改善栖息地以支持无脊椎动物生物多样性：在城市化河口地区比较石笼与海堤的作用

《Marine Environmental Research》：Habitat enhancement to support invertebrate biodiversity: Comparing gabions to seawalls in an urbanised estuary

人工结构对底栖生物多样性的影响及生态工程潜力研究。通过比较南非Knysna海湾混凝土 seawall与石笼（gabions）的底栖生物群落，发现gabions在物种丰富度上更具优势，而seawall在功能多样性上表现更好，两者群落结构存在显著差异。人工结构对生态系统服务、物种分布及入侵风险的影响仍需进一步研究。

　　

J. Seath|L.B. Firth|P.W. Froneman|L. Claassens

南非马坎达罗德斯大学动物学与昆虫学系，邮编6140

摘要

城市化是沿海生态系统生物多样性丧失的主要驱动因素。由于表面光滑且缺乏特征，人工结构（如海堤）通常比复杂的自然结构支持更低的生物多样性。生态工程旨在通过采用基于自然的设计和促进栖息地创建来提高这些结构上的生物多样性和生态功能。填充岩石的铁丝网筐（即石笼）在河口和受保护区域的应用日益增多，相比传统海堤，它们提供了更复杂的栖息地。然而，这些结构对生物多样性的影响及其作为生态工程解决方案的潜力仍缺乏充分研究。这项为期12个月的研究比较了南非克尼斯纳河口石笼与垂直混凝土海堤上定居的底栖生物。在某些时间点，石笼支持的物种丰富度高于海堤，而海堤则支持更高的功能多样性。石笼和海堤承载的生物群落存在显著差异，石笼中栖息着重要的栖息地形成物种。这项研究为有限但不断增长的关于石笼在城市化河口中生态作用的证据基础做出了贡献，并强调了需要在更广泛的空间和时间尺度上进行进一步研究。

引言

人口增长和城市化导致了河口和沿海环境中人工结构的增加，从而通过栖息地丧失、简化以及生物同质化造成了显著的生物多样性损失（Bulleri & Chapman, 2010; Mayer-Pinto et al., 2018; Airoldi et al., 2021）。据估计，全球已有超过32,000平方公里的海底被人工结构取代（Bugnot et al., 2021），目前全球大约30%的潟湖、河口和海湾海岸线被这些结构覆盖（Sempere-Valverde et al., 2023）。这些结构扰乱了物种迁移和扩散、生态相互作用以及物理过程等自然过程，并损害了初级生产和碳封存等关键生态系统服务（Bishop et al., 2017; Bulleri et al., 2020; Pondella et al., 2022）。这些变化对物种和功能多样性、群落组成以及入侵物种的扩散产生了重要影响（Chapman & Clynick, 2006; Glasby et al., 2007; Firth et al., 2013; Lawrence et al., 2021）。有效管理沿海开发及相关人工结构的影响需要理解这些群落变化。

许多人工结构（如海堤）在物理上较为均匀，缺乏底栖生物定居所需的栖息地复杂性和表面积（Chee et al., 2021; Bauer et al., 2024a）。然而，表面复杂性可能更多地受到形态（规则或不规则）的影响，而非栖息地是人工的还是自然的（Grasselli & Airoldi, 2021）。例如，随着时间的推移，由于自然侵蚀和退化而形成许多缝隙的古老砖石海堤往往比现代混凝土海堤支持更多的生物多样性（Baxter et al., 2023; Firth et al., 2025）。生态工程旨在通过模仿自然栖息地中的栖息地复杂性，在城市化海堤和石堤上为自然留出空间（Strain et al., 2018; Evans et al., 2021）。

作为一种潜在的解决方案，石笼（Maccaferri, 1915）常被用作海岸线的侵蚀控制结构、河岸稳定材料以及沿海开发中的建筑材料（Toprak et al., 2016）。这些结构通常由双层镀锌PVC涂层铁丝网筐制成，并填充岩石（参见Claassens et al., 2018）。过去十年中，关于石笼生态效益的研究有所增加，发现石笼在支持多样化生物群落方面具有潜力（Firth et al., 2014），并且是支持贻贝移植的合适方法（Adams et al., 2021）。在南非，用于住宅码头开发的石笼为濒危的克尼斯纳海马（Hippocampus capensis）提供了庇护所（Claassens, 2016; Claassens et al., 2018），使其密度高于自然栖息地。该码头还支持了比海草更高的底栖无脊椎动物多样性（Barnes et al., 2022），而在相邻的码头，石笼增加了鱼类多样性（Seath et al., 2025）。此外，一种称为Reno-mattresses（水平石笼）的相关结构用于控制河岸侵蚀，与海草相比，它支持了更多鱼类和无脊椎动物群落的丰富度和多样性（de Villiers et al., 2021）。

虽然过去石笼很少被专门用于恢复工作，但类似结构的“意外成功”案例表明了石笼在恢复沿海环境方面的潜力。例如，在英国，发现固着物种如重要的珊瑚礁形成蠕虫Sabellaria alveolata在废弃的金属购物车上定居（Firth et al., 2015）。铁丝网框架在定向海洋恢复工作中也显示出相当大的潜力，被用于珊瑚（Rinkevich, 2021; Liu et al., 2024）、牡蛎（Safak et al., 2020; Grizzle et al., 2023）和海草修复（Fonseca et al., 1990; Short et al., 2002）等项目中。然而，迄今为止的研究主要集中在石笼的积极生态成果上，对其潜在的负面影响（如促进非本地物种或生态权衡）关注较少，这代表了证据基础中的一个重要空白。

本文旨在评估石笼与混凝土海堤相比，在南非东南部沿海河口中支持底栖生物多样性的潜力。我们具体测试了以下假设：i) 石笼中的底栖无脊椎动物和藻类的物种和功能丰富度及数量高于海堤；ii) 石笼和海堤之间的物种和功能组成存在差异。这项研究的结果可以为未来的沿海开发提供指导，揭示石笼作为生态工程方法的潜力。

研究地点

克尼斯纳河口（面积19平方公里）位于南非克尼斯纳（图1），是一个温暖温带的永久开放河口（van Niekerk et al., 2020），具有三种不同的水文系统（海湾、潟湖、河口；Largier et al., 2000），各系统之间的物理化学变化多样（Russell, 1996; Allanson, 2000），以及多种栖息地类型（Maree, 2000; Wasserman et al., 2020）。河口的海湾区域在物理上类似于海洋，盐度恒定为36（Largier et al., 2000）。

物种清单

在所有处理组和时间段中，记录了37种底栖生物：32种无脊椎动物和5种藻类（表1）。石笼支持28种无脊椎动物（其中11种仅存在于石笼中）和4种藻类，而对照海堤支持21种无脊椎动物（其中4种仅存在于海堤中）和5种藻类（其中1种仅存在于海堤中）。识别出7个功能组：滤食者、肉食者、碎屑食者、植食者、叶状藻类和附着藻类。还记录了7种非本地物种。

物种丰富度

物种丰富度有显著差异

讨论

本研究探讨了石笼与传统海堤相比对沿海栖息地及相关物种的影响。与海堤相比，石笼上的独居无脊椎动物的丰富度和数量通常更高，但海堤上的群落覆盖度通常更高，尤其是叶状藻类和草本藻类。每种栖息地都有一些独特的关联物种，且群落之间存在显著差异。更多物种与石笼相关，例如形成栖息地的贻贝和藤壶。

栖息地

作者贡献声明

Louw Claassens：撰写——审阅与编辑、监督、方法论、概念化。William Froneman：撰写——审阅与编辑、监督、资金获取。Louise Firth：撰写——审阅与编辑、初稿撰写、监督、方法论、概念化。Jessica Seath：初稿撰写、项目管理、方法论、调查、资金获取、数据分析、数据管理、概念化

未引用的参考文献

Claassens and Hodgson, 2018; Schaefer et al., 2024.

关于手稿准备过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备本工作时，作者使用了Claude工具来帮助检查参考文献格式、精炼文本并辅助语法修改。使用该工具/服务后，作者根据需要对内容进行了审阅和编辑，并对发表文章的内容承担全部责任。

资助

本工作得到了The Rufford Foundation [资助编号 ID 30843-1] 的支持。

利益冲突声明

? 作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：Jessica Seath报告称，Knysna Basin Project提供了行政支持、设备或物资；Jessica Seath报告称获得了Rufford Foundation的财务支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的可能影响工作的财务利益或个人关系。