功能上的独特性和稀有性凸显了山区鸟类的气候脆弱性

《Ecology》：Functional distinctiveness and rarity highlight climate vulnerability of mountain birds

　　摘要

功能独特且地理分布受限（即稀有）的物种的丧失会限制生态群落应对持续环境变化的能力。山脉拥有高度的生物多样性和独特的物种，对快速变化的气候条件尤为敏感，与低地地区相比，这些地区的研究仍然不足，这给全球保护工作带来了重大挑战。在这项研究中，我们评估了800种在北半球山脉繁殖的鸟类的功能独特性、地理分布受限性和稀有性（即地理分布受限性和功能独特性的结合）之间的相互关系。我们发现，生活在较冷热生态位的鸟类物种表现出基于特征的独特反应，这些反应在空间上是非平稳的，并在其生态系统中扮演着独特的功能角色，这突显了环境筛选和功能更替在塑造山脉鸟类群落方面的共同作用。当将地理分布受限性与功能独特性联系起来时，我们发现大多数稀有物种出现在温度升高的山区。这些结果共同表明，适应寒冷环境的北半球山区物种或群落容易受到气候变化的影响。由于功能独特物种在生态网络中不可替代的作用，我们预计北半球山区的寒冷地区可能特别容易受到气候变化引发的物种丧失和群落破坏的影响。理解物种对气候变化的特定脆弱性与生态系统功能之间的联系对于保护山脉中独特的生态和进化特征至关重要。

引言

由气候变化驱动的生态群落结构变化不再是可能性，而是不可避免的（IPCC，2023年）。全球许多物种正在经历分布范围的重新调整，而物种相互作用的关键特征（如物候）也在以前所未有的速度发生变化（Bellard等人，2012年）。为了评估野生动物群落对气候变化和土地利用变化的双重压力的脆弱性，以及群落的持续存在或恢复力潜力，我们必须了解目前影响物种共存、群落组装和生态系统功能的因素（Carmona等人，2021年）。除了传统的生物多样性指标（如物种丰富度）之外，理解群落结构及其与周围生态系统的联系还需要评估物种在群落中的功能角色（de Bello等人，2021年；Divieso等人，2024年；Mouchet等人，2010年；Villéger等人，2008年）。功能特征——物种的形态学、生理学、行为学或物候学特征（de Bello等人，2021年）决定了物种如何应对环境条件，以及其在生态网络中的角色（即生物相互作用），包括其对生态系统过程的贡献，如授粉或种子传播（Bracken & Low，2012年；Leit?o等人，2016年；Loiseau等人，2020年；Lyons等人，2005年；Pereira等人，2013年）。在用于评估群落稳定性和对环境变化脆弱性的功能多样性指标中，一个关键方面是测量群落内的特征差异，以识别在局部和/或区域尺度上缺乏功能等价物的物种，即功能独特性（de Bello等人，2021年；Divieso等人，2024年；Leit?o等人，2016年；Loiseau等人，2020年；Violle等人，2017年）。具有独特功能特征的物种相比具有相似特征的物种更能增强群落的功能多样性（即功能冗余；Kondratyeva等人，2019年）。群落内的独特功能特征通常会增加物种和生态系统之间的联系，从而提高群落的功能性、稳定性，并最终提高其对干扰的恢复力（Mouillot等人，2013年；Oliver等人，2015年）。因此，功能独特性可以比作种群内突变的效果，其中更大的遗传多样性可以促进对随机环境条件的适应（Violle等人，2017年）。因此，独特特征在气候变化和土地利用变化下的群落持续性和生态系统功能中起着重要作用（Leit?o等人，2016年）。由于陡峭的海拔梯度和崎岖的地形，山脉生态系统是物种和功能多样性的宝库，导致环境条件快速变化（de Zwaan等人，2023年）。在山脉中，林线被确定为与较低海拔群落相比具有更高功能更替和栖息地特化的生态过渡带（Altamirano等人，2020年）。尽管功能多样性通常在山坡的中等海拔处达到峰值，但在较高纬度地区，功能独特性随海拔升高而增加（Jarzyna等人，2021年）。虽然之前的研究已经探讨了功能多样性和独特性的海拔变化（Gagic等人，2015年），但将特征分为反映对周围环境适应的特征（如扩散和殖民，“响应特征”）和有助于生态系统功能的特征（如资源利用和栖息地改造，“效应特征”）提供了更机械性的视角。这种方法有助于我们理解群落的构成及其对气候引起的干扰的潜在脆弱性（Hordley等人，2021年；Stachewicz等人，2021年）。此外，我们对山脉生态系统中的稀有性了解不足。根据之前的研究（Loiseau等人，2020年；Trindade-santos等人，2022年），我们将稀有性定义为地理分布受限性和功能独特性的结合，其中分布范围有限且特征独特的物种被认为是稀有的。如果物种具有小种群规模（Roman-Palacios & Wiens，2020年）、有限的地理分布范围（Leit?o等人，2016年；Loiseau等人，2020年；Trindade-santos等人，2022年）或狭窄的环境生态位（Roman-Palacios & Wiens，2020年），它们更有可能灭绝。这些通常是山区物种的特征（Chamberlain, Lehikoinen, & Martin，2023年；de Zwaan等人，2022年）。山脉经历的气候变化速度高于全球平均水平，包括环境温度的变化、极端降水以及雪和冰的持久性，后者是山脉生态系统的关键调节因素（Pepin等人，2022年）。鉴于山区物种对气候变化的潜在脆弱性，识别山区生态系统中物种的功能独特性、地理分布受限性和稀有性的模式对于理解高海拔群落结构和生态系统功能因气候变化而遭受灭绝的风险至关重要。在这项研究中，我们评估了整个北半球山脉鸟类的功能独特性、地理分布受限性和稀有性（即同时位于地理分布受限性和功能独特性分布的顶级四分位的物种；Loiseau等人，2020年；Trindade-santos等人，2022年）（详见附录S1：表S1中的物种列表）。我们通过将功能特征分为效应特征和具有双重效应和响应特征的特征（Hordley等人，2021年）来测量功能独特性和稀有性。特别是，我们测试了功能独特性、物种地理分布受限性和稀有性与繁殖热生态位位置之间的关联假设（Devictor等人，2008年；Lindstr?m等人，2013年），以深入了解塑造物种共存、群落组装和沿环境梯度的气候脆弱性的机制。物种的热生态位位置描述了物种分布与其繁殖范围内实际平均温度之间的关系，因此直接关系到物种对气候变化引起的温度变化的敏感性（Scridel等人，2017年）。我们假设，如果物种沿环境梯度相互替代，导致某些物种具有不同的生态角色（Chamberlain, Lehikoinen, Scridel, & Martin，2023年），（1）效应特征的更大独特性将与较冷的热生态位位置相关（功能更替；Ricotta & Moretti，2010年）。然而，环境条件可能会同时选择具有特定适应性的物种组合（环境筛选；Kraft等人，2015年）。如果这两种机制不是互斥的，（2）我们预计响应特征和效应特征的独特性将与较冷的热生态位位置共变，反映了对环境限制的适应和与生态系统功能的联系。最后，我们确定了稀有山区鸟类的热点区域，并评估了稀有性、物种的保护状态和观察到的温度变化率之间的空间相关性，作为气候变化脆弱性的指标。在这个机制框架内评估物种的功能独特性、地理分布受限性和稀有性（图1）将提高我们识别和预测气候变化对山区生态系统生物多样性丧失潜在后果的能力。

概念和分析框架用于评估北半球山区鸟类的功能独特性、地理分布受限性和稀有性之间的关系。图像创建者：Rafael Benjumea。（A）通过主坐标分析（PCoA）或主成分分析（PCA）分别减少了效应特征和效应-响应特征的特征维度。绘图创建者：Chiara Bettega。（B）使用特征概率密度（TPD）框架通过结果分数估计物种的功能独特性。图标创建者：Rafael Benjumea。地理分布受限性计算为1减去繁殖范围范围的倒数。（C）稀有物种是指在地理分布受限性和功能独特性的顶级四分位中的物种。稀有性分析分别进行，以表征稀有物种的空间分布，并检查至少有两种稀有物种共存的地区的温度变化。稀有性的空间热点被绘制在50公里×50公里的网格单元上，并与30年的温度趋势进行比较，以识别脆弱区域。（D）使用系统发育广义最小二乘法（PGLS）对繁殖热生态位与功能独特性和地理分布受限性之间的关系进行了建模。PGLS残差用于全局（LM）和局部（GWR）空间模型，以评估沿环境梯度的特征-环境关系的空间非平稳性。图标创建者：Rafael Benjumea。

数据收集

我们从现有数据库中获取了北半球山区鸟类的完整列表，该数据库根据Kapos等人（2000年）的分类，确定了818种鸟类在其北半球山区系统中的繁殖范围比例。山区鸟类被定义为高海拔“山区特化物种”，其至少50%的繁殖范围位于海拔1500米以上；或者“山区广布物种”，它们可以在低海拔栖息地出现，但其至少50%的繁殖范围位于定义的北半球山区内（Kapos等人，2000年；Martin，2014年；Scridel等人，2018年）（详见附录S1：S1.1部分中的北半球山脉列表）。对于Scridel等人（2018年）数据库中的两种鸟类，我们无法找到它们的繁殖分布图（详见下文）。对于另外16种鸟类，它们的分布图与北半球范围没有重叠或重叠程度可以忽略不计，因此我们不将它们视为北半球繁殖物种。因此，我们的最终数据库包含800种鸟类，属于92个科和19个目（附录S1：表S1）。必要时，根据IOC世界鸟类名录版本12.14（BirdLife International，2018年）更新了分类学信息。对于每种鸟类，我们收集了13个功能特征的信息，这些特征被分为两组（附录S1：表S1）：（1）“效应特征”（n=8；四个连续特征：喙长-喙尖[毫米]、喙长-鼻孔[毫米]、喙宽[毫米]、喙深[毫米]；以及四个分类特征：营养级[食肉动物、食草动物、杂食动物、食腐动物]、营养生态位[水生捕食者、食果动物、食草动物、陆生食草动物、食虫动物、食蜜动物、杂食动物、食腐动物、植食动物]、巢址[地面、树上、岩石、巢寄生、广布]、巢类型[洞穴、圆顶、开放式、巢寄生]；（2）“响应-效应特征”（n=5；所有连续特征：跗跖长度[毫米]、翼长[毫米]、尾长[毫米]、体重[克]、手翼指数）。对于每组功能特征，我们移除了没有数据的物种。总体而言，我们依赖于776种鸟类（92个科和19个目）的效应特征，以及800种鸟类（92个科和19个目）的响应-效应特征（附录S1：S1.2部分）。此外，对于每种鸟类，我们使用R包“RASTER”（Hijmans等人，2023年）计算了其繁殖范围内的平均海拔和平均温度（“物种热生态位位置”）。每种鸟类的繁殖分布数据来自BirdLife International（2018年），而平均海拔是通过具有30弧秒分辨率的全球海拔模型（GMTED2010；Danielson & Gesch，2011年）计算得出的。物种的热生态位位置是通过平均CHELSA数据库（月度时间序列v2.1）中的生物气候变量“BIO1”（30弧秒分辨率）在1981-2010年期间的年平均温度得出的，这是我们开始该项目时最新的可用数据集。

方法

我们采用逐步方法估计每种鸟类的功能独特性，然后评估沿环境梯度的群落水平独特性模式，以及识别山区范围内更脆弱区域（即“稀有性”）（图1）。下面，我们定义了每个组成部分指标（功能独特性、地理分布受限性和稀有性）的计算方法，然后对其空间关联进行了统计分析。在分析之前，为了最小化极端值的影响，我们对所有连续变量（即响应-效应特征的形态变量体重、跗跖、翼长和尾长以及效应特征的喙相关变量）进行了ln转换。所有分析均使用R 4.0.4版本进行（R Development Core Team，2023年）。物种的功能独特性

为了估计功能独特性，我们首先分别对响应特征和效应特征进行了特征维度缩减（图1A）。对于响应特征和效应特征，我们进行了主成分分析（PCA）。根据Kaiser的标准（Kaiser，1958年），仅保留了特征值大于1的成分（附录S1：表S2）。为了便于解释PCA的结果，我们对保留的成分应用了Kaiser标准化的varimax旋转（McGarigal等人，2000年）。由于效应特征包括数值变量和分类变量，我们使用“GAWDIS”包中的gawdis函数计算了特征差异矩阵（de Bello等人，2021年）。该函数考虑了不同类型特征的不同贡献（de Bello等人，2021年）。然后我们使用主坐标分析（PCoA）和距离矩阵来进一步缩减特征维度。根据排序结果，我们利用“TPD”包中的特征概率密度（TPD）框架（Carmona，2016年；Carmona等人，2019年）量化了物种的功能独特性（图1B）。TPD反映了在给定生态单元（即我们的情况下的全北界地区）观察到特定特征值的概率。对于每组特征，我们使用PCA或PCoA得到的得分值作为“特征值”，并计算了个体物种水平的特征概率密度（TPDs）。由于我们拥有每组功能特征的物种数量不同，我们根据全北界地区所有物种中功能特征的分布，使用TPD包中的唯一性函数分别评估了物种的功能独特性（Carmona，2016年）。功能独特性是一个尺度指数，其值介于0（即最不相似的物种）和1（即最相似的物种）之间。我们根据每组特征的功能独特性分布的前四分位数，识别出最独特的高山鸟类。

根据Trindade-santos等人（2022年）的方法，我们估计了物种的地理限制程度（Res）：

其中GEi是每个物种i的繁殖范围的地理范围（以平方公里为单位，通过RASTER包计算；Hijmans等人，2023年），TOT是全球陆地总面积（以平方公里为单位），不包括南极洲，数据来自世界银行数据目录（世界银行，2023年）。我们将这些值缩放到0（表示限制最少的物种）到1（表示限制最多的物种）之间，得到缩放后的地理限制程度Ressc。

为了分类稀有的高山鸟类物种，我们关注了每个物种的缩放地理限制程度（Ressc）和功能独特性的分布。我们识别出在Ressc和功能独特性分布的前四分位数内的物种（图1C；Kunin & Gaston，1996年；Trindade-santos等人，2022年）。需要注意的是，我们对每组功能特征（即效应特征和响应特征）分别进行了这一选择过程。为了识别全北界地区每组功能特征的稀有物种热点，我们首先在QGIS中创建了一个0.45°（50×50公里）的网格地图（QGIS.org，2023年），然后使用RASTER包中的intersect函数将已识别的稀有物种的繁殖范围形状文件（BirdLife International，2018年）叠加在其上（Hijmans等人，2023年）。接着，我们为每个0.45°的网格单元分配了稀有物种的数量，并分别绘制了每组功能特征的分布图。最后，我们将效应特征和响应特征类别的稀有物种分布进行了整合。对于每个包含至少两种稀有物种的网格单元，我们计算了过去30年的平均温度变化（以摄氏度为单位），作为线性回归的斜率。这一时期对于研究气候变化的影响是科学上有效且具有代表性的，特别是在温度趋势、降水量和气候极端事件方面（IPCC，2023年）。选择至少两种稀有物种的阈值是为了确保识别出的区域代表了稀有性的集中区域，而不是单一物种的孤立出现，后者可能更容易受到随机事件的影响。温度数据来自CHELSA数据库（月度时间序列v2.1）（Karger等人，2017年）。

为了研究高山鸟类的功能独特性与地理限制程度及其在全北界地区的繁殖热生态位位置之间的关系，我们将繁殖热生态位位置建模为一个正态分布的响应变量，效应特征、响应特征和地理限制程度作为解释变量（图1D）。在评估其效应为非线性后，我们还包括了响应特征的二次项。为了评估物种繁殖热生态位中的系统发育信号，我们使用BirdTree中的鸟类系统发育树，平均了100棵树的数据，通过“PHYTOOLS”包中的phylosig函数估计了Pagel的lambda（λ）（Jetz等人，2014年）。Pagel的λ量化了物种间特征相似性在多大程度上可以由它们的系统发育相关性解释，其值范围从0（无信号）到1（在布朗运动进化下有强信号）。估计的λ值为0.876，表明存在强烈的系统发育信号（似然比检验=138.59，p<0.0001），从而支持热生态位是系统发育结构化的假设。因此，我们构建了一个系统发育广义最小二乘（PGLS）模型（图1D），该模型通过指定来自系统发育树的协方差结构，将系统发育关系纳入广义最小二乘框架中。我们使用“CAPER”包中的pgls函数实现了这些模型（Orme等人，2025年）。然后我们提取了该模型的残差（图1D），以估计热生态位的系统发育独立成分，并将这些残差作为响应变量，用于全局（线性模型和广义加性模型；LM，GAM）和局部（地理加权回归模型；GWR）模型，其中效应特征、响应特征及其二次项和地理限制程度作为解释变量（图1D）。这种方法是必要的，因为GWR无法明确考虑系统发育依赖性，因为它将物种视为独特的空间观测值而不是重复单元，尽管它是一种强大的空间建模技术，可以估计响应变量与其预测变量之间的局部变化关系（Brunsdon等人，1996年；Comber等人，2023年）。与传统的全球回归方法不同，GWR为数据集中的每个位置生成了一个不同的回归方程，从而允许回归系数在空间上波动（Brunsdon等人，1996年）。这是通过将地理坐标直接纳入模型来实现的，从而便于为每个解释变量估计特定位置的系数。我们使用“MASS”包（Venables & Ripley，2002年）拟合了全局LM，并使用方差膨胀因子（VIF）（截止值为5，Craney & Surles，2002年）检测了预测变量之间的多重共线性。由于VIF始终在1左右，我们没有从进一步分析中排除任何预测变量。我们生成了所有竞争模型，包括零模型，并使用相对拟合优度度量Akaike的信息准则（AIC；Burnham & Anderson，2002年），以ΔAIC<2的阈值选择最简约的模型。然后考虑了具有最佳解释变量组合的LM，用于GAM和GWR分析。我们使用“GAMM4”包中的gam函数（Wood & Scheipl，2014年；Zuur等人，2014年）构建了包括效应特征、响应特征及其二次项和地理限制程度的GAM，其中平滑变量使用了默认的薄板回归样条（结点数[k]=10）。我们通过整合每个物种繁殖范围的平均纬度和经度质心的自然样条函数实现了半参数GWR框架（Tobias等人，2022年），确保了大尺度地理趋势的非参数化考虑。我们在GWR中计算了局部系数，使用由核函数控制的空间权重矩阵，该矩阵赋予靠近回归点的观测值更大的影响（Windle等人，2010年）。为了捕捉预测变量与响应变量之间关系在空间上的非平稳性，我们采用了“SPGWR”包中的bw.gwr函数（Bivand & Yu，2023年）的自适应带宽方法。这种方法根据观测值的局部密度调整了核大小，确保了在不同采样区域之间的灵活性（Osborne等人，2007年；Windle等人，2010年）。GWR分析的结果被绘制出来，以可视化依赖变量和独立变量之间的关系中的空间非平稳性。最后，因为全局和局部模型的误差项被假设为独立的，我们使用全局Moran's I来检测每个模型残差中是否存在统计上显著（p<0.05）的空间自相关性（Leung等人，2000年）。

功能独特性沿着环境梯度变化

高山鸟类的功能独特性在效应特征和响应特征之间有所不同，并且随着繁殖热生态位位置的变化而变化。对于五个响应特征（跗骨、尾长和翼长、体重以及手翼指数），前两个PCA轴解释了92.6%的方差（附录S1：表S2A），所有形态测量特征都正向加载到PC1上，除了手翼指数，它在PC2上有强烈的负向加载。对于八个效应特征（营养级和生态位、巢穴类型以及喙形态），PCoA的前两个轴解释了39%的总方差（附录S1：表S2B）；喙形态、巢穴位置和营养生态位对整体功能结构的贡献最大。效应特征的功能独特性值通常高于响应特征（图2A），后者的值范围更广（图2B）。

图2显示了为两组功能特征计算出的物种功能独特性的频率分布（直方图）。效应特征（A）的独特性值通常高于响应特征（B），后者的值范围更广。图2的创建者：Chiara Bettega；图像创建者：Rafael Benjumea。热生态位的系统发育独立成分（即PGLS模型的残差）最好由两组特征和响应特征的二次项预测，但不是由地理限制程度预测的（附录S1：表S3）。随后，我们将这三个预测变量纳入GAM和GWR模型中，以探索潜在的非线性和空间变化效应。LM和GAM的残差都表现出显著的空间自相关性（附录S1：表S3），这证明了使用GWR的合理性，GWR揭示了功能独特性与物种繁殖热生态位之间的关系存在显著的空间异质性（图3；附录S1：表S3）。在所有地区，效应特征功能独特性较高的物种占据了较冷的热生态位，在北美和欧洲的负相关性更强（图3A）。对于效应-响应特征，线性系数为正，表明具有低到中等独特性的物种占据了较温暖的生态位，尽管这种关系的强度在地理上有所不同（图3B）。效应-响应特征的二次项（图3C）进一步表明，在北美和欧洲，具有非常高独特性的物种占据了较冷的生态位，而在东亚和东南亚则没有这种模式。

图3显示了基于地理加权回归（GWR）模型的物种功能独特性与繁殖热生态位之间的关系在地理上的变化。每个点代表一个物种，根据其繁殖分布的质心绘制。颜色表示（A）效应特征的功能独特性，（B）效应-响应特征的功能独特性，以及（C）效应-响应特征的功能独特性的二次项的局部回归系数的大小和方向。较暖的颜色（例如黄色）对应于功能独特性与较冷繁殖生态位之间的较弱负相关性，而较冷的颜色（例如紫色）反映了较强的负相关性。

稀有物种——结合了高功能独特性和有限的地理范围——集中在经历快速变暖的山地地区。在考虑的800种高山鸟类中，有191种（前25%）在地理上受到最严格的限制，平均出现在85±64个网格单元中（50×50公里；全北界山区总共约21,400个单元），其中34种（18%）占据的网格单元少于30个（附录S1：表S4）。共有184种高山鸟类在效应特征上具有独特性，194种在效应-响应特征上具有独特性（附录S1：表S5）。在综合考虑这两个特征组时，只有55个物种被认定为功能上最独特的（即，在这两个特征组中都具有功能独特性的物种）（附录S1：表S5）。在这55个物种中，27%（n=15）被列为“近危”、“易危”、“濒危”或“极危”（附录S1：表S5）。我们识别出了72种稀有物种（即同时具有高地理限制性和功能独特性的物种；附录S1：表S6），其中包括22种基于效应特征的物种，37种基于响应和效应特征的物种，以及13种基于这两种特征类别的物种。在这些物种中，33%（n=28）受到全球性威胁，而大多数其他被归类为“无危”物种的物种栖息在人口监测有限的偏远山区。稀有物种的热点主要分布在喜马拉雅山脉、北美洲山脉的南部边界，以及在中国-蒙古、中东-高加索和北美洲地区（附录S1：图S1）。在过去30年里，这些地区包含稀有山地鸟类的区域的平均温度上升了0.06–3.3°C（图4）。特别是在拥有两种以上稀有物种的27%的网格单元中，温度升高尤为明显（>1.5°C），这些区域主要位于喜马拉雅山脉和中东-高加索地区。这些地区包含了两个特征组中最稀有的64%的物种（n=46）。

图4：在至少有两种稀有山地鸟类的全北界山区系统中，温度的时空变化模式。橙色色调代表平均温度的升高（以每30年的摄氏度计，通过多年平均温度的线性回归斜率估算）。温度数据来源于CHELSA数据库（Monthly time-series v2.1）。

**讨论**

功能独特性反映了环境筛选和物种更替

我们发现，占据较冷繁殖生态位的物种表现出基于特征的独特响应，表明存在空间非平稳性，这与它们对恶劣环境条件的局部适应一致。在高纬度山区，功能独特性更为明显，这可能反映了这些地区生态位的狭窄性和功能冗余度的降低。这些发现与先前的研究结果一致，这些研究表明鸟类功能多样性的海拔梯度存在纬度变化（Jarzyna等人，2021年；Monta?o-Centellas等人，2020年），特别是高纬度地区功能独特性随海拔升高而增加，并支持了环境严酷性通过选择性地筛选增强持久性的特征来促进功能聚集的观点（García-Navas等人，2020年；Graham等人，2009年；Hanz等人，2019年）。总体而言，这些模式表明功能独特性的生态意义是依赖于具体环境的，在高纬度山区与寒冷生态位的专门化有更强的关联。相比之下，低纬度山区较冷地区的功能冗余度较高，即具有相似特征的物种数量更多，这可能有助于缓冲生态系统功能免受物种丧失的影响。最近关于全球范围内沿海拔和纬度梯度的功能多样性变化的研究（Jarzyna等人，2021年；Monta?o-Centellas等人，2020年）揭示了全球山地鸟类群落的海拔模式不一致（Monta?o-Centellas等人，2020年），但在纬度梯度上存在明显的差异（Jarzyna等人，2021年）。功能独特性与海拔之间的正相关关系归因于群落的嵌套性，即生活在更恶劣环境条件下的高海拔物种代表了更多样化低地群落中更为顽强的子集（即环境筛选；García-Navas等人，2020年；Graham等人，2009年；Hanz等人，2019年）。相反，沿环境梯度的功能独特性变化也可能源于物种更替，某些物种被具有山区群落内独特特征的其他物种所取代（即功能更替；Baselga，2010年；Monta?o-Centellas等人，2020年）。因此，对于效应特征和响应-效应特征而言，功能独特性与热生态位位置之间的空间非平稳关系提供了证据，表明环境筛选和功能更替同时作用于塑造山地鸟类群落。具体来说，高纬度地区更强的关联性与更恶劣的气候条件下的更强环境筛选一致，只有具有特定特征组合的物种才能存活。相比之下，低纬度山区较弱的关联表明功能更替可能在那里起更大的作用，因为较温和的环境允许物种共存或替代，从而导致更高的功能冗余度。环境梯度作为强大的进化筛选器，塑造了群落内共存物种之间的功能距离（de Bello等人，2013年）。物种丰富的低地栖息地通常表现出功能过度分散，这可能是由于激烈的种间竞争限制了具有重叠生态位的物种的共存（Dehling等人，2014年）。相比之下，更恶劣的环境——如高海拔地区——倾向于促进功能聚集，因为适宜生态位的可用性受到限制（Graham等人，2009年；Martin等人，2021年）。形态学、行为学和生活史适应使物种能够在这样的恶劣环境中存活和繁殖，包括那些占据热梯度极端位置的寒冷生态位的物种（Cadotte等人，2013年；de Bello等人，2013年）。因此，这些物种相对于占据温暖生态位的物种更可能表现出独特的特征。最终，功能多样性和独特性是由非生物和生物过滤器对适应性特征的相互作用所决定的，它们的相对影响因生物地理环境而异（Mori等人，2013年）。全北界山区中明显的季节性、永久冻土和雪盖动态沿温度梯度的变化可能以类似于植物中的方式塑造了鸟类功能特征的独特性（Bjorkman等人，2018年）。因此，我们的发现强调了环境筛选和物种更替在塑造山地鸟类群落功能独特性方面的双重作用，并突出了在评估生态系统对环境变化的脆弱性时考虑空间变化过程的重要性。

功能独特性及其生态意义

形态学、行为学和生活史特征决定了物种如何与其环境相互作用，并对捕食、授粉和种子传播等关键生态系统过程做出贡献（Sheard等人，2020年）。功能上独特的物种通常具有不可替代的生态作用（Stachewicz等人，2021年），它们的丧失可能会对生态系统功能产生不成比例的影响。观察到的响应和效应特征之间的联系支持了生态响应对环境变化和物种功能作用相互关联的观点（Diaz & Cabido，2001年；Suding等人，2008年）。例如，形态学与饮食、觅食、栖息地利用、扩散能力和对特定环境条件的适应密切相关，使其既是物种功能作用的替代指标，也是其恢复力的重要决定因素（Sheard等人，2020年）。此外，功能作用的专门化程度已被证明与形态学独特性增加（Dehling等人，2016年）有关。因此，具有高功能独特性的物种通常执行不可替代的功能（Stachewicz等人，2021年），并对群落组合内的生态位多样性做出不成比例的贡献（Grenié等人，2018年；Leit?o等人，2016年）。山区特有的隔离、陡峭的海拔梯度和多样的气候条件产生了生态位的镶嵌（K?rner & Ohsawa，2006年）。栖息在这些生态系统中的物种进化出了应对恶劣和多变环境的独特响应特征，也通过授粉或土壤稳定化等方式为当地生态系统动态做出贡献，从而增强了整个生态系统的恢复力和稳定性（Martin等人，2021年）。鉴于更高的功能独特性与较冷生态位之间的关系，我们的结果表明，占据较冷生态位的山地鸟类在生态系统功能中代表了不可替代的链接。应用效应-响应特征框架对山地鸟类物种进行测量时观察到的所有特征之间的相互作用，即使最初仅针对植物建立（Diaz & Cabido，2001年；Suding等人，2008年，但参见Stachewicz等人，2021年），也支持了先前的研究，表明生态响应和功能是相互关联的（Stachewicz等人，2021年）。在山地鸟类群落中，与温暖生态位相比，在较冷生态位中观察到的显著功能独特性强调了冗余度的降低，并突出了为什么功能上稀有的、适应寒冷的物种可能对正在进行的环境变化特别敏感。稀有性、脆弱性和保护意义

具有高功能独特性和有限分布范围的稀有山地鸟类集中在快速变暖的地区，如喜马拉雅山脉和中东-高加索地区。因此，这些地区由于气候变化导致的灭绝而面临特别大的功能丧失风险。在过去三十年中，包含两种以上稀有山地鸟类的27%的网格区域经历了显著的升温趋势（>1.5°C），这表明许多功能独特的物种已经经历了强烈的气候变化。气候变化的预测效应之一是山地鸟类物种分布的严重减少（Lehikoinen等人，2019年；Loiseau等人，2020年；Scridel等人，2018年），导致其中一些物种走向灭绝或濒临灭绝（Brambilla等人，2022年；Scridel等人，2021年）。由于山地特化物种的数量下降通常比广食性物种更为严重（de Gabriel Hernando等人，2022年；Lehikoinen等人，2019年），保护适应寒冷环境的特化物种应成为优先事项。在生态系统过程中，功能独特的物种难以或无法被替代（Carmona等人，2021年）。即使其中少数物种的灭绝也可能导致群落结构、捕食者-猎物相互作用和种子传播动态的崩溃，进一步加速生态系统的不稳定。理解和缓解这些过程对于在全球变化下维持山地生态系统的恢复力和功能至关重要。由于山区的高空间变异性，非生物因素在短距离内的高度分散导致物种分布高度破碎（Cadena等人，2012年；K?rner & Ohsawa，2006年）。与寒冷繁殖生态位相关的物种通常栖息在适宜栖息地的孤立斑块中，并表现出对恶劣条件的特定适应。这些物种可能由于距离隔离、留居习性和近亲繁殖的综合作用而特别容易受到环境变化的影响（Ceresa等人，2024年）。因此，如果这些功能独特的适应寒冷环境的物种灭绝，以这些物种为主的地区可能会特别容易受到社区层面的破坏（Mori等人，2013年）。高纬度和高海拔的社区因此在极端环境条件下面临失去生态系统功能的重大风险，特别是考虑到气候和土地利用变化的压力（Brambilla等人，2022年；Scridel等人，2021年）。此外，这种风险因观察偏差而加剧，因为人口调查工作通常随着海拔和偏远性的增加而急剧减少（Chamberlain, Lehikoinen, & Martin, 2023年）。全球变暖加速了局部气候的消失（Brunetti等人，2009年；Williams等人，2007年），并促进了广食性物种对特化物种的替代（Clavel等人，2011年；Ibarra & Martin，2015年）。许多研究表明，特化山地鸟类物种的全球下降速度比广食性山地鸟类物种更快（Christian等人，2009年；de Gabriel Hernando等人，2022年；Lehikoinen等人，2019年），表明它们对栖息地退化和破碎化更为敏感。这一过程导致功能同质化，减少了群落内的生态策略范围。因此，保护策略应侧重于维持和恢复具有独特作用的特化物种（de Gabriel Hernando等人，2022年；Lehikoinen等人，2019年）。事实上，仅专门化可能无法完全捕捉到灭绝的后果，因为脆弱性和功能重要性从根本上取决于特征介导的生态作用（Carmona等人，2021年）。未来的工作应评估具有效应和响应-效应特征的稀有物种的分布模式是否与更常见物种的分布有显著差异，因为这将阐明驱动山地生物多样性热点的生态和进化机制。我们的研究表明，功能独特性沿海拔和纬度梯度的变化是非平稳的。这种空间异质性强调了基于特征的响应是依赖于具体环境的，适应寒冷的物种占据具有独特特征组合的受限、孤立的栖息地。这些模式将特征响应的空间变化与山地鸟类物种的稀有性联系起来，突出了它们的脆弱性。稀有物种在功能上是不可替代的，即使从最寒冷的繁殖生态位失去少数物种也可能导致连锁反应，影响社区结构、物种持续性和关键生态系统过程，如捕食者-猎物关联和种子传播（Carmona等人，2021年）。社区破坏的潜在风险增加了对正在进行中的全球变化下山地生态系统保护的关注（Chamberlain, Lehikoinen, & Martin, 2023）。因此，我们强调理解特化山地鸟类物种灭绝的影响对于预测由于某些物种的丧失和获得而导致的社区身份和结构的变化至关重要，以及理解对生态系统功能的全面影响。作者贡献

Maria Mar Delgado提出了最初的想法；Antonio López Orta、Chiara Bettega、Rafa Benjumea 和 Davide Scridel 负责数据收集；Maria Mar Delgado 设计了研究方法；Maria Mar Delgado 和 Chiara Bettega 对数据进行了分析；Maria Mar Delgado 与 Devin R de Zwaan 共同撰写了手稿；Chiara Bettega 和 Maria Mar Delgado 编制了附录 S1 文件；Rafael Benjumea、Maria Mar Delgado 和 Chiara Bettega 负责图表的制作。所有作者都对草稿提出了重要意见，并最终批准了论文的发表。

致谢

我们非常感谢 Carlos Carmona 在统计分析方面提供的帮助，同时也感谢 Vincenzo Penteriani 对早期草稿提出的宝贵建议。我们还要感谢 Francesco Petruzzellis 在 PCoA 计算方面给予的统计指导。Maria del Mar Delgado 的研究工作得到了欧盟“下一代欧盟计划”（Next Generation EU）以及阿斯图里亚斯公国“恢复、转型与韧性计划”（PRTR）下的 BIO04 项目（项目编号 202230I042；CSIC）和 OSME 基金会的财政支持。Antonio López Orta 的研究工作得到了项目 IDI/2018/000151 的资助。

利益冲突声明

作者声明不存在任何利益冲突。

数据可用性声明

数据（Delgado, 2025）可在 Zenodo 平台上获取，网址为：https://doi.org/10.5281/zenodo.15853751。