层面的哺乳动物保护价值。通过互补的样带调查、基于信号的检测和相机陷阱，我们记录了23种属于15科7目的哺乳动物，其中包括多个全球受威胁的物种，如亚洲象（Elephas maximus）、霍洛克长臂猿（Hoolock hoolock）和孟加拉懒猴（Nycticebus bengalensis）。这23种物种约占孟加拉国记录的哺乳动物总数的17%（IUCN Bangladesh, 2015），突显了这一小型且受人类活动严重影响的沿海景观中物种的持续存在。值得注意的是，我们的研究还首次通过照片确认了云豹（Neofelis nebulosa）在该地区的存在，强调了INP对区域性食肉动物保护的重要性。除了作为当地避难所外，INP还是希姆查里国家公园（Himchari National Park）和特克纳夫野生动物保护区（Teknaf Wildlife Sanctuary）之间的关键连接节点，支持了象和大型食肉动物等广泛分布的物种。因此，维护其生态完整性不仅对当地物种至关重要，也对维持整个科克斯巴扎森林矩阵中的种群动态和基因流动至关重要。这些发现为栖息地恢复、加强保护以及制定跨界景观级别的保护计划提供了关键证据，使INP成为国家和区域哺乳动物保护策略的重点区域。

相机陷阱调查记录了19种哺乳动物，物种累积曲线估计有20种，表明我们的采样工作捕捉到了研究区域内大多数中型和大型陆地哺乳动物。尽管混合生境和森林种植园的物种累积曲线没有完全趋于平稳，但在这些生境中未发现额外物种，表明进一步采样可能只会带来少量的物种丰富度增加。然而，这一估计值低于之前报告的该地区的总哺乳动物丰富度。这些结果表明，尽管在混合生境和森林种植园增加采样努力可能会发现更多物种，但样带调查表明任何此类增加的物种丰富度可能都很有限。早期研究记录的物种丰富度更高（N = 39），可能是因为那些研究采用了针对小型哺乳动物和蝙蝠的方法或包含了当地传闻知识（Feeroz, 2013）。我们的非侵入性相机和样带设计有效地采样了较大的、地面活动的、昼行性物种，但可能低估了小型哺乳动物、避开路径的物种、蝙蝠以及严格树栖或穴居的物种，这些物种需要使用雾网、活捕或针对性的声学采样方法（Feeroz, 2013, Karim and Ahsan, 2016）。生境状况和破碎化强烈影响了物种丰富度和多样性，其中散生树木的灌木丛支持了最多的物种数量。山地森林和混合生境的丰富度水平相当，而森林种植园的物种数量最少。森林种植园的群落结构也最不均匀（J = 0.52），表明少数适应性强的通用物种占主导地位（J > 0.7）。这些模式可能反映了结构复杂性、资源可用性和干扰程度的差异。然而，在森林种植园中检测到的物种数量相对较少，也可能部分反映了该生境的采样努力不足。需要长期监测来了解这些模式的机制过程，或确定这些模式是否受到采样努力和不同生境间检测异质性的影响。物种丰富度在雨季最高，可能是由于果实成熟和植被生长的季节性高峰，增加了当地的食物供应，吸引了食果动物和食草动物及其捕食者。然而，这些季节性差异可能部分反映了可检测性的时间变化，而非种群数量的实际变化。总体而言，这些特定生境和季节性的模式表明，空间生境质量和时间资源脉冲是影响INP中哺乳动物出现和活动的关键因素（Shawon et al., 2024）。保护或恢复结构多样性，包括树冠连续性、下层植被复杂性和河岸资源，将显著有利于不太适应环境的物种，并提高整个公园的群落均匀性（Watson et al., 2015）。

occupancy 分析揭示了反映生态特征和生境利用的物种特异性模式。亚洲象的 occupancy 几乎普遍（ψ = 1.00，p = 1.00），与其广泛的活动范围和多种生境类型的利用一致，而云豹的 occupancy 较低（ψ = 0.24）且检测率非常低（p = 0.04），表明它们具有隐秘、低密度和夜行性的习性。如恒河猴和冠长臂猿等灵长类动物的 occupancy 适中但检测率低，可能反映了它们零星的空间利用和避免人类的行为。这些模式与全球研究结果一致，即大型、移动性强的食草动物更容易被地面相机和样带检测到，而隐秘、低密度、树栖或夜行性物种则被低估（O’Connell et al., 2011, Rovero and Zimmermann, 2016）。还应注意的是，occupation 估计值和检测概率受到相机放置、旋转和物种特异性检测率的影响，这些因素可能会低估隐秘或低密度物种的出现。为了减少偏差并提高推断准确性，未来的调查应扩大空间覆盖范围和相机密度，部署树冠或树栖相机和蝙蝠声学检测器，并结合非侵入性遗传采样（粪便/eDNA）或伦理批准的活捕方法。将生境和人为因素（如树冠覆盖、距离边缘的距离和人类活动）纳入 occupancy 模型将进一步完善估计，区分真实缺失和检测限制（Amin et al., 2016, Jaman et al., 2022, Peralta et al., 2023）。这些方法对于监测稀有、隐秘或低密度物种（例如云豹、猪獾、懒猴）以及指导基于证据的管理和保护干预至关重要。此外，云豹的摄影确认强调了 INP 的保护和政策意义，支持将其纳入国家食肉动物监测框架，并为在东南部森林带进行有针对性的反偷猎巡逻和栖息地保护提供依据。

INP 既是广泛分布物种的局部据点，也是连接特克纳夫野生动物保护区（Teknaf Wildlife Sanctuary）和相邻森林区块的关键走廊组成部分。亚洲象的频繁检测和一致性的 occupancy 强调了该公园作为广泛分布物种的关键连接节点的作用（Kabir et al., 2021）。尽管其生态重要性显著，INP 面临着强烈的人为压力，这些压力削弱了其维持敏感哺乳动物群落的能力。人为破坏（非法砍伐、山坡砍伐、槟榔叶种植、燃料木材采集和侵占）已将曾经连续的树冠森林分割成以灌木为主的镶嵌体（Uddin et al., 2013）。景观尺度的土地利用变化，包括农业扩张、道路建设和城市化，进一步侵蚀了栖息地完整性（Primack, 2006, Watson et al., 2015）。最近罗兴亚难民的涌入加剧了森林资源的开采和人象冲突（UNDP & UN Women Bangladesh, 2018）。有限的保护能力和不足的管理响应加剧了这些压力。这些景观尺度的压力突显了人为干扰作为生态过滤器的作用，影响了物种获取资源和结构避难所的能力，从而直接影响了这一人类主导的矩阵中的物种持续性。因此，不太适应环境的、专门的和低密度的物种，包括云豹、懒猴和猪獾，受到不成比例的影响，表现为树冠覆盖减少、猎物可用性下降和栖息地适宜性降低（Mattos et al., 2021）。鉴于这些模式，迫切需要协调的、景观尺度的保护干预措施，以保护 INP 中的物种。基于观察到的 occupancy、多样性和物种特异性威胁，我们提出了 INP 的优先、基于证据的管理议程。首先，应立即采取措施，通过加强执法和有针对性的巡逻，阻止多样化的本地生境（特别是山地森林、灌木区和河岸生境）转变为森林种植园（Uddin et al., 2013）。我们的研究结果支持这一优先事项，表明森林种植园生境的物种丰富度和均匀度最低，表明这种转换对生物多样性的影响严重，强调了防止进一步生境丧失的紧迫性。其次，应在退化的森林种植园区域和山地森林区域积极进行栖息地恢复，包括本地树冠重新造林、入侵物种控制和竹林恢复，以恢复对森林特化物种至关重要的结构复杂性和资源可用性（Primack, 2006）。这种方法得到了我们的观察结果的支持，即完整的散生树木灌木丛支持了所有调查生境中最高的丰富度和多样性，并容纳了大多数受威胁的灵长类动物和食肉动物。第三，维持和改善与Teknaf野生动物保护区及Himchari国家公园的景观连通性对于大象的活动路径和基因流动至关重要（Kabir等人，2014年；IUCN孟加拉国分会，2015年）。此外，实施空间分区将显著提高管理效率。通过使用核密度或强度映射技术来分析重点物种的检测结果（例如大象活动路径、长臂猿群体、食肉动物记录）以及人与野生动物之间的冲突事件，可以识别出高使用率的生态区域和高风险冲突区域。这种空间优先级划分将有助于有针对性的恢复工作、战略性的巡逻部署、冲突缓解以及重点执法，从而最大化保护效果。第四，建议采取基于社区的干预措施，以减少对公园资源的依赖，特别是在人类活动频繁的混合栖息地周围。提供替代生计、管理燃料木材计划和参与式利益共享机制，可以在当地福利与保护目标之间找到平衡，这反映了实地调查中记录到的人为压力（联合国开发计划署孟加拉国办事处和联合国妇女署孟加拉国办事处，2018年）。最后，我们建议建立一个长期监测计划，结合分层相机陷阱、社区报告和非侵入性基因采样方法，以追踪受威胁物种的分布趋势和数量变化，并评估保护工作的有效性（Jaman等人，2022年；Peralta等人，2023年）。这对于那些难以发现或密度较低的物种（如云豹、孟加拉懒猴和猪獾）尤为重要，因为本研究中的检测数量有限，凸显了持续、系统观察的必要性。

我们承认存在一些限制因素，这些因素影响了结果的解释。一年的采样时间窗口，加上出于伦理和许可限制而排除活捕和雾网捕捉的方法，可能导致小型哺乳动物、蝙蝠以及一些严格依赖树栖环境的物种被低估（Feeroz，2013年；Karim和Ahsan，2016年）。尽管相机陷阱的覆盖范围较大，但由于可到达性的限制以及需要轮换有限的陷阱数量，某些低密度且活动范围广的食肉动物可能仍然被低估（O’Connell等人，2011年；Camargo等人，2018年）。环境随机性和季节性行为变化也会影响检测结果，因此需要多年监测来区分真正的种群趋势和年际间的变化（Lim等人，2023年）。缺乏站点级别的协变量也限制了占用率估计的可解释性，特别是对于那些检测概率受栖息地结构强烈影响的隐秘物种。总体而言，这些限制表明，这里记录的23个物种仅代表INP哺乳动物群落的保守基线，而非完整清单。此外，我们注意到相对丰度指数和方法间检测概率的差异引入了额外的不确定性，因此在解释结果时应谨慎考虑这些方法学限制。

尽管存在这些限制，我们的研究表明，即使是规模较小、退化的保护区也仍然对区域性和全球性受威胁的哺乳动物具有重要的保护价值，并可以在人类主导的景观中充当生态连通性的关键节点。云豹的影像确认以及亚洲象和西部胡洛克长臂猿的持续存在，凸显了INP在维持孟加拉国哺乳动物群落中的关键作用，尤其是在整个热带亚洲地区哺乳动物种群数量下降的背景下（Burgin等人，2018年；Schipper等人，2008年；Lacher等人，2019年）。研究结果呼吁在Cox’s Bazar森林区域内紧急整合栖息地保护、恢复和以社区为中心的管理措施，以确保生物多样性和人类福祉。实施上述优先行动不仅能够缓解当前威胁，还能为公园中最脆弱的物种的恢复和长期存续创造条件。

**结论**
我们的研究表明，Inani国家公园继续作为广泛受威胁的哺乳动物物种的重要避难所和走廊，包括重新发现的云豹以及大量的亚洲象和西部胡洛克长臂猿。然而，日益增加的人为压力、栖息地退化和资源开发对该公园的生态完整性和哺乳动物群落的持续存在构成了重大威胁。立即采取并持续实施包括扎实的科学监测、政策执行、栖息地恢复和社区参与在内的保护措施，对于保护这些物种和维护该森林的功能性生态过程至关重要。通过加强执法和长期监测来实施这些针对性措施，可以保护INP中剩余的哺乳动物种群，包括旗舰物种，并为国家和区域的哺乳动物保护目标做出实质性贡献。

**参与同意**
不适用。
**出版同意**
不适用。
**伦理批准**
所有野外工作均遵循2012年《孟加拉国野生动物（保护与安全）法》进行。

**未引用的参考文献**
Burgin等人（2025年）。

**作者贡献声明**
Bipul Krishna Das：撰写——初稿、项目管理、方法论、调查、资金获取、数据管理、概念化。
Mohammad Firoj Jaman：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。
Mohammed Jashimuddin：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。
Arnob Saha：撰写——审阅与编辑、方法论、数据分析。
Babla Mohajan：撰写——审阅与编辑。
Pradip Kumar Sarker：撰写——审阅与编辑、监督、资源管理。

**资金支持**
本研究部分由美国国际开发署（USAID）资助。