土壤中可利用的营养物质是预测植物、凋落物和土壤特性的关键因素

《Ecosphere》：Soil-available nutrients are key variables for predicting the characteristics of plants, litter, and soil

　　摘要

为了确定植物、凋落物和土壤中的营养浓度及化学计量比如何响应环境因素，我们研究了西藏东南部的Pinus densata森林，并量化了植物-凋落物-土壤连续体中的化学计量动态。在三个海拔高度（3100米、3400米和3700米）记录了气候变量。测量了植物器官（叶片、枝条、树干和根部）、凋落物分解层（未分解层、部分分解层和完全分解层）以及三个深度（0-10厘米、10-20厘米和20-40厘米）土壤中的碳（C）、氮（N）和磷（P）浓度，并分析了土壤的物理化学性质。在整个海拔梯度上，植物、凋落物和土壤中的C、N和P浓度及其化学计量比存在显著差异。在每个海拔高度，C和P浓度在植物中最高，在凋落物中居中，在土壤中最低。在植物内部，叶片中的C、N和P浓度显著高于枝条、树干和根部。在凋落物中，C浓度以及C:N和C:P比率在未分解层最高，而N和P浓度在部分分解层最高。在土壤中，有效氮（AN）、有效磷（AP）以及C、N和P浓度和化学计量比在0-10厘米层最高，并且随着深度的增加而降低。冗余分析和偏最小二乘路径建模表明，植物、凋落物和土壤中的营养物质之间存在显著关联，并显示环境因素对化学计量的影响在这些组成部分中有所不同；AN和AP是预测植物-凋落物-土壤连续体中C:N:P化学计量变化的最强预测因子。与这些模式一致的是，研究区域的植物生长受到氮的限制。

引言

在全球气候变化背景下，营养循环的破坏越来越被认为是陆地生态系统稳定性和功能的主要限制因素。因此，阐明碳（C）、氮（N）和磷（P）之间的平衡对于理解和预测这些变化至关重要（Elser等人，2007年；Luo等人，2020年）。生态化学计量学为量化生态系统各组成部分之间的元素平衡提供了核心框架（Chen & Chen，2021年；Yuan & Chen，2015年）。在这个框架内，C:N:P化学计量学被广泛用于指示植物营养限制（Güsewell，2004年；Koerselman & Meuleman，1996年；Niu等人，2019年；Sun等人，2021年）以及指示凋落物分解潜力（De La Casa等人，2025年；Li等人，2023年；Zhuang等人，2020年）等关键过程。然而，大多数研究都集中在单一的生态系统组成部分上（Ochoa-Hueso等人，2021年），导致对植物-凋落物-土壤连续体中元素耦合过程的理解不足。因此，系统地评估这一连续体中的化学计量比对于推进对生态系统营养循环及其对环境变化响应的机制理解至关重要。关于C-N-P化学计量学和元素耦合的证据在草原（Boudjabi & Chenchouni，2022年；Li等人，2019年；Wang & Zheng，2020年）、湿地（Wu等人，2023年）和沙漠生态系统（Feng & Cao，2024年；Yuan等人，2022年）中很丰富，但在森林生态系统中的研究仍然有限——尤其是在山地森林中。海拔是山地生态系统中的一个关键环境梯度，可以通过改变温度、湿度和太阳辐射来驱动生态过程的系统变化（Zhang等人，2024年）。因此，沿海拔梯度解析植物-凋落物-土壤连续体中的C-N-P化学计量学有助于填补山地森林中这一关键知识空白，并提高对气候变化下地上和地下营养通量及其相互作用的理解。Pinus densata是中国西藏东南部山地生态系统中的先锋树种。由于其强大的耐寒性和广泛的生态适应性，Pi. densata有助于维持生物多样性、保持水分、稳定土壤、保留养分和固碳（Li，2019年）。然而，关于Pi. densata森林中植物-凋落物-土壤连续体的C-N-P化学计量学的数据仍然很少。因此，需要系统地评估这一连续体以阐明营养循环模式并诊断营养限制，为预测生态系统响应和提供保护和管理依据。长期以来，环境对植物、凋落物和土壤中化学计量比的控制一直是生态系统生态学中的核心课题（Chen等人，2022年；Pan等人，2019年；Wang等人，2020年）。在高海拔山地森林中，低温和短暂的生长季节会限制根部对N和P的吸收（Prieto & Querejeta，2020年），同时抑制凋落物分解和养分矿化（Bohara等人，2020年；Du等人，2020年）。因此，有效氮（AN）和有效磷（AP）的供应可能落后于碳的输入，导致叶片和凋落物中的C:N和C:P比率增加，并减缓N和P返回土壤的速度（Cao等人，2018年）。高海拔地区通常具有浅层土壤和陡峭的坡度，强烈的降水会增强淋溶和地表径流，缩短养分在土壤中的停留时间（Lv等人，2023年）。在酸性土壤中，有限的磷可用性会进一步抑制分解和矿化，减少养分从凋落物向土壤的转移（Lin等人，2019年；Tie等人，2021年；Zhang等人，2022年）。这些限制共同加剧了相对于碳的N和P的稀缺性，可能导致土壤有机质中的C:P和N:P比率升高（Mehnaz等人，2019年）。养分稀缺也可能反映在叶片的N:P比率中，并推断出营养限制模式（Lemanowicz，2018年；Mei等人，2022年；Wei等人，2018年）。然而，海拔温度梯度、降水模式和土壤性质如何共同塑造Pi. densata森林中植物-凋落物-土壤连续体的化学计量比仍不清楚。为了解决这些空白，我们研究了中国西藏东南部山地生态系统中的Pi. densata森林，并在3100米、3400米和3700米的海拔高度上采样了植物-凋落物-土壤连续体。测量了植物器官（叶片、枝条、树干和根部）、凋落物分解层（未分解层、部分分解层和完全分解层）以及三个深度（0-10厘米、10-20厘米和20-40厘米）土壤中的C、N和P浓度。同时测量了土壤性质（AN、AP和pH值）。使用基于现场的观测数据（年平均温度（MAT）和年平均降水量（MAP）来描述各站点之间的气候差异。我们评估了气候和土壤因素如何影响连续体中的C-N-P化学计量学，并推断潜在的营养限制。我们假设这三个组成部分对环境驱动因素的敏感性不同：（1）植物和凋落物的营养动态将更受气候的强烈调节；（2）土壤营养动态主要由土壤性质控制，植物可利用的养分作为土壤化学计量比的关键调节因素。

材料与方法

研究地点

研究地点位于中国西藏林芝市的八一区（29°40′–29°45′N，94°13′–94°21′E）（附录S1：图S1），海拔范围在3000至3750米之间。该地区的气候被归类为温带山地湿润气候，特点是冬季干燥、夏季多雨（Chen等人，2023年）。林芝气象站（29°40′N，94°20′E；海拔2991米）的气象记录显示，年平均温度为8.6°C，1月最冷（0.5°C），7月最热（15.5°C），年平均降水量为660毫米，其中80%发生在生长季节（5月至9月）。森林冠层中的主要树种是Pi. densata Mast.，其分布最高海拔为3700米。主要灌木种是Spiraea schneideriana，主要草本种是Pennisetum centrasiaticum（Li，2019年）。土壤主要是山地酸性棕壤和dystric cambisols（3000–3750米）（Hewitt等人，2021年）。此外，该地区具有复杂的地质结构，主要由花岗岩（中低海拔地区）和火山岩（山顶及周边地区）组成，还有少量的变质岩。

样本采集

2023年10月，在适合Pi. densata生长的范围内，在三个海拔高度（3100米、3400米和3700米）各建立了三个30×30米的样地；生境特征和基本样地信息见附录S1：图S1和表S1。根据调查数据，Pi. densata的平均胸径（dbh）在不同海拔高度之间存在显著差异；结合站点信息，这表明这些差异主要是由于环境压力造成的。在每个样地内，选择了六棵高度和胸径相似的目标树木进行采样。植物采样：使用伸缩杆修剪器从四个方向（东、西、南、北）收集成熟健康的叶片和枝条；使用内径为5毫米的增量钻取器从两个正交方向（东-西和北-南）获取树干芯。通过挖掘5-30厘米深的土壤获得细根；清洗后，选择直径小于2毫米的细根样本。凋落物采样：在每个样地的四个角落和中心建立了六个2×2米的子样地；根据Bayranvand（2018年）和Korkina与Vorobeichik（2021年）的分层标准，将凋落物分为未分解层（颜色新鲜，基本保持原始叶色）、部分分解层（黄褐色或棕黄色，呈碎片状）和完全分解层（与土壤相连，深棕色，大部分碎裂）。土壤采样：采样前移除了表面凋落物和石头。在0-10厘米、10-20厘米和20-40厘米的深度间隔采集土壤样本，并对这些间隔进行了边界处理，以确保所有间隔之间没有重叠。所有样地都采用了相同的采样协议。最后，将植物样本（叶片、枝条、树干、根部）、凋落物样本（未分解层、部分分解层和完全分解层）和土壤样本（0-10厘米、10-20厘米和20-40厘米）放入自封聚乙烯袋中，并在同一天运送到实验室进行进一步处理。

样品处理

植物和凋落物样本在105°C下灭活30分钟，然后在65°C下烘烤48小时至恒定质量，称重后研磨并通过100目筛子筛选。土壤样本在良好通风条件下风干，去除可见的碎屑，然后研磨并通过100目筛子筛选。使用Vario MICRO Cube元素分析仪（Elementar，Hanau，德国）测定植物、凋落物和土壤的总碳（TC）和总氮（TN）浓度（以克/千克计）。使用钼锑比色法测定植物、凋落物和土壤的总磷（TP）含量（以克/千克计）。使用水与土壤比例为2.5:1的电位法测定土壤pH值。使用氯化钙提取-流动分析法和碳酸氢钠提取-钼锑比色法分别测定土壤中的有效氮（AN）含量（以毫克/千克计）和有效磷（AP）含量（以毫克/千克计）。本研究分析了2022年11月至2023年10月的气象数据，使用HOBO H21-USB数据记录仪（Onset，美国）；数据按月下载（附录S1：表S2）。

数据分析

所有计算结果均以平均值±标准差报告。使用Kolmogorov–Smirnov检验和Levene检验分别检验数据的正态性和方差同质性；必要时对数据进行log10转换。单因素方差分析（ONE-WAY ANOVA）用于检测给定海拔高度（3100米、3400米和3700米）内给定组成部分（植物、凋落物和土壤）之间的元素差异，以及在给定海拔高度内不同组成部分之间的差异。双因素方差分析（TWO-WAY ANOVA）评估了海拔×植物器官和海拔×凋落物分解阶段对植物和凋落物化学计量特征的主效应和交互效应。使用R 4.1.2中的“vegan”包进行冗余分析（RDA）（Vieira等人，2019年），以量化环境指标（MAT、MAP、AN、AP和pH）对植物、凋落物和土壤化学计量特征的影响，并计算每个环境因素对RDA1-2的贡献。使用R 4.1.2中的“plspm”包构建偏最小二乘路径模型（PLS-PM）（Sanchez等人，2015年），进一步分析环境指标（MAT、MAP、AN、AP和pH）与植物、凋落物和土壤化学计量特征之间的因果关系。在解释之前，测试了路径关系（p<0.05），并评估了模型拟合优度（GOF>0.60）以确保模型的适当性。所有分析均在RStudio（4.1.2）和Origin 2023中进行。相比之下，叶片的碳氮比（C:N ratio）以及树干的碳浓度、碳磷比（C:P ratio）和碳氮比在3700米处最低（p < 0.05）。根部的碳（C）、氮（N）和磷（P）浓度对海拔高度表现出单峰响应，在3400米时达到峰值，然后在更高海拔处下降（图1）。

图1：沿海拔梯度植物器官中碳（C）、氮（N）和磷（P）浓度及其化学计量比的变化。箱线图显示了中位数（中心线）、四分位数范围（箱体；Q1，第25百分位数；Q3，第75百分位数），以及延伸到四分位数范围1.5倍范围内的极端值的须状线；超出须状线的点表示异常值。小写字母表示同一器官内不同海拔之间的显著差异，而大写字母表示相同海拔下不同器官之间的显著差异（p < 0.05）。所示的海拔高度分别为3100米、3400米和3700米。TC表示总碳；TN表示总氮；TP表示总磷。在不同海拔高度上，叶片的碳、氮和磷浓度及其化学计量比存在明显差异。叶片的碳、氮和磷浓度以及氮磷比始终高于枝条、树干和根部（p < 0.05）。树干含有最低的碳、氮和磷浓度，但表现出最高的碳氮比和碳磷比。根部的磷浓度仅次于叶片，且显著高于枝条和树干（p < 0.05）（图1）。

双向方差分析（two-way ANOVA）检测到海拔高度、分解层及其交互作用对凋落物中碳（C）、氮（N）和磷（P）浓度及其化学计量比的显著影响（附录S1：表S4）。在未分解层中，碳浓度以及碳磷比和氮磷比在3100米处最高（p < 0.05）。在部分分解层中，氮浓度和氮磷比也在3100米处达到峰值（p < 0.05）。相比之下，在完全分解层中，3100米处的磷浓度最低，碳磷比、碳氮比和氮磷比也最低（p < 0.05）。部分分解层中的碳磷比也在此海拔高度最低（p < 0.05）。碳浓度对海拔高度表现出单峰响应，在3400米时达到最大值，然后在更高海拔处趋于平稳（图2）。

在不同分解层中，沿海拔梯度碳（C）、氮（N）和磷（P）浓度及其化学计量比的变化。小写字母表示同一分解层内不同海拔之间的显著差异，而大写字母表示相同海拔下不同分解层之间的显著差异（p < 0.05）。U层、P层和F层分别代表未分解的凋落物层、部分分解的凋落物层和完全分解的凋落物层。所示的海拔高度分别为3100米、3400米和3700米。TC表示总碳；TN表示总氮；TP表示总磷。不同分解层之间的差异明显。未分解层始终含有更多的碳，并且碳磷比和碳氮比高于部分分解层和完全分解层（p < 0.05）。相比之下，未分解层中的氮和磷浓度以及氮磷比显著低于部分分解层和完全分解层（p < 0.05）（图2）。

在所有三个海拔高度（3100米、3400米和3700米）的三个土壤层（0-10厘米、10-20厘米和20-40厘米）中，土壤中的碳（C）和氮（N）浓度及其化学计量比（碳磷比、碳氮比和氮磷比）的最大值均出现在3100米处（p < 0.05）。土壤中的有效氮（AN）和pH值在3400米时达到最高值，然后在更高海拔处趋于平稳（p < 0.05）（表1；附录S1：图S2）。

在所有三个海拔高度（3100米、3400米和3700米），植物、凋落物和土壤中的碳（C）和氮（N）浓度及其化学计量比的最大值均出现在3100米处。不同海拔高度的土壤样品来自三个深度区间（0-10厘米、10-20厘米和20-40厘米）。所示的海拔高度分别为3100米、3400米和3700米。缩写：AN表示有效氮；AP表示有效磷；pH表示土壤pH值；TC表示总碳；TN表示总氮；TP表示总磷。与海拔高度相关的差异一致。0-10厘米层含有更多的碳，并且碳磷比和碳氮比高于部分分解层和完全分解层（p < 0.05）；相比之下，未分解层中的氮和磷浓度以及氮磷比显著低于部分分解层和完全分解层（p < 0.05）（图2）。

在所有三个海拔高度（3100米、3400米和3700米），植物中的碳（C）和氮（N）浓度及其化学计量比最高，其次是凋落物，最低的是土壤（p < 0.05）。相比之下，碳磷比和氮磷比在凋落物中始终最高，其次是植物，最低的是土壤（p < 0.05）（图3）。RDA分析显示，环境变量分别解释了植物、凋落物和土壤化学计量比变化的82.99%、88.08%和93.95%。总体而言，平均年温度（MAT）、平均年降水量（MAP）、有效氮（AN）和pH值被确定为所有三个组分化学计量比的显著驱动因素（p < 0.05）（图4）。

冗余分析（RDA）生物图显示了环境变量与植物（a）、凋落物（b）和土壤（c）化学计量比之间的关系。条形图排列了环境变量对植物、凋落物和土壤化学计量比的相对重要性。环境变量包括有效氮（AN）、有效磷（AP）、土壤pH值（pH）、平均年温度（MAT）和平均年降水量（MAP）。所示的海拔高度分别为3100米、3400米和3700米。*p < 0.05；**p < 0.01；***p < 0.001。PLS-PM进一步揭示了化学计量特征对环境因素的显著组分特异性响应（p < 0.05）。对于植物，化学计量特征与平均年温度（MAT）、平均年降水量（MAP）和pH值（AP）呈正相关。在凋落物中，与MAP、MAT和pH值呈正相关，而与AP呈负相关。在土壤中，MAT和AP呈正相关，而MAP、pH值和AN呈负相关。标准化效应突出显示AN和AP是塑造植物、凋落物和土壤化学计量特征的最具影响力的变量（图5）。

偏最小二乘路径模型（PLS-PM）展示了气候因素和土壤性质对植物、凋落物和土壤化学计量比的直接和间接影响。实线箭头表示显著路径（p < 0.05），虚线箭头表示非显著路径（p > 0.05）。红色和蓝色实线箭头分别代表正相关和负相关。箭头旁边的数字表示标准化路径系数。拟合优度表示整体模型拟合度。PLS-PM还显示了植物营养状况与凋落物营养状况之间的负相关（标准化路径系数 = -0.69，p < 0.001）。相比之下，凋落物营养状况与土壤营养状况呈正相关（标准化路径系数 = 0.90，p < 0.001）。土壤营养状况与植物营养状况呈负相关（标准化路径系数 = -0.35，p < 0.001），强调了植物、凋落物和土壤之间的复杂相互作用。

在山地生态系统中，海拔高度是一个关键的环境变量，它通常会改变温度、湿度和太阳辐射，从而显著影响植物、凋落物和土壤中碳（C）、氮（N）和磷（P）的分布和相互关系（Mayor等人，2017；Zhang等人，2024）。我们发现，高海拔地区植物器官中的碳（C）、氮（N）和磷（P）浓度显著高于低海拔地区，这与先前的研究结果一致（Guo等人，2024）。为了应对高海拔地区的恶劣环境条件，植物倾向于合成更多富含碳的储存化合物、氨基酸和蛋白质以增强抗逆性（Qin等人，2022）。这一结果也与温度-植物生理学假说一致（Reich & Oleksyn，2004），该假说认为低温会降低植物生长和代谢速率，因此需要更高的氮（N）和磷（P）浓度来补偿生理效率并维持正常的生长和功能。在本研究中，植物将更多的氮（N）和磷（P）分配给叶片，这与叶片营养稳态假说一致（Tang等人，2018）。作为光合作用、能量同化和代谢活动的核心器官，叶片必须积累大量的营养物质（如氮（N）和磷（P）来支持这些生理过程（Tian等人，2019）。因此，在不同的环境条件下，植物优先将这些关键营养物质分配给叶片。相比之下，树干和根部主要提供结构支持并输送水分和营养物质，其生理活性相对较低（Li等人，2024）。因此，它们的营养需求较低，导致其元素浓度明显低于其他组织。在本研究中，比较了三个海拔带中的碳（C）、氮（N）和磷（P）浓度，我们发现3100米、3400米和3700米处的平均植物碳含量超过了全球植物平均水平（461.60克/千克）（Elser等人，2000；Tang等人，2018），表明当地植物具有很强的碳积累能力，这可能是对恶劣条件的适应策略。在所有三个海拔高度，平均植物氮（N）和磷（P）浓度均低于全球陆地植物平均水平（分别为20.10克/千克和1.77克/千克）（Elser等人，2000；Tang等人，2018），反映了当地植物中氮（N）和磷（P）的相对缺乏，这可能与土壤中氮（N）和磷（P）的供应有限有关。整个研究区域的土壤pH值范围为5.67至6.68，表明主要为酸性条件（表1；附录S1：图S2）。

在所有三个海拔高度（3100米、3400米和3700米），植物中的碳（C）和磷（P）浓度及其化学计量比最高，其次是凋落物，最低的是土壤（p < 0.05）。相比之下，碳磷比和氮磷比在凋落物中始终最高，其次是植物，最低的是土壤（p < 0.05）（图3）。RDA分析显示，氮（N）浓度呈现出依赖于海拔高度的模式。在3700米处，凋落物中的氮（N）浓度最高，植物中较低，土壤中最低（p < 0.05）。在3100米和3400米处，植物和凋落物中的氮（N）浓度显著高于土壤，而植物和凋落物之间没有显著差异（p > 0.05）（图3）。植物、凋落物和土壤之间的化学计量联系及其环境驱动因素。

冗余分析（RDA）显示，环境变量分别解释了植物（a）、凋落物（b）和土壤（c）化学计量比变化的82.99%、88.08%和93.95%。总体而言，平均年温度（MAT）、平均年降水量（MAP）、有效氮（AN）和pH值被确定为所有三个组分化学计量比的显著驱动因素（p < 0.05）（图4）。PLS-PM进一步揭示了化学计量特征对环境因素的显著组分特异性响应（p < 0.05）。标准化的效应突出显示，有效氮（AN）和有效磷（AP）是塑造植物、凋落物和土壤化学计量特征的最具影响力的变量（图5）。偏最小二乘路径模型（PLS-PM）说明了气候因素和土壤性质对植物、凋落物和土壤化学计量比的直接和间接影响。实线箭头表示显著路径（p < 0.05），虚线箭头表示非显著路径（p > 0.05）。红色和蓝色实线箭头分别代表正相关和负相关。箭头旁边的数字表示标准化路径系数。拟合优度表示整体模型拟合度。这种模式的出现是因为植物在完成生命周期并形成凋落物之前会重新吸收养分，导致植物组织内的养分浓度较高。相比之下，土壤中的养分主要来自凋落物的分解，因此土壤中的养分浓度较低。植物、凋落物和土壤中碳（C）、氮（N）和磷（P）的化学计量特性如下：

碳氮比（C:N）和碳磷比（C:P）作为生态化学计量的关键指标，可以量化不同生态系统组成部分中的养分状况和生长策略（Niu等人，2019；Sun等人，2021）。叶片的碳氮比和碳磷比是植物生长速率的重要生理指标（De La Casa等人，2025；Li等人，2023；Zhuang等人，2020）。在本研究中，叶片的碳氮比和碳磷比分别为45.66至47.97和430.40至439.90，超过了全球（22.50, 232）和中国（30.82, 393.24）森林生态系统的平均水平（Elser等人，2000；Tang等人，2018），这表明这些高山Pi. densata森林中的氮和磷利用效率较低，生长受到限制。植物的氮磷比常用于诊断养分限制（Güsewell，2004；Koerselman & Meuleman，1996）。在3100米、3400米和3700米海拔处的叶片氮磷比分别为8.99、9.28和9.42，所有值均低于常用的阈值（14和10），表明存在氮限制的趋势。这一模式与Guo等人（2024）的研究结果一致，他们发现尽管氮和磷都可能限制生长，但在高海拔条件下氮通常是主要的限制因素。综合这些结果表明，在该系统中植物对氮的需求可能超过对磷的需求。此外，结构方程模型显示植物和凋落物养分状况之间存在显著的负相关（图5）。这种关联可能反映了研究区域养分（氮和磷）的稀缺性。在这种条件下，植物可以在衰老前增强养分再吸收，以维持生长并减少对外部养分输入的依赖（Wang等人，2025），这可能会减少凋落物中的养分转移，从而限制凋落物分解过程中的养分积累和释放（He等人，2020）。凋落物的碳氮比和碳磷比是其分解速率和养分释放效率的关键决定因素（De La Casa等人，2025；Li等人，2023；Zhuang等人，2020）。当凋落物的碳氮比和碳磷比分别低于40和600时，分解速度较快，有利于养分向土壤的转移（Li等人，2023；Yang等人，2022）。在本研究中，凋落物的平均碳氮比为63.59，平均碳磷比为775，均超过了这些阈值，表明凋落物分解相对缓慢。根据结构方程模型的结果，我们发现凋落物和土壤养分之间存在显著的正相关关系（图5）。这是因为土壤中的养分主要来自凋落物的输入（Cotrufo等人，2015）；在凋落物分解过程中，微生物将复杂的有机养分转化为土壤可以吸收和储存的简单无机形式（Gunina & Kuzyakov，2022）。此外，我们发现研究区域凋落物缓慢的养分释放效率限制了土壤养分的积累，有助于解释当地土壤中“低碳、低氮、低磷”的模式。土壤的化学计量比率广泛用于评估土壤肥力和整体土壤质量（Mao等人，2016；Ochoa-Hueso等人，2021）。土壤碳氮比大于25通常表明有机物的积累速度快于其分解速度（Liang等人，2018）。相反，低土壤碳氮比（特别是在12-16范围内）与相对快速的有机物周转相关（Semenov等人，2020）。在本研究中，不同海拔处的土壤碳氮比大致相似，均低于25，表明该地区的土壤有机物周转相对活跃。土壤碳氮比也常被解释为反映相对氮的可用性，较高的值通常表示土壤氮供应较为有限（Xu等人，2022）。在本研究中，土壤碳氮比分别为19.49、17.83和16.19，超过了中国土壤的全国平均水平（12.34）（Hu等人，2022；Lu等人，2023），表明氮的可用性相对有限。结合植物中氮限制的证据，这些结果表明土壤氮供应不足可能会限制植物的生长潜力（Wang等人，2018）。土壤的碳磷比分别为52.62、34.20和37.73，低于全国平均水平（52.65）（Hu等人，2022；Lu等人，2023），表明磷的矿化速率相对较高，植物的磷可用性较大（Frasier等人，2022）。然而，研究区域的土壤总体上磷含量较低，因此植物生长仍受到磷限制。同时，根据结构方程模型的结果，我们发现土壤和植物养分之间存在显著的负相关（路径系数较低）（图5）。这可能是因为植物对磷的需求超过了土壤提供的供应（George等人，2016），这种供需不匹配导致了植物与土壤之间的负相关关系（Gao等人，2024）。土壤中可用的养分驱动着植物、凋落物和土壤特性的变化。

气候因素和土壤性质作为关键的环境因素，共同塑造了植物、凋落物和土壤的化学计量特性，推动了生态系统养分动态的变化（Liu等人，2019；Zhang等人，2017）。在本研究中，我们发现可利用氮（AN）和有效磷（AP）与植物的化学计量特性显著正相关，这与先前的研究结果一致（Lemanowicz，2018；Wei等人，2018），表明直接可利用养分的供应越多，植物组织中相应元素的浓度越高。具体来说，可利用氮是一种立即可用的氮源，而有效磷代表植物可利用的磷，两者都是通过微生物分解和矿化成植物可利用的形式产生的，然后被根部吸收，向上运输，并最终在叶片组织中积累。此外，本研究还发现平均温度（MAT）、有效水分（MAP）与植物养分之间存在正相关。这一结果部分与先前的研究结果一致，因为Prieto和Querejeta（2020）指出，较高的温度和较大的降水量促进了植物的生理过程，增强了养分吸收和转化效率。然而，在本研究中，平均温度随海拔升高而降低；然而，较低的温度与植物养分呈正相关；这种差异可能反映了高海拔植物采用的独特适应寒冷的策略（Guo等人，2024）。水分和温度的综合作用使植物能够更好地应对极端的高海拔条件，增强了它们的生长潜力和繁殖能力（Flores-Rentería等人，2018；Gugger等人，2015）。在本研究中，可利用氮与凋落物中的氮和磷浓度呈正相关，而有效磷与凋落物中的养分浓度呈负相关。可利用氮是微生物和植物根部容易获取的无机氮源（Wei等人，2018）。较高的土壤可利用氮可以刺激微生物活动，加速凋落物的分解（Zhang等人，2022）。在分解过程中，结合在凋落物有机物中的氮可以被矿化并转移到土壤中。重要的是，加速的碳损失以二氧化碳的形式以及微生物的固定作用也可能导致剩余凋落物材料中氮和磷的相对富集，尽管养分循环得到了增强（Lemanowicz，2018）。在我们研究区域的酸性土壤中（pH 5.67–6.68），磷容易与铁/铝结合形成难溶性的磷酸盐，这会降低有效磷的稳定性和生物可用性（Ding等人，2023）。在有效磷含量低的情况下，微生物获取磷的能力可能受到限制，从而可能减缓分解速度并延长养分在凋落物层中的停留时间。相反，当有效磷含量高时，它可能被生物迅速吸收或通过淋溶和径流重新分布，限制了养分在凋落物层中的保留（Gong等人，2022）。此外，有效磷的有限可用性可以抑制微生物活动，进一步降低凋落物的分解速率（Chen等人，2016）。气候因素也可以影响凋落物中养分的浓度。Du等人（2020）发现，较高的温度和增加的降水量可以刺激微生物活动并加速养分从凋落物中的释放。然而，本研究发现，随着海拔升高和平均温度的降低，较低的温度与凋落物中的养分呈正相关，因为高海拔地区的低温压力促使植物增加养分储备以应对不利的生长条件（图1）；当植物组织（如叶片）死亡或脱落时，这些储存的养分会被转移到凋落物中，导致植物和凋落物之间的养分变化同步（Bhalawe等人，2023）。与凋落物不同，它与土壤养分状况（土壤中的碳、氮和磷浓度）呈负相关，而有效磷与之呈正相关。可利用氮主要以硝酸盐（NO3?）和铵（NH4+）的形式存在，这些是当生物需求高时可以被植物和微生物迅速吸收的短暂池（Vogel等人，2020）。此外，我们研究区域的陡峭地形可能通过淋溶促进氮的损失，可能导致采样时测得的可利用氮含量较低，并与整体土壤养分状况呈负相关（Lemanowicz，2018）。相反，有效磷可以通过土壤中磷的释放和矿化得到补充，因此在短时间内不太可能迅速耗尽（Rohily等人，2019）。因此，较高的有效磷可能反映了在当前土壤条件下的较强磷供应潜力，这可以解释其与土壤养分浓度的正相关。我们还发现有效水分与土壤养分浓度之间存在负相关。这种模式与先前的研究一致。例如，Cao等人（2018）报告说，较大的降水量会加剧养分淋溶并减少土壤中的养分保留，最终降低土壤养分池。相比之下，平均温度与土壤养分浓度呈正相关，这与一些早期研究结果不同。Su等人（2022）发现，较高的温度促进了土壤有机物的分解和矿化，加速了养分的释放并增加了土壤中的养分可用性。然而，在本研究中，平均温度随海拔升高而降低，较冷的条件与土壤养分呈正相关；这种模式与养分从凋落物中的返回有关（Bohara等人，2020）。在高海拔地区（低温），凋落物积累了大量养分（图2），随着其分解，这些养分被矿化并返回土壤（Cotrufo等人，2015），从而增加了土壤养分浓度，因此低温与土壤养分呈正相关。我们最初预计植物和凋落物的养分动态主要由气候变化驱动，而土壤养分主要由土壤性质决定。然而，标准化效应大小分析确定土壤中的可利用氮和有效磷是植物、凋落物和土壤中碳氮磷化学计量变化的最强预测因子（图5）。这种模式表明，可利用氮和有效磷代表了植物-凋落物-土壤系统中养分可用性的直接指标。作为由微生物介导的养分转化形成的立即可利用的池，它们可以整合土壤过程和气候对养分周转的影响（Tie等人，2021）。在本研究的空间尺度上，可利用氮和有效磷的变化与化学计量差异的关联比气候变量更强。未来的工作应该测试可利用氮和有效磷是否始终是不同生态系统类型和环境梯度中植物-凋落物-土壤化学计量的关键预测因子。最后，由于我们的分析仅包括了一组有限的环境变量，因此在后续研究中扩展预测因子集将有助于更全面地量化气候、土壤性质和生物过程对植物、凋落物和土壤中养分循环的共同影响。

结论

我们的结果表明，植物部分通过凋落物提供的养分输入来满足其元素需求，这可能有助于解释植物和凋落物养分浓度之间的显著负相关。在这个高山系统中，凋落物中养分的缓慢释放可能限制了土壤养分的有效供应。此外，植物对磷的需求超过了土壤中的供应，这种需求-供应的不匹配与观察到的植物和土壤养分浓度之间的负相关关系一致。值得注意的是，土壤中的可利用氮和有效磷是植物、凋落物和土壤中化学计量比的最强预测因子，超过了气候因素。总体而言，这些发现突显了植物可利用养分在调节植物-凋落物-土壤连续体中养分动态中的关键作用，并为气候变化下高山Pi. densata森林中地上和地下养分循环以及植物-环境联系提供了新的见解。

作者贡献

L. N. Guo：撰写——原始草稿；方法论；软件；验证；正式分析；调查；可视化；数据管理。G. G. Chen：调查；正式分析；数据管理。J. R. Li：概念化；撰写——审阅和编辑；资金获取；监督；项目管理；资源。B. Zhang：调查；软件；可视化。Y. Z. Liu：调查；可视化。R. G. Gao：审阅和编辑。G. X. Zhang：概念化；撰写——审阅和编辑；资金获取。致谢

本研究得到了西藏科学技术厅（XZ202301JD0001G）、西藏农牧大学灵活人才招聘计划、西藏农牧学院研究生创新项目（YJS2023-01）以及西藏农牧学院人才队伍建设基金项目（XZNMXYRCXM-2024-10）的支持。利益冲突声明

作者声明不存在任何利益冲突。数据可用性声明

数据（Guo等人，2025年）可从Figshare获取：https://doi.org/10.6084/m9.figshare.30565244。