委内瑞拉珊瑚礁中潜在的入侵性印度-太平洋鹿角珊瑚：对其形态学和分子特征的补充研究

《Ecology and Evolution》：Potential Invasive Indo-Pacific Acropora in a Coral Reef of Venezuela: A Contribution to Their Morphological and Molecular Knowledge

　　**摘要**

入侵物种进入海洋环境是一个全球性的危机，导致了显著的生物多样性丧失。在这里，我们首次记录了委内瑞拉出现的一种非本地造礁珊瑚，它表现出入侵物种的生物学特征。这种珊瑚属于鹿角珊瑚属（Acropora，石珊瑚目：Acroporidae），原产于印度-太平洋地区，它占据着莫罗科伊国家公园（一个海洋保护区，MPA）内一块11平方米的珊瑚礁区域。由于具有高生态风险，并在环境部门的授权下，我们移除了所有珊瑚群体，同时保存了代表性样本以进行形态学和分子特征分析。为了监测其是否通过残留碎片或二次引入而再次出现，我们在2023年至2025年间每4到6个月进行了一次调查。这一干预措施遵循了早期检测和快速响应（EDRR）协议，强调了在受影响地点持续监测的必要性。系统发育分析将这种非本地物种归类为Acropora tenuis（Dana，1846）。其地理位置和物种特征表明它很可能是通过海洋水族贸易引入的。严格执行环境法规并对水族贸易进行严格监管对于防止进一步引入以及由此导致的不可逆的海洋生物多样性和生态系统服务损失至关重要。

**1 引言**

全球范围内活珊瑚覆盖率的逐渐退化和丧失是一个被广泛记录且令人担忧的现象（Hughes等人，2017, 2018；Souter等人，2021；De'ath等人，2012）。这种下降在加勒比海珊瑚礁中尤为严重，该地区在过去四十年中经历了大规模的珊瑚损失（Souter等人，2020）。已经确定了几个人为因素是导致这种退化的主要原因，包括过度捕捞、海岸污染、全球变暖以及入侵性非本地物种的引入（Jackson等人，2014；Hughes等人，2018；Cramer等人，2021；Gutierrez等人，2024）。生物入侵现在被认为是全球陆地和水生系统中生物多样性丧失的第二大原因（IPBES，2019；IUCN，2000；Mack等人，2000；Mayfield等人，2021）。近年来，非本地物种的引入速度显著加快。例如，Bailey等人（2020）报告称，在50年期间（1965-2015年），每8.4天就有一种新的入侵物种在49个全球生态系统中被发现，这些生态系统涵盖了海洋、河口和淡水环境，如劳伦蒂安大湖。全球化的加剧使得入侵物种能够通过多种运输途径绕过自然的地理和海洋学障碍，包括商业航运、航空和海上基础设施（半潜式平台、石油和其他油轮）。促进这种入侵的主要人为因素包括人工运河的建设、水产养殖、压载水排放、移动浮动平台上的生物污损、海洋垃圾以及水族贸易（Katsanevakis等人，2013；Galil和Gevili，2014；Creed等人，2016；Bailey等人，2020）。水族贸易是一个长期存在的全球性产业，专注于海洋观赏物种的国际贸易（Bruckner，2005）。通过这一活动引入非本地物种的风险不仅限于故意运输的生物体，还包括与其目标物种共同引入的相关共生生物和搭便车物种（Patoka等人，2020）。该贸易涵盖了多种生物类群，包括鱼类、石珊瑚以及各种无脊椎动物，如八放珊瑚、海葵、甲壳类和棘皮动物（Bruckner，2005；Palmtag，2017；Pavitt等人，2021）。近年来，对海洋生物的需求，特别是刺胞动物的需求有所增加（Rhyne等人，2017；Akmal等人，2020）。1990年至2016年间，全球所有记录的海洋动物出口交易（不包括哺乳动物、鸟类和爬行动物）中有97%涉及珊瑚虫和水螅动物，2007年至2016年间交易量增加了七倍（Pavitt等人，2021）。珊瑚几乎全部以野生来源的活体和原材料形式出口（珊瑚岩、活石和基底材料），总量达到1980万块活珊瑚和2400万公斤原始珊瑚，主要是石珊瑚物种（Pavitt等人，2021）。亚太地区——特别是澳大利亚、斐济和印度尼西亚——是主要的出口中心，而美国仍然是全球最大的进口国（Sosnowski等人，2020；Pavitt等人，2021）。尽管委内瑞拉已经报告了许多外来和入侵性的海洋无脊椎动物物种，但正式的同行评审记录有限（Pérez等人，2007；Figueroa López和Brante，2020），许多现有信息仅限于灰色文献和未发表的报告，导致科学记录中存在显著的知识空白。已记录的生物类群包括甲壳类、软体动物、海鞘、环节动物和刺胞动物，其中甲壳类是最多的群体（Pérez等人，2007；Figueroa López和Brante，2020；González，2022）。迄今为止，委内瑞拉已报告了五种非本地刺胞动物——两种水螅动物和三种珊瑚虫（Urich，1977；Capelo等人，2004；Govindarajan等人，2005；Ruiz Allais等人，2014；Hernández等人，2018；Fofonoff等人，2020）。根据对80种海洋非本地物种的综合分析，压载水仍然是委内瑞拉海岸的主要引入途径。其中，八放珊瑚Unomia stolonifera因其2000年至2007年间被商业水族爱好者非法引入并在委内瑞拉东北部的硬基底上故意播种而成为对沿海生态系统的重大威胁（Ruiz Allais等人，2014，2021；Benayahu等人，2021）。在这项研究中，我们首次记录了委内瑞拉出现的非本地造礁珊瑚，并描述了为防止其扩散而采取的快速响应措施。这种属于鹿角珊瑚属的物种是在莫罗科伊国家公园（MNP）内发现的。我们提供了其一般的形态描述，并通过线粒体DNA条形码推断出了其分子身份。

**2 材料与方法**

**2.1 研究区域和采样设计**

这种非本地珊瑚最初于2019年3月在委内瑞拉西北部大陆海岸的Pescadores Key后礁区（北纬10°52.9′32″，西经68°12.50′13″，图1）被发现，深度为1-2米。由于后勤和资金限制，后续监测推迟到了2022年末，当时我们发现了两个大型群体（分别包含大约10个和20个珊瑚群体）、一个小群体（包含4个珊瑚群体）以及一个单独的孤立群体。一些珊瑚群体表现出健康状况不佳的迹象。从2022年12月到2024年9月，我们每隔4-6个月对该地点进行了一次监测，最后一次调查是在2025年5月进行的。图1显示了研究地点的地理位置：委内瑞拉地图（南美洲北部，左下角），方块标出了“Golfo Triste”区域（右下角），以及放大后的莫罗科伊国家公园边界（阴影区域）和非本地鹿角珊瑚发现的确切位置（黑点）。2023年4月，在部门授权下（许可证编号059060068），所有在Pescadores Key观察到的珊瑚群体都被移除。移除工作是通过用刀（不锈钢刀片）手动将珊瑚群体从基底上分离来完成的。由于该物种容易断裂，我们彻底检查了附着部位以消除残留碎片并防止无性繁殖。尽管采取了这些措施，但在随后的调查中仍发现并移除了少量新的珊瑚群体（2023年9月和12月、2024年4月和9月以及2025年5月）。代表性样本被保存下来用于实验室的形态学检查和分子分析。

**2.2 底栖特征分析**

在移除之前，我们估计了健康和不健康鹿角珊瑚群体的活体覆盖面积以及可区分的珊瑚群体的大小。对于不同的珊瑚群体，测量了最大群体直径和高度（从基底到最高顶端分支）。此外，使用1平方米的正方形样方估计了相关底栖类别的覆盖情况，包括水螅珊瑚、沙子和珊瑚碎屑（图2）。图2显示了现场调查设备和程序：(a-b) 用于估计非本地珊瑚和其他底栖类别覆盖情况的1平方米样方；(c) 用于测量珊瑚群体形态的校准杆。我们通过将样本的形态特征与已发表的分类指南（Wallace和Dai，1997；C. C. Wallace，1999；Wallace等人，2012；史密森尼国家自然历史博物馆在线数据库，无日期）进行比较，并通过分子分析来确定物种。然而，由于传统分类学与文献中的现代系统学之间存在差异，最终鉴定遵循了Bridge等人（2024）的最新分类修订，该修订结合了形态学和分子数据。形态描述包括群体颜色、分支形状、轴向和放射状珊瑚虫的排列方式以及共骨的外观。此外，我们还记录了分支长度和宽度，以及轴向珊瑚虫的内部和外部直径。移除后，使用精度为1公斤的称重器确定了收集到的所有鹿角珊瑚碎片的总生物量（最大容量25公斤）。随后，仔细检查了所有碎片以收集相关的宏观动物用于实验室的分类鉴定。

**2.3 分子分析**

**2.3.1 DNA提取、扩增和测序**

我们将组织样本保存在99%的乙醇中，并储存在-20°C。使用Qiagen公司的DNeasy Blood and Tissue Kit（德国Hilden）按照制造商的协议提取总DNA，并将其储存在-80°C。为了扩增核糖体RNA基因的内部转录间隔区（ITS），我们使用了Wei等人（2006）描述的引物1S（5′-GGT ACC CTT TGT ACA CAC CGC CCG TCG CT-3′）和2SS（5′-GCT TTG GGC GGC AGT CCC AAG CAA CCC GAC TC-3′）。PCR反应包含5微升DNA、1微升10 mM dNTP混合物、5微升10X PCR缓冲液-Mg、2.5微升50 mM MgCl2、1微升每种10 mM引物、0.5微升Platinum Taq DNA聚合酶（Thermo Fisher Scientific）和34微升无菌蒸馏水，最终体积为50微升。扩增在ESCO Swift Max Pro Thermal Cycler上进行，热循环条件如下：94°C下120秒，94°C下40个循环，58°C下30秒，72°C下60秒，最后在72°C下延伸5分钟。扩增片段在1%琼脂糖凝胶上进行电泳检测。扩增并测序了线粒体基因的一个可变区域（1255 nt），覆盖从nt 11,462到12,717的线粒体基因（根据珊瑚分离株AF338425的登录号），使用的引物为Ps（5′-TCAGTGTTAGTACAAATTGCCCG-3′）和Pr（5′-GCTCAACCAAATGATATGGATGAC-3′）。PCR反应与ITS区域使用的相同，循环条件如下：94°C下2分钟，然后是94°C下35个循环，每个循环30秒，55°C下60秒，72°C下120秒，最后在72°C下延伸5分钟。扩增片段被送往Macrogen Sequencing Service（韩国）进行测序。

**2.4 系统发育分析**

使用最大似然法和Hasegawa-Kishino-Yano模型（Hasegawa等人，1985）推断进化历史。显示了具有最高对数似然值（-2484.75）的树。下面显示了相关分类单元聚集在一起的树的比例（500次重复）。初始树是通过应用Neighbor-Join和BioNJ算法对通过最大复合似然（MCL）方法估计的成对距离矩阵自动生成的，然后选择了对数似然值最高的拓扑结构。使用离散的Gamma分布（5个类别，+G，参数=0.0500）对不同地点之间的进化速率差异进行了建模。树按比例绘制，分支长度代表每个位置的替换次数。最终数据集包括总共1344个位置。编码位点包括第1、第2、第3位点和非编码位点。所有系统发育分析都在MEGA11中进行，自举值为500（Tamura等人，2021）。

**3 结果**

**3.1 群体的形态描述**

群体呈丛生状（附录1：图A1）。分支细长，最大长度为12.81厘米，最大厚度为1.15厘米（表1）。轴向珊瑚虫呈管状，边缘圆润。在群体的某些部分，放射状珊瑚虫密集排列（附录2：图A2D），其形态多变，但主要是耳状（附录2：图A2A），从分支尖端到基部的长度和形状有细微的变化（从紧贴的管状到耳状）（表1，附录2：图A2B,C）。共骨有简单的刺（附录2：图A2C）。活体颜色通常是奶油色，分支尖端呈紫色，尽管一些群体呈现均匀的紫色。在轴向和放射状珊瑚虫中，隔膜没有达到萼部的中心（附录2：图A2D–E）。主要隔膜延伸到2/3R，而放射状珊瑚虫的次要隔膜延伸到1/4R。表1显示了非本地鹿角珊瑚分支和轴向珊瑚虫的形态测量特征。

**3.2 生态描述**

2019年，我们在MNP中只发现了一个鹿角珊瑚群体。该珊瑚群落生长在一片被草皮藻类占据的死亡珊瑚群落之上（附录3：图A3）。这片珊瑚群落相对较小，最大直径为23.5厘米，平均高度为12厘米（Villamizar等人，2022年）。在整个调查区域（26,136.3平方米）内未发现其他珊瑚群落，这支持了这是一种非法、局部引入的假设。从2019年到2022年底，这种非本地性的Acropora珊瑚的数量持续显著增加，形成了两个大型群落（分别至少包含10个和20个珊瑚个体），一个小型群落（包含4个珊瑚个体）以及一个孤立的珊瑚个体。这些珊瑚群落形成了一个密集、相互交织的框架，个体之间的边界往往难以区分。在受侵扰的区域中，健康的Acropora珊瑚的平均覆盖率为13.72%（±3.29标准误差），而不健康的Acropora珊瑚的覆盖率为68.18%（±9.97标准误差）。其他底栖生物类别包括Millepora alcicornis（1%±0.81%标准误差）、沙子（10.54%±8.32%标准误差）以及覆盖在沙子上的珊瑚碎屑（6.54%±6.53%标准误差）。由于珊瑚群落密度高且结构融合，只有11个珊瑚个体能够被现场测量其完整的形态特征（表2）。此外，另外15个珊瑚个体的最大纵向直径是通过摄影分析估算得出的（见附录7，表A4（b））。

表2. 2023年4月在Pescadores礁现场测量的非本地性Acropora珊瑚群体的形态特征测量数据（纵向直径、横向直径和高度）。

考虑到现场测量的珊瑚个体数量以及通过摄影分析测量的个体数量，我们能够大致了解非本地性Acropora珊瑚的种群规模-频率分布（图3）。

图3. 2023年4月在Morrocoy国家公园Pescadores Key区域的非本地性Acropora珊瑚群体的种群规模结构。大小-频率分布显示，大多数珊瑚个体的直径在13.5–21.99厘米范围内（可能是未成熟的个体）。在5–13.5厘米（幼年个体）和22–30.5厘米（未成熟或成熟个体）的大小类别中也观察到了相似的频率，只有一个珊瑚个体的直径超过了30.5厘米（成熟个体）。根据这一分布，该物种对本地珊瑚群落构成了显著威胁；因为高比例的个体已经达到或接近性成熟阶段，有可能在这个海洋保护区（MPA）内进行繁殖。因此，为了减轻对珊瑚礁的进一步生态破坏，移除这些珊瑚群体被认为是必要的。

3.3 与非本地性Acropora珊瑚群体相关的宏观动物

在从研究区域提取的20.84升体积、干重为83公斤的非本地性Acropora珊瑚群体中，共发现了三个门、四个纲、十四个科和十九种无脊椎动物（11种软体动物、7种节肢动物和1种棘皮动物）（表3）。所有发现的物种都原产于加勒比海地区。

表3. 2023年4月在Pescadores礁收集到的与非本地性Acropora珊瑚群体相关的宏观动物的分类组成。

3.4 分子特征鉴定和系统发育分析

对ITS序列的359个核苷酸进行Blast分析后，发现其与Acropora tenuis的序列具有超过99%的同一性（GenBank登录号为AF538488和AF538489）。为了研究委内瑞拉样本的系统发育位置，我们将线粒体基因组的一个部分区域与NCBI GenBank中的参考序列进行了比较。尽管线粒体标记在珊瑚和其他后生动物中的进化速度较慢（Huang等人，2008年），并且无法在Acropora物种水平上分辨物种关系（Ramírez-Portilla等人，2022年），但它仍然有助于提供一些关于物种身份的信息，以支持形态学分析（附录4：图A4）。这一基因组区域的比对清楚地区分了Acropora属内的主要分支。系统发育分析确认了这些非本地性珊瑚群体属于Acropora tenuis（Dana，1846年）物种群，与多个A. tenuis分离株的序列具有100%的同一性。值得注意的是，该序列也与A. yongei的一个分离株匹配，而A. yongei在形态上与我们研究的非本地性物种不同。相比之下，委内瑞拉样本的序列与其他分析中包含的所有同属物种的同一性显著较低（96%–97%）（图4）。

4. 讨论

Acropora是印度-太平洋地区多样性最高（超过100种）且生态上最占优势的珊瑚类群（Wallace等人，2012年；Wallace等人，2012年；Bridge等人，2024年）。相比之下，大西洋中仅存在三种现存物种：A. palmata、A. cervicornis和A. prolifera，后者被认为是前两种物种的杂交种（Vollmer和Palumbi，2002年；Precht等人，2019年）。在2019年偶然发现这个非本地性珊瑚群体的时候，Morrocoy国家公园中仅记录到小规模的A. palmata珊瑚群体，因此这个单独的A. Acropora群体的存在是出乎意料的。最初仅根据照片证据将其误鉴定为A. cervicornis（Villamizar等人，2022年）。然而，在接下来的两年里没有进行进一步的分类学验证。直到2022年12月我们再次访问该地区时，才发现了许多与已知的加勒比海物种明显不同的珊瑚群体，它们的形态特征更接近印度-太平洋地区的物种。从单个珊瑚群体到在3年内形成密集框架的快速转变，凸显了这种物种在非本地环境中的入侵潜力。传统上，珊瑚的分类基于骨骼形态；然而，一些特征往往具有高度变异性（Veron，1995年；Todd，2008年）。Sadek等人（2018年）研究了栖息在红海和阿拉伯湾的八种石珊瑚的形态变异，发现其中七种物种的珊瑚虫直径受到地理分布的显著影响。此外，形态特征的进化趋同过程可能会进一步复杂化仅基于形态特征的物种鉴定（Budd等人，2010年；Grupstra等人，2024年）。在过去的三十年中，分子分类学和系统发育学越来越多地被用于解决珊瑚的系统分类问题（Van Oppen等人，2000年，2001年；Richards等人，2013年；Bridge等人，2024年）。这些分子工具对于像Acropora这样的多样化属特别有用，因为某些物种之间的形态相似性很高，常常导致分类上的不确定性（Bridge等人，2024年）。因此，仅基于宏观形态特征，本研究无法完全确定非本地性Acropora的身份。然而，根据系统发育分析的结果，它显然属于Acropora tenuis物种群（Clade I，Cowman等人，2020年）。这一分子分类结果还得到了形态学比较的支持，因为这些样本与Acropora tenuis物种具有诊断性特征，如附录5：表A1所示。在本研究中，分子分析基于线粒体基因的一个可变区域的扩增和测序，确定该物种属于Acropora tenuis群体。然而，如前所述，仅基于线粒体基因的系统发育分析不足以准确鉴定物种（Huang等人，2008年；Quek等人，2024年；Ramírez-Portilla等人，2022年）。A. yongei的序列也与该样本的序列相近，这与之前关于这两种物种相关性的观察结果一致（Bridge等人，2024年）。这一观察结果也强调了线粒体区域在准确鉴定Acropora属物种方面的局限性，并强调了这种分子分类的初步性质。然而，非本地性Acropora与A. tenuis在形态上的相似性，以及它与A. yongei的显著差异，表明它应该被归类为tenuis群体。在A. tenuis的鉴定上存在一些历史上的混淆。Bridge等人（2024年）指出，在太平洋的地理上相距较远的地区进行了许多相关研究，其中许多研究将这种物种称为A. tenuis，但实际上这些可能并不对应于该物种。文献中对A. tenuis的几种形态描述与Dana（1846年）的描述有很大差异。根据Bridge等人（2024年）的结果，A. tenuis在太平洋的地理分布相当有限，因此许多被归类为A. tenuis的物种很可能实际上属于其他物种。Acropora属包括一些生长最快的珊瑚物种（Colin和Arneson，1995年）。据记录，A. tenuis的直径在3-5年内可生长至30厘米（Omori等人，2008年；Iwao等人，2010年）。这种快速生长速度，加上通过分裂进行无性繁殖的高频率、早期性成熟（4-5年）以及幼体的高耐热性（Yorifuji等人，2017年），凸显了它作为入侵物种的威胁。本研究中发现的大多数珊瑚群体可能已经达到了繁殖成熟阶段（Iwao等人，2010年）。考虑到所有这些因素，A. tenuis群体的存在对本地硬珊瑚和其他底栖生物构成了重大威胁，进而威胁到这个海洋保护区的生物多样性、营养结构和珊瑚礁的动态，以及可能对整个加勒比海地区的生态系统产生影响。尽管所有检测到的珊瑚群体都已从Pescadores礁上移除，但仍有可能这种物种在该海洋保护区的其他珊瑚礁或硬底环境中持续存在。全球水族贸易几十年来一直是海洋生物引入的重要途径，其在委内瑞拉的存在就是明证。这种外来珊瑚在该海洋保护区的出现显然与水族馆活动有关。Acropora和Euphyllia是贸易中最常见的珊瑚属（Sosnowski等人，2020年），并且是印度尼西亚出口的高价值产品（Akmal等人，2020年），印度尼西亚是全球主要的活珊瑚出口国。例如，2007年至2016年间，印度尼西亚的Acropora物种占美国进口活珊瑚总量的19%（Pavitt等人，2021年）。尽管委内瑞拉签署了《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES），但国家的生物安全协议和海洋观赏植物的进口法规执行仍然不足。此外，公众对引入外来物种所带来的灾难性生态风险的认识有限。一旦外来物种建立起来，它们可以取代本地物种并改变食物网和群落结构（Wallentinus和Nyberg，2007年；David等人，2017年）。因此，外来物种的引入是对生物多样性的主要全球威胁之一，具有显著的社会经济影响（Katsanevakis等人，2018年；Essl等人，2020年；Quintana等人，2023年）。在委内瑞拉，最令人担忧的例子是Unomia stolonifera（Octocorallia，Alcyonacea）的入侵，这种软珊瑚最早于21世纪初在该国东海岸被发现（Ruiz Allais等人，2014年，2021年；Benayahu等人，2021年）。与本研究类似，最初也只观察到一个U. stolonifera的个体。目前，U. stolonifera已经入侵了委内瑞拉东北部的广阔浅水区和深水区（超过40米深），并在Aragua州也有进一步扩散的报道。我们在Falcón州的Cuare野生动物保护区也发现了它。本研究观察到的非本地性Acropora的快速扩散表明，如果不予管理，它可能会遵循类似的入侵轨迹。鉴于U. stolonifera造成的灾难性生态破坏，所有检测到的非本地性Acropora群体都在2023年4月被手动移除。这一干预措施构成了一个积极的早期检测和快速响应（EDRR）行动，旨在在二次扩散之前控制其扩散。然而，随后新珊瑚群体的出现（附录6：图A6）强调了需要实施高频（每三年一次）的监测计划。此外，必须将调查范围扩大到相邻的小岛以及海洋保护区内的更广泛水深和地理区域。这种非本地性Acropora是一种高风险的潜在入侵物种，其在其他加勒比海珊瑚礁中的存在不可忽视。在这项研究中，我们实施了入侵物种管理的基本支柱：预防（在检测到后减缓扩散）、快速响应（物理清除）以及对受影响区域的持续监测。本文报道的非本地珊瑚Acropora可能是加勒比海中第一个具有入侵特性的外来造礁珊瑚。一个值得注意的历史先例是Lobactis scutaria（Fungiidae），它于1966年为了研究目的被有意引入牙买加的Discovery Bay。尽管在1970年至1980年间进行了多次根除尝试，但直到2003年仍检测到新的群体，这突显了此类引入在最终从加勒比海地区根除之前的长期存在（Salimi等人，2021年）。另一个案例是入侵的虫黄藻珊瑚Oculina patagonica（Oculinidae），它于2015年首次在墨西哥湾（大加勒比海）被记录，并广泛分布于地中海和加那利群岛（Serrano等人，2023年）。此外，像Tubastrea这样的非造礁珊瑚，原产于太平洋，自几十年前引入以来在加勒比海地区迅速扩散（Fenner和Banks，2004年；Creed等人，2016年；Hoeksema等人，2019年）。MNP国家公园中发现的非本地Acropora具有高度的建筑复杂性和三维结构，这可能解释了与其相关的多种大型无脊椎动物的聚集。这样的结构框架提供了关键的栖息地和避难所，与较简单的基底相比，促进了更高的附生动物多样性（Grajal和Laughlin，1984年；Hinrichsen，1997年；Vytopil和Willis，2001年；Knowlton等人，2010年）。虽然这种关联可能表明该物种在其新栖息地中提供了某些生态功能，但这些“好处”被已建立的外来物种对本地群落平衡构成的风险所抵消。因此，决定从MNP国家公园的浅水区根除这些群体——这是委内瑞拉的一个主要海洋保护区——是优先保护本土珊瑚礁结构的必要措施。在地方和区域层面持续监测对于早期发现和快速根除非本地物种至关重要。此外，国家当局必须执行更严格的监管框架和对水族贸易的监督。这些主动措施对于遏制进一步的引入、减轻正在进行的生态影响以及保护委内瑞拉和更广泛加勒比地区的海洋生物多样性长期韧性至关重要。

作者贡献：
Estrella Y. Villamizar G：概念化（负责人）、数据管理（负责人）、资金获取（负责人）、调查（负责人）、方法论（同等贡献）、项目管理（负责人）、监督（负责人）、验证（同等贡献）、写作——初稿（负责人）、写作——审阅和编辑（负责人）。
Rossana C. Jaspe：调查（同等贡献）、方法论（同等贡献）、写作——初稿（同等贡献）、写作——审阅和编辑（同等贡献）。
Anaurora Yranzo-Duque：概念化（同等贡献）、调查（同等贡献）、验证（同等贡献）、可视化（同等贡献）、写作——初稿（同等贡献）、写作——审阅和编辑（负责人）。
Jeannette Pérez-Benítez：调查（同等贡献）、方法论（同等贡献）、验证（同等贡献）、写作——初稿（同等贡献）、写作——审阅和编辑（同等贡献）。
Yoneira F. Sulbarán：调查（同等贡献）、方法论（同等贡献）。
Samuel Narciso：调查（同等贡献）、资源支持（同等贡献）、写作——初稿（同等贡献）、写作——审阅和编辑（同等贡献）。
Bryan A. Rujano-Espinoza：调查（支持性贡献）、写作——初稿（同等贡献）。
Carlos Pereira：调查（同等贡献）、写作——初稿（同等贡献）。
María C. Goite：调查（同等贡献）、写作——初稿（同等贡献）。
Flor H. Pujol：概念化（同等贡献）、数据管理（负责人）、调查（同等贡献）、方法论（负责人）、资源（同等贡献）、监督（同等贡献）、验证（同等贡献）、可视化（同等贡献）、写作——初稿（同等贡献）。

致谢：
感谢人民权力科学技术部为这项研究提供的资金支持，感谢人民权力环境部给予的许可。感谢国家公园研究所（INPARQUES）和Morrocoy国家公园的海岸警卫队。特别感谢John Veron博士。感谢Pablo Iranzo、José Rafael Monta?ez和Rosa Medina在提供一些图表和照片方面的帮助，以及我们的同事Rubén Machado博士和álvaro Alvarez-Aular对这项工作的鼓励和支持。

利益冲突：
作者声明没有利益冲突。

附录1

图A1：在图查看器中打开（PowerPoint）
显示非本地Acropora tenuis物种群的群体，展示了群体大小和颜色模式的差异。

图A2：在图查看器中打开（PowerPoint）
总体群体视图，显示放射状珊瑚虫的排列（a）；分支细节，显示轴向和放射状珊瑚虫（b）；分支的侧面视图，显示放射状珊瑚虫上的共骨（c）；放大视图，显示放射状珊瑚虫中的主隔膜和次级隔膜（d）；（e）放射状珊瑚虫中主隔膜和次级隔膜的细节（顶视图）。

图A3：在图查看器中打开（PowerPoint）
2019年3月在Morrocoy国家公园的Pescadores Key首次记录的非本地Acropora群体。摄影：Rujano（2019年）。

图A4：在图查看器中打开（PowerPoint）
线粒体基因的序列比对。本研究中非本地Acropora的序列用粉色突出显示；本地加勒比Acropora的序列用绿色显示。

表A1：本研究中的非本地Acropora标本与Dana（1846）对Acropora tenuis原始描述之间的形态学诊断特征比较。
| 特征 | Acropora tenuis Dana (1846) | 非本地Acropora (本研究) |
|-------------|-------------------|-------------------|
| 群体形状 | 束状，圆形 | 束状-丛生 |
| 分支 | 非常细长，3英寸长，2线厚，亚圆柱形且多分枝 | 细长，不规则，延长（1.5线） |
| 共骨 | 有简单的刺状突起 | 有简单的刺状突起 |
| 放射状珊瑚虫 | 小而略微突出 | 较薄 |
| 形状 | 压扁管状 | 压扁管状，形状多变，从顶端到基部略有差异 |

附录6：在图查看器中打开（PowerPoint）
2023年9月Pescadores Reef的新非本地Acropora群体。

表A2：委内瑞拉Pescadores Reef入侵区域内非本地Acropora及其相关底栖类别的覆盖率百分比。
| 方格编号 | 健康的非本地Acropora (%) | 不健康（或死亡）的非本地Acropora (%) | 珊瑚碎屑和沙子 | 沙子 |
|------------|-------------------|-------------------|------------------|-----------------|
| C1 | 7 | 0 | 93 | 0 |
| C2 | 33 | 58 | 0 | 9 |
| C3 | 32 | 68 | 0 | 0 |
| C4 | 2 | 98 | 0 | 0 |
| C5 | 6 | 94 | 0 | 0 |
| C6 | 19 | 78 | 0 | 3 |
| C7 | 14 | 14 | 72 | 0 |
| C8 | 10 | 70 | 0 | 11 |
| C9 | 19 | 79 | 0 | 2 |
| C10 | 6 | 94 | 0 | 0 |
| C11 | 3 | 97 | 0 | 0 |
| 平均值 | 13.7 | 68.2 | 6.5 | 10.5 | 3.29 |
| 标准误差 | 9.97 | 6.54 | 8.32 | 0.82 |

表A3：非本地Acropora的形态测量特征：分支尺寸（长度和直径）和珊瑚虫结构（轴向和放射状珊瑚虫的外径和内径）。
| 分支长度（厘米） | 分支直径（厘米） | 轴向外径（毫米） | 轴向内径（毫米） | 放射状外径（毫米） | 放射状内径（毫米） |
|-------------|-------------------|-------------------|-------------------|-------------------|-------------------|
| 1 | 11.59 | 0.83 | 2.10 | 1.30 | | |
| 2 | 10.38 | 0.74 | 2.30 | | |
| 3 | 9.73 | 0.86 | 2.80 | | |
| 4 | 7.00 | 0.48 | 2.10 | | |
| 5 | 9.75 | 0.73 | 2.20 | | |
| 6 | 8.22 | 1.00 | 2.26 | | |
| 7 | 11.15 | 1.15 | 2.10 | | |
| 8 | 11.86 | 1.05 | 2.20 | | |
| 9 | 8.40 | 0.58 | 1.20 | | |
| 10 | 11.86 | 1.05 | 2.70 | | |
| 11 | 9.31 | 0.61 | 2.20 | | |
| 12 | 9.25 | 0.68 | 2.70 | | |
| 13 | 7.92 | 0.48 | 2.30 | | |
| 14 | 8.47 | 0.65 | 2.20 | | |
| 15 | 11.01 | 0.47 | 4.50 | | |
| 16 | 12.81 | 0.66 | 2.60 | | |
| 17 | 6.78 | 0.72 | 2.70 | | |
| 18 | 8.40 | 0.49 | 1.80 | | |
| 19 | 5.64 | 0.49 | 2.40 | | |
| 平均值 | 9.45 | 0.72 | 2.39 | 1.13 | | |
| 标准误差 | 0.45 | 0.05 | 0.14 | 0.27 |
| 最大值 | 12.81 | 1.15 | 4.50 | | |
| 最小值 | 5.64 | 0.47 | 1.20 | | |

表A4：非本地Acropora群体的大小估计方法结果：(a) 现场测量；(b) 摄影分析。
| | 在委内瑞拉Morrocoy国家公园Pescadores Key进行的现场测量（n=11） |
|-------------|-------------------|-------------------|-------------------|-------------------|
| 群体数量 | 最大横截面直径（厘米） | 横截面直径（厘米） | 高度（厘米） |
|-------------|-------------------|-------------------|-------------------|-------------------|
| 1 | 20 | 15 | 10 |
| 2 | 5 | 5 |
| 3 | 15 | 10 |
| 4 | 15 | 10 |
| 5 | 20 | 20 |
| 6 | 20 | 20 |
| 7 | 35 | 25 |
| 8 | 20 | 15 |
| 9 | 20 | 15 |
| 10 | 20 | 15 |
| 11 | 15 | 15 |
| 平均值 | 18.64 | 15.00 | 16.36 |
| 标准偏差 | 2.14 | 1.65 | 2.03 |
| 最大值 | 35.00 | 25.00 | 25.00 |
| 最小值 | 5.00 | 5.00 | 5.00 |

数据可用性声明：
所有相关数据均包含在文章的附录7中：表A2–A4。Margarita海洋博物馆（委内瑞拉）为沉积的Acropora tenuis群体分配的目录编号为MMM-CNI-0078，GenBank分配的编号为PZ027464和PZ025730。