在北亚得里亚海地区，通过二十年的时间序列（2004–2023年）研究底栖群落对环境和气候变化的响应特征，发现这些群落的反应存在差异，并且这种差异与它们的栖息地特性密切相关

《Marine Environmental Research》：Divergent and habitat-specific responses of benthic communities to environmental and climate change in a twenty-year time series (2004–2023) in the Northern Adriatic

北方亚得里亚海两种底质区宏观底栖生物群落历经20年（2004-2023）的结构演变与功能稳定性研究。通过耦合单变量多样性指标与多变量模型（PERMANOVA、DistLM）及M-AMBI状态分析，揭示环境驱动力与底质类型共同作用导致群落重构：泥质区因有机负荷减轻实现生物多样性恢复，而细沙区因海水酸化和营养盐下降引发群落结构转型。尽管存在显著税宗更替，双环境的功能核心均保持长期稳定，表明多压力协同下生态系统韧性得到维持。

　　

Marco Lezzi | Cristina Mazziotti

Arpae Emilia-Romagna，Daphne海洋学部门，Cesenatico，FC，意大利

摘要

沿海生态系统受到气候和人为压力的复杂相互作用影响，然而关于底栖生物长期响应的实证数据仍然非常缺乏。我们分析了2004年至2023年间北亚得里亚海两个次浅海生境——细沙区（SFBC）和沿海泥质区（VTC）中大型底栖动物群落和环境因子的20年时间序列数据。广义加性模型（GAMs）使我们能够描绘出一个新的环境基线特征：显著升温（+1.43°C）、贫营养化（磷和氮含量减半）以及水体透明度的提高。通过将单变量多样性指标与多变量建模（PERMANOVA、DistLM）和M-AMBI状态相结合，我们检测到了高度定向的群落重组现象。这种演替轨迹并不统一，在不同生境间存在明显差异。在VTC泥质区，有机负荷的减少缓解了历史上的缺氧压力，促进了生物恢复（丰富度和M-AMBI评分上升），尽管气候仍在持续变暖。相反，SFBC沙质区则经历了主要由海洋化作用和营养物质减少驱动的结构转变，有利于适应低营养环境的物种。尽管发生了大规模的物种更替，PERMDISP分析仍证实这两个功能核心区域保持了长期的结构稳定性。我们的研究结果表明，区域气候强迫和营养物质减少并不会引发统一的响应；相反，当地的地形特征严格决定了底栖生物的演化路径。

引言

沿海生态系统正经历加速的气候变化，与全球海洋相比，浅水半封闭海域的升温趋势更为明显（IPCC等人，2019年；Trisos等人，2020年）。这些生态系统具有重要的生态和社会经济价值，支撑着渔业、水产养殖、旅游业和海岸保护等关键服务，但目前这些服务正面临直接威胁（例如Barbier等人，2011年）。沿海生态系统的脆弱性因全球气候驱动因素（包括变暖、酸化和脱氧）与一系列地方性人为压力（如营养物质富集、生境破碎化、过度捕捞和遗留污染）的协同作用而加剧（Halpern等人，2008年；Breitburg等人，2018年；Fathy，2024年）。

北亚得里亚海（NAd）是研究气候变化生态后果的理想哨兵系统，该地区被视为气候变化的“热点”区域——地中海（Marbà等人，2015年）。地中海的升温速度是全球平均水平的20%倍，自20世纪80年代以来，其海表温度（SST）以约0.4°C/dec的速率上升（Marbà等人，2015年；Skliris等人，2012年）。由于其独特的海洋学特征，北亚得里亚海对这些压力更加敏感。这里是一个浅水（深度约30-35米）的半封闭盆地，受到来自波河等大河流的淡水、沉积物和营养物质的大量输入，波河单独贡献了亚得里亚海约一半的淡水流量（Cozzi和Giani，2011年）。北亚得里亚海一直是长期监测的对象，以往的研究采用了先进的统计方法来追踪其营养状态和环境质量的演变（Zuur等人，2011年；Djakovac等人，2015年）。这种配置，加上主导区域风的影响，使得NAd对气候强迫和人为输入都非常敏感。

区域气候预测表明，未来情景将迅速恶化，这为本次基线评估提供了紧迫性。高分辨率气候模型预测，在高排放情景（RCP8.5）下，本世纪末海表温度将平均上升超过4°C（Adloff等人，2015年）。这种升温不会均匀分布；海洋热浪（MHWs）将变得更为强烈、频繁和持久（Darmaraki等人，2019年；Oliver等人，2019年）。对于NAd而言，预计MHWs的强度将比气候平均值高出4.4°C（Denamiel，2025年）。最新趋势表明，该系统正在快速适应这些预测，遵循本研究量化出的加速升温轨迹。

实际上，这些气候压力并非作用于一个原始未受干扰的系统。在我们的研究之前，该地区已经受到波河带来的营养物质负荷的严重影响，导致严重的富营养化，尤其是在20世纪80年代和90年代初，出现了广泛的季节性底水缺氧和厌氧现象（Justi?等人，1987年；Stachowitsch，1991年；Rinaldi等人，1992年）。这些事件导致了底栖生物的大规模死亡和群落结构的改变，有利于机会主义和耐受性强的物种（Pearson和Rosenberg，1978年；Crema等人，1991年）。虽然随后的贫营养化阶段减少了极端事件的频率，但进入21世纪的生态系统基线仍处于缓慢而复杂的恢复过程中（Mentaschi等人，2024年）。数十年来，北亚得里亚海的底栖群落一直受到多重人为压力的影响。除了富营养化的遗留问题外，该地区还面临着世界上最密集的底拖网渔业活动，这改变了群落结构，有利于机会主义和低营养需求的底栖生物（Bastari等人，2017年；Giani等人，2012年）。因此，我们今天观察到的对变暖的响应是已经简化且可能退化的群落的反应，这种状况可能降低了它们缓冲额外环境压力的能力，使该地区成为理解多重相互作用压力效应的关键案例研究。

为了评估这些累积的长期变化的复杂影响，生态学家越来越多地依赖能够整合时间序列环境信号的生物指标。大型底栖无脊椎动物群落已被确立为监测海洋和过渡带生态系统环境扰动的指标，这一点在诸如欧洲水框架指令（WFD）等法规框架中得到了正式认可（Borja等人，2000年）。除了作为生态指标外，大型底栖物种在生态策略上存在差异（例如，沉积物重塑能力、摄食方式），这可能影响群落组成对环境变化的响应（Snelgrove，1998年；Gusmao等人，2022年）。这些生境中缓冲环境压力的机制也存在根本性差异。在高能量沙质区（SFBC），沉积物氧化主要受物理对流（孔隙水流动）驱动，而在粘性泥质区（VTC），则主要依赖于生物自身的灌溉活动（Kristensen等人，2012年；Meysman等人，2006年）。这种配置使得泥质生境对气候引起的关键生物扰动特别敏感，可能会引发降解的正反馈循环，而在物理通风良好的沙质系统中这种情况不太可能发生。

尽管关于气候变化影响的研究日益增多，但仍存在显著的知识空白，限制了大规模评估的开展。虽然长期监测研究对于发现生态趋势至关重要，但很少有研究能够持续数十年，而且即使有的研究也常常受到方法论限制。目前缺乏直接比较在相同区域气候压力下相邻但生态差异显著的生境（即沙质区与泥质区）的长期生态轨迹的研究，也缺乏在季节时间尺度上解析这些响应的研究。年度或多年度数据的汇总可能会掩盖变化背后的机制，因为不同的环境驱动因素通常在不同季节达到峰值，对群落结构和功能产生不同的影响。

在这里，我们分析了2004年至2023年的环境和生物数据时间序列，以比较艾米利亚-罗马涅海岸SFBC和VTC生境中大型底栖动物群落的长期结构轨迹，并根据季节（春季与秋季）解析它们对环境驱动因素的响应。基于已建立的生态理论和当地系统特征，我们测试了三个假设：

1. ●
   H1（方向性变化）：底栖群落已从由富营养化驱动的结构转变为受升温驱动的结构，这与历史基线不同。鉴于富营养化的遗留影响（Giani等人，2012年）以及持续的盆地变暖（Adloff等人，2015年），我们假设群落结构从历史上由富营养化驱动转变为受升温和贫营养化驱动。考虑到两种生境在水动力和地球化学性质上的差异，我们推测它们的生态轨迹受到不同的环境因素影响。具体来说，我们认为高能量沙质区（SFBC）由于天然具有抗物理波动的能力，将主要反映化学变化（海洋化），而低能量泥质区（VTC）将对改善的底栖氧气条件作出恢复性响应（Djakovac等人，2015年；Mentaschi等人，2024年）。
2. ●
   H2（差异性脆弱性）：我们预计与物理稳定、低能量泥质环境相关的VTC群落将表现出更大的时间不稳定性，因此对环境变化的脆弱性更高，而SFBC群落则适应了更加动态、高能量的沙质条件（Pérès和Picard，1964年；Dauvin，2007年；Sciberras等人，2018年）。基于物理稳定环境可能对新扰动抵抗力较低的概念（Scheffer等人，2001年），我们旨在确定减少营养物质负荷是否能够提供对升温的功能性缓冲，从而促进有序的转变而非结构崩溃。
3. ●
   H3（季节性驱动因素）：我们假设塑造群落结构的环境因素遵循不同的季节性规律。我们预测春季动态传统上受波河等河流输入和有机负荷的影响（Cozzi和Giani，2011年；Tesi等人，2013年），现在越来越多地受到“海洋化”（pH值变化）和水质透明度提高（浊度降低）的影响。相比之下，我们认为秋季动态更受夏季热应力与底栖氧气水平相互作用的遗留影响。我们旨在确定这些特定的环境驱动因素是否一致解释了十年间的转变，或者它们揭示了北亚得里亚海沿海系统的更广泛、特定于生境的重组。

研究区域和水文背景

研究区域位于艾米利亚-罗马涅地区的沿海大陆架，属于西北亚得里亚海盆地。该区域是一个浅水（平均深度约30米）的半封闭海岸系统，其自然水动力和人为压力之间存在复杂的相互作用。

长期环境趋势（2004–2023年）

广义加性模型（GAMs）显示，两个生境和所有季节中的几乎所有环境参数都发生了显著的长期变化，解释能力非常强（温度和营养物质的解释偏差通常超过70%）（表1）。

在二十年期间观察到了持续的升温趋势，尤其是在春季尤为明显。在VTC生境中，春季底水温度显著上升了1.43°C（p < 0.001，Dev. Expl.）。

新的环境基线：升温、贫营养化和海洋化

连续20年的时间序列提供了北亚得里亚海底栖生物深刻结构转变的实证证据。GAMs的结果证实，该地区从历史上由河流驱动的严重富营养化状态转变为受气候变暖、区域贫营养化和沿海海洋化调节的新状态（Marbà等人，2015年），从而建立了根本不同的环境过滤机制。

最显著的非生物变化是底水的加速升温。

结论

对北亚得里亚海大型底栖生物的连续二十年分析（2004–2023年）提供了定量证据，表明这种转变是由气候变暖、沿海海洋化和区域贫营养化等相互作用的压力驱动的。

三种核心机制定义了这一转变。首先（H1），预期的加速变暖和缺氧的协同降解被同时发生的贫营养化所缓冲，后者降低了底栖生物的氧气需求，促进了有序的生态变化。

CRediT作者贡献声明

Marco Lezzi：撰写——原始草稿、方法论、正式分析、数据管理、概念化。

Cristina Mazziotti：撰写——审稿与编辑、验证、监督、资源协调、方法论、研究实施、资金争取、数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

作者衷心感谢Arpae-Daphne海洋学部门的所有工作人员在过去二十年中的奉献和支持。特别感谢在二十年期间进行大型底栖动物鉴定的分类学专家，也感谢研究船R/V Daphne II的船员在野外采样操作中的重要协助和专业精神。

此外，我们还要感谢实验室……