乍得托罗斯-梅纳拉地区中新世河马类动物的后颅解剖结构

《Journal of Anatomy》：Postcranial anatomy of the Miocene hippopotamoids of Toros-Menalla, Chad

　　摘要

河马超科（Hippopotamoidea）是一类偶蹄目动物，目前仅存两个物种：普通河马（Hippopotamus amphibius）和利比里亚河马（Choeropsis liberiensis）。这两种哺乳动物是非洲特有的，栖息在与水密切相关的生态系统中。它们是被称为大型半水生草食动物的特化生态类群的唯一现存成员。该超科的大部分多样性由并系群——炭兽类（anthracotheres）构成，这一群体在地理、时间和生态上都具有更大的多样性，河马类可能起源于此。历史上，这些分类单元的系统发育关系一直存在争议，尤其是在鲸偶蹄目（Cetancodonta）这一分支确立之后。该领域的研究试图通过颅骨、颅内形态和牙齿解剖结构来解决这些问题。然而，它们的后颅骨解剖结构至今大部分尚未被探索，有时是由于保存状况不佳所致。在乍得的托罗斯-梅纳拉（Toros-Menalla, TM）地区，一个晚中新世的化石产地，发现了最后一种非洲炭兽类——利比科萨乌斯龙（Libycosaurus bahri）与大型河马类——六齿河马（Hexaprotodon garyam）共存的证据。它们在潮湿环境中的共存表明存在某种生态位划分。运动器官是动物与其环境互动的重要方式，对于澄清先前的系统发育问题以及讨论先前文献中提到的功能和生态学考虑具有重要意义。本研究提出了这两种共存河马超科成员与其最近的现存生态形态——普通河马之间的解剖学比较。我们通过观察大约650个标本的特征，建立了一个用于识别和区分河马超科后颅骨的框架。我们还强调了在未来的系统发育分析中包含后颅骨数据的重要性。此外，我们还在非洲中新世环境的背景下讨论了这些分类单元的后颅骨解剖结构，为河马超科与其湿地环境之间的相互作用提供了新的功能和生态学解释，这一直是这些大型偶蹄目动物进化史的主要驱动力。

1 引言

自从分子数据将鲸类和河马类确定为姐妹群（Montgelard等人，1997年；Tsagkogeorga等人，2015年；Waddell等人，1999年）以来，这两个截然不同且分化显著的群体的化石记录成为了脊椎动物古生物学家的研究焦点。这个通常被称为鲸偶蹄目的分支，其显著特征是对水的依赖性（Gatesy等人，2013年），这很可能反映了趋同进化（Springer等人，2021年；Tsagkogeorga等人，2015年）。考虑到它们的化石记录，人们对鲸类的进化历史有共识，包括它们水生行为的逐步变化（Cooper等人，2011年；Gatesy等人，2013年；Meloro，2022年；Pyenson，2017年；Thewissen等人，2009年；Werth等人，2020年）。然而，尽管最近有所进展（Boisserie等人，2005年；Lihoreau等人，2015年；Orliac等人，2010年），河马的早期起源仍不明确。河马超科是偶蹄目中的一个超科（Boisserie等人，2011年；Gentry & Hooker，1988年；Montgelard等人，1997年；Romer，1966年），包括河马类和一个庞大的并系群——炭兽类。后者由于地理、时间和生态范围的广泛性而更加多样化（Lihoreau & Ducrocq，2007年）。人们认为河马类很可能起源于这些炭兽类，最有可能是在渐新世期间从非洲的一个谱系中演化而来（Boisserie等人，2010年；Lihoreau等人，2015年；Orliac等人，2010年）。除了关于该群体起源的研究外，还进行了多项研究来探讨河马超科的生态学（例如，地球化学、长骨微解剖学、内耳研究、牙齿磨损：Boisserie，2005年；Boisserie & Merceron，2011年；Houssaye等人，2021年；Orliac等人，2023年）。除了大多数描述性论文（Dineur，1981年；Ducrocq，1999年；Faure，1983年；Kowalewsky，1873年；Mazza，1991年；Miyamoto & Goodman，1986年；Pickford，2015年；Weston，2000年）外，大多数关于河马超科的研究都没有涉及后颅骨，主要是由于识别和获取的困难。此外，这些描述性工作大多没有讨论系统发育、生态学或行为（Pickford，2015年除外），从而阻碍了对这些动物生物学和生态学的更全面理解。在这项研究中，我们首次描述了来自乍得的两个河马超科成员的独特且记录详尽的化石集合。这些材料属于最早的河马类之一（Hexaprotodon garyam，Boisserie等人，2005年）和最新的非洲炭兽类（Libycosaurus bahri，Lihoreau等人，2014年，属于Merycopotamini族）。通过将它们与现存的普通河马进行比较，本研究提出了一个用于识别、区分和研究炭兽类及河马类后颅骨的解剖学框架。这项比较的主要目的是澄清这两个系统发育上接近的分类单元之间的区别特征，并探讨它们在偶蹄目中的位置。通过这项详尽的特征研究，我们发现了关于河马超科后颅骨解剖结构的新数据，有助于解决先前研究中出现的分类学和解剖学问题（Boisserie等人，2005年；Houssaye等人，2021年；Lihoreau等人，2014年），同时提高了古生态学和功能讨论及重建的准确性。最后，这项研究为通过将后颅骨纳入系统分析来获得新的系统发育见解提供了新的基础。

2 材料与方法

2.1 材料

2.1.1 材料来源

本研究检查的575件化石遗骸来自乍得北部朱拉布沙漠（Djurab Desert）的托罗斯-梅纳拉（Toros-Menalla, TM）化石产地内的149个化石地点（Le Fur等人，2009年）。这些标本由法乍古人类学考察队（MPFT）在1997年至2018年间收集。这些晚中新世地点所属的炭兽类单元通过生物年代学测定为740万至650万年前（Vignaud等人，2002年），后来根据10Be/9Be测年法确定为720万至680万年前（Lebatard等人，2008年）。每个标本都被赋予一个编号，包括化石产地前缀TM、发掘年份和相应的识别编号（TMXXX-YEAR-NN）。所有乍得河马超科的后颅骨标本（补充材料I）都保存在恩贾梅纳的国家发展研究中心（CNRD）（Figure 1）。这两种物种的颅骨和牙齿材料已经有过描述（Boisserie等人，2005年；Lihoreau等人，2006年，2014年）。属于Libycosaurus bahri的216件标本代表了来自单一地层的最大规模的炭兽类后颅骨遗骸集合，其中包含许多完整的骨骼和部分处于解剖学位置的骨骼。此外，这个集合来自一个单一的地层单元，而其他著名的后颅骨集合（如埃及法尤姆的早渐新世沉积物Bothriogenys sp.，Ducrocq，1997年或北美的晚早渐新世White River Formation，Prothero等人，2022年）则不是这种情况。共有359件标本属于Hexaprotodon garyam（数量约为肯尼亚Lothagam的三倍，后者是目前非洲第二大晚中新世化石集合）。图1展示了所研究的三种河马超科成员的矢量化轮廓及其后颅骨材料的可用性（改编自archeozoo.org；Michel Coutureau，INRAP）：(a) 普通河马（Hippopotamus amphibius）为黑色，六齿河马（Hexaprotodon garyam）为浅灰色；(b) Libycosaurus bahri的已知元素为白色，未知元素为深灰色。

2.1.2 对比材料

对于对比材料，我们选择了普通河马（Hippopotamus amphibius），它是Hexaprotodon garyam的近亲，属于同一亚科Hippopotaminae。值得注意的是，普通河马是唯一拥有丰富且可用后颅骨材料的现存河马超科成员。从生态学角度来看，Libycosaurus bahri和Hexaprotodon garyam都被认为是普通河马的近生态形态（Boisserie等人，2005年；Lihoreau等人，2014年）。这使得它们适合进行分类单元的比较分析，从而能够进行形态功能和解剖学上的解释。在这项研究中，我们采集了至少23个个体的141件标本，包括野生和圈养标本。这些标本均来自欧洲的多个博物馆（见补充材料I）。

2.2 方法

骨骼命名和方向的解剖学框架遵循了先前关于普通河马后颅骨解剖学的研究（Houtekamer & Sondaar，1979年；Walker，1985年；Weston，1997年）。肌肉、肌腱和韧带的命名基于两项关于现存河马四肢的研究（Fisher等人，2007年，2010年）。测量数据来自原始标本或图片。方法比较显示误差很小（在36个长骨样本上的平均测量差异为-6.98毫米）。对比材料由两位不同的观察者在多次独立测量中获取。此外，虚拟测量的标本尺寸略有高估，主要是由于刻度相对于被测量骨骼的高度较高。然而，平均测量误差仍低于所研究骨骼的变化范围。只有在标本完整或用于测量特定距离的标志点存在且可识别时，才会进行不同的测量（补充材料II）。还计算了多种比例，以便于形态学比较，例如与比例差异相关的比例（特别是关节面的大小）。前肢和后肢的肢内比例是通过计算stylopod长度与zeugopod长骨长度的比例来获得的。由于缺乏完整的个体，这些比例是使用各部分的平均长度计算的。然而，三个属之间的整体体型变化较小（见补充材料II），因此这些比例可以具有功能解释意义。前肢内的比例（肱骨长度与桡骨长度之比）仅使用桡骨长度计算，因为河马类的体重主要集中在桡骨上，这与长鼻目动物不同（Bader等人，2023年；Mallet，2020年）。为了量化胫骨的不对称性，计算了胫骨近端和远端宽度之间的比例。为了量化unciform骨和cuboid骨的压缩或延长，分别计算了最大高度与宽度之间的比例以及近端-远端宽度与横向宽度之间的比例。根据Bader等人（2023年）的计算方法，还使用了骨干最小直径与骨骼最大长度之比（Ci/MaxL）来计算长骨的坚固性。化石标本的体重估计基于Martinez和Sudre（1995年）提出的回归公式（Y = 3.16 * X1.248，其中Y为体重，X为距骨的长度和宽度乘积）。此外，还根据Scott（1983年）的预测公式基于长骨计算了体重估计值，尽管需要注意的是这些公式仅基于牛科动物（补充材料III）。前肢zeugopod的远外侧曲率使用Affinity Designer软件图形化计算。使用圆的半径倒数来最接近地拟合曲线，在计算曲率K的点（K = 1/R）。大多数区分特征在图2-14中进行了说明。图中和文本中的形态特征参考用Nx表示，N表示所研究的骨骼（例如，Hm表示肱骨...），x表示该骨骼的特征编号。每个骨骼的编号在补充材料I中重新设置。

3 结果

3.1 轴向骨骼

3.1.1 图谱

在背视图中，Libycosaurus bahri的颅骨凹槽狭窄而深（图2a），而其他河马类（At1；图2d,g）的凹槽较浅且较宽。Libycosaurus bahri的横突（At2）的颅骨边缘有一个明显的凹槽（图2a），而在Hexaprotodon garyam和Hippopotamus amphibius中则没有。Hippopotamus amphibus的背腹边缘较厚（图2d,g）。在Libycosaurus bahri中，横突（At3）的尾部形状呈钩状并向后突出，而在Hexaprotodon garyam和Hippopotamus amphibius中则更圆润并向侧后方突出（图2a,d,g）。在Hippopotamus amphibus和Hexaprotodon garyam中，棘弓（At4）位于颅骨的中央位置，而在Libycosaurus bahri中则更靠前（图2a,d,g）。在颅视图中，Libycosaurus bahri的颅骨关节面（At5）占据了更大的颅骨关节表面积（图2b），而在Hexaprotodon garyam和Hippopotamus amphibus中占的比例较小（图2e,h）。从颅骨面的内侧边缘到神经管的过渡在Libycosaurus bahri中是突然的（图2b）。相比之下，这种转变在He. garyam和Hi. amphibius中更为平滑和渐进（见图2e,h）。L. bahri的横突（At7）的颅部部分在背腹方向上较短，在He. garyam中较厚，在Hi. amphibius中则更厚（见图2b,e,h）。从尾部视角看，与轴骨相连的关节面（At8）形状较为圆润，在L. bahri中仅由一个关节面组成（见图2c）。而在He. garyam和Hi. amphibius中，这些关节面被细分为两个方向不同的关节面，并且在两者中都呈中侧延伸，尤其是在He. garyam中更为明显（见图2f,i）。Hi. amphibius的椎管呈现出中等到明显的T形开口（见图2i），该开口上附着有轴骨的齿状突起。在He. garyam中这一开口不那么明显，在L. bahri中则不存在，L. bahri的椎管呈圆形（见图2c,f）。

3.1.2 轴骨
从侧面看，L. bahri的轴骨具有直线形的棘突轮廓（见图3a）。这与Hi. amphibius和He. garyam中明显的凸起轮廓形成对比（见图3e,i）。L. bahri的齿状突起（Ax2）的腹侧部分是平坦且向上延伸的（见图3a）。在这两种河马科动物中，突起的方向与Merycopotamin相同，但在He. garyam中其向腹侧突出更为明显，而在Hi. amphibius中则稍弱（见图3e,i）。

3.1.3 颈椎
值得注意的是，在TM化石中发现了唯一已知的Libycosaurus bahri的完整颈椎区域（C1-C7，TM254-04-33）。从背面看，L. bahri的横突（Cv1）垂直于地面延伸（见图4a）。相比之下，在Hi. amphibius中，这些横突在背面可以清晰看到，因此向侧面延伸得更明显（见图4c）。

3.2 肩胛骨
河马科动物的完整肩胛骨在化石记录中非常罕见，因为大多数情况下只能找到其近端部分，这是由于断裂造成的（如He. garyam，TM292-09-01，TM377-04-02所示）。尽管如此，这里研究了一块独特的L. bahri的完整肩胛骨（TM266-08-48）。同样，完整的骨盆骨在河马科动物的化石记录中也极为罕见。在TM中，有一块仅包含髋臼的碎片骨被归为L. bahri（TM379-04-12b），这块骨头是与一根近端股骨一起发现的（TM379-04-12）。

3.2.1 肩胛骨
L. bahri的肩胛骨整体形状与Hi. amphibius不同，其从头到尾的长度更长，而从背到腹的方向则更短。在肩胛骨颈部，从侧面看，肱二头肌的附着区域（Sp1）在L. bahri中不明显或完全缺失（见图5a）。与后者不同，河马科动物的这一肌肉附着区域非常明显（见图5d,g；Fisher等人，2007年）。Hi. amphibius的肩胛骨上的肩峰突起（Sp2）比L. bahri更发达（见图5a,g）。不幸的是，He. garyam的标本中并未保存这一结构。在L. bahri中，肩胛冈结节（Sp3）位于关节盂边缘更近的位置（见图5b）。在He. garyam和Hi. amphibius中，这一结节向内侧略微凹陷（见图5e,h）。在Hi. amphibius中，肩胛下窝（Sp4）的背侧部分更为发达，并且向尾部延伸得更明显，而在L. bahri中则不那么发达，其向尾部的延伸较弱（见图5b,h）。Sp4在He. garyam的标本中也没有保存下来。L. bahri的关节盂轮廓（Sp5）呈椭圆形，从背到腹方向上较长，而在河马科动物中则更为圆润（见图S1b,c）。

3.2.2 骨盆骨
Hi. amphibius和L. bahri的髋臼都是完全闭合的（见图S2a,b - Pv1），没有明显的髋臼凹陷。

3.3 前肢：柱足和爪足
对于这两个已灭绝的属，都有多个可研究的肱骨标本（L. bahri有八个完整的肱骨标本，He. garyam有十三个完整的肱骨标本）。至于桡尺骨，L. bahri有23个标本，其中四个是完整的。关于前肢各部分的比例以及这两块长骨的坚固程度，详见表1。

3.3.1 肱骨
从侧面看，L. bahri的肱骨前部有明显的弯曲，形成S形（见图6a）。而在He. garyam中，肱骨的后部是直的，与现存的普通河马相同（见图6e,i）。

3.3.2 桡尺骨
在L. bahri的肱骨中，桡骨的远端部分向头部方向有明显的弯曲，形成S形（见图6a）。而在He. garyam中，肱骨的后部是直的（见图6e,i）。表1中记录了量化该不规则骨压缩程度的比率。

3.4.1 舟状骨
归属于L. bahri的舟状骨在其近端和远端关节面上都受到了严重损伤，因此我们无法对观察结果进行明确分类。尽管如此，其背侧和掌侧边缘的一些特征仍然清晰可见。从侧面看，L. bahri的舟状骨掌突（Sc1）很小或完全缺失（图8a），而在两种河马中则存在，并且约占骨头的四分之一（图8b,c）。

图8：打开图查看器PowerPoint
河马化石和现存普通河马的腕骨近端排。（a）舟状骨；Libycosaurus bahri（TMX，右侧镜像）的正面视图。（b）舟状骨；Hexaprotodon garyam（TM115-09-08，左侧）的正面视图。（c）舟状骨；Hippopotamus amphibius（OST-361，左侧）的正面视图。（d和e）半月骨；Libycosaurus bahri（TM115-09-14，左侧）的远端（d）和侧面（e）视图。（f和g）半月骨；Hexaprotodon garyam（TM180-01-43，左侧）的远端（f）和侧面（g）视图。（h和i）半月骨；Hippopotamus amphibius（30.002123，左侧）的远端（h）和侧面（i）视图。比例尺=5厘米。L. bahri的舟状骨背侧边缘（Sc2）看起来平坦或略微凸起（图8a），而在两种河马中则明显凹陷（图8b,c）。

3.4.2 半月骨
从远端视图来看，L. bahri的两个远端关节面形成的角度（Sm1）比河马（图8f,h）要尖锐得多。L. bahri的半月骨掌侧边缘（Sm2）明显凸起（图8e），而河马则呈直线或略微凸起（图8g,i）。与金字塔骨（Sm3）接触的侧面关节面在He. garyam和Hi. amphibius中形状相似（图8g,i），两者都是平坦的，并且从近端到远端逐渐变宽，而在L. bahri中则更圆且更凸起。这一表面在河马中显得相对较大（图8h,i）。在L. bahri中，承载内侧关节面的颅侧半月骨突起（Sm4）的发育程度远低于河马（图8g,i）。L. bahri的半月骨掌侧边缘明显凸起（图8e），而在河马中这种凸起程度较轻或不存在（图8g,i）。

3.4.3 金字塔骨
没有属于L. bahri的金字塔骨。观察尺骨远端关节时，发现merycopotamin的金字塔骨应该与半月骨大小相当，但在样本中的河马中并非如此。这两种河马的金字塔骨形态非常相似。唯一的可观察差异在于与半月骨的接触面（Py1/Py2）。在内侧，Hi. amphibius的接触面相对较小（图S3a,b）。

3.4.4 大骨
L. bahri的大骨（Ma1）的掌突（Ma1）整体较薄，并且向尾部强烈突出（图9a）。在He. garyam中，它相对较长但保持细长的轮廓（图9c）。在Hi. amphibius中（图9e），这一突起更为明显且向尾侧和外侧突出更多。

图9：打开图查看器PowerPoint
河马化石和现存普通河马的腕骨远端排。（a和b）大骨；Libycosaurus bahri（TM252-05-07，左侧）的掌侧（a）和侧面（b）视图。（c和d）大骨；Hexaprotodon garyam（TM115-08-019，左侧）的掌侧（c）和侧面（d）视图。（e和f）大骨；Hippopotamus amphibius（MNHN-1897-33，左侧）的掌侧（e）和侧面（f）视图。（g–j）不规则骨；Libycosaurus bahri（TM330-01-04）的掌侧（g）、近端（h）、远端（i）和侧面（j）视图。（k–n）不规则骨；Hexaprotodon garyam（TM115-00-001c）的掌侧（k，镜像）、近端（l，镜像）、远端（m，镜像）和侧面（n，镜像）视图。（o–r）不规则骨；Hippopotamus amphibius（OST-361）的掌侧（o）、近端（p）、远端（q，镜像）和侧面（r）视图。比例尺=5厘米。L. bahri的关节面下方的尾部凹槽（Ma2）在图9b中明显可见；而在Hi. amphibius和He. garyam中则不明显或不存在（图9d,f）。L. bahri的与不规则骨（Ma3）接触的侧面关节面较小且呈新月形（图9b），而在两种河马中则较大且更圆。

3.4.5 不规则骨
从远端掌侧视图来看，L. bahri的第五掌骨（Un1）的关节面相对较小（图9g），而两种河马中则较大（图9k,o）。近端表面包含两个关节面：一个与半月骨相连，另一个与金字塔骨相连。在两种河马中（图9l,p），这两个关节面大小相似，而在L. bahri中（图9h），半月骨的关节面明显较小。L. bahri的掌突（Un3）较薄，占总宽度的三分之一，并且在He. garyam和Hi. amphibius中（图9m,q）向远端逐渐变细；而在L. bahri中（图9i）则较短且较宽。在L. bahri中（图9j），半月骨的关节面（Un4）略微向内侧倾斜。在两种河马中（图9n,r），它通常保持直线，更符合掌骨的轴线。这导致merycopotamin与大骨的接触面积小于He. garyam和Hi. amphibius（图9j,n,r），后者的关节面从近端到远端发育良好。L. bahri和Hi. amphibius的骨头最大高度与最大宽度的比率约为1.13，而He. garyam的比率约为1.28（表1）。

3.5 后肢：柱足和跖足
Hex. garyam的股骨比L. bahri的更为粗壮。在TM中有大量标本，包括八个完整的标本（九个属于H. garyam，二十二个属于L. bahri）。胫骨通常更为破碎。L. bahri有大约14个标本，其中只有三个是完整的，其余都是远端骨骺。Hex. garyam的样本包含74个标本，其中23个是完整的，并显示出不同程度的磨损。后肢的骨骼比例以及两长骨的粗壮程度在表1中有所显示。

3.5.1 股骨
L. bahri的股骨比河马的股骨稍窄（表1）。L. bahri的股骨头更靠头部。大转子（Fm1）在L. bahri中明显向近端延伸至关节头（图10a），而在He. garyam和Hi. amphibius中几乎与头部齐平（图10d,h）。在保存完好的标本中，股骨颈部和头部的远端侧面轮廓（Fm2）在河马中向近端延伸并呈球形，而在L. bahri中则向远端延伸，形成钩状（图10a中断裂，但在TM 112–04-02中清晰可见）。L. bahri的股骨颈部（Fm3）较短且较细（图10a），而He. garyam和Hi. amphibius中则较长且较细（图10d,h）。

图10：打开图查看器PowerPoint
河马化石和现存普通河马的股骨。（a–c）Libycosaurus bahri（TM53-98-12，右侧）的尾部（a）、近端（b）和远端（c）视图。（d–f）Hexaprotodon garyam（TM115-06-01，右侧）的尾部（d）、近端（e）和远端（f）视图。（g–i）Hippopotamus amphibius（MNHN-1943-27，右侧）的尾部（g）、近端（h）和远端（i）视图。比例尺=10厘米。L. bahri的股骨上髁窝（Fm5）明显突出，超过骨干中部（Fm5），并显示出强烈的侧面突起（Fm4）。在Hi. amphibius和He. garyam（图10d,g）中，它向侧面弱突起，仅限于骨干的远端部分。在远端骨骺，L. bahri的腓骨外侧髁（Fm6）大于内侧髁（Fm6），而在He. garyam和Hi. amphibius中两者几乎相等或内侧稍大。三种河马都缺乏股骨头窝。小转子（Fm7）在L. bahri中向内侧强烈突出（图10b），而在He. garyam和Hi. amphibius中仅限于一个弱突起。腓骨外侧髁（Fm8）在远端视图（Fm8）中明显向颅侧凹陷并延伸，在He. garyam中形成S形轮廓；在Hi. amphibius中虽然也类似，但延伸程度较小且更平坦。在L. bahri（图10c）中，没有凹陷，延伸程度非常弱，使得髁的轮廓呈直线。在L. bahri（图10c）中，滑车唇（Fm9）几乎对称。在两种河马中，滑车的内侧唇发育更强且向颅侧突出（图10f,i）。

3.5.2 髌骨
在髌骨上，只有河马中可见一个大的内侧突起（Pa1），延伸至掌侧关节面（图S4a–c）。L. bahri的髌骨近端背侧边缘（Pa2）呈圆形（图S4a），而在He. garyam和Hi. amphibius中则呈更矩形的轮廓。

3.5.3 胫骨
三种分类单元的髌骨窝都是三角形的，但大小不同，L. bahri的髌骨窝相对较小（图11a），而河马和He. garyam的髌骨窝较大（Tb1；图11e,i）。从内侧和侧面看，L. bahri的胫骨嵴（Tb2）更直且角度更靠近端（图11b），而河马则不然（图11f,j）。

图11：打开图查看器PowerPoint
河马化石和现存普通河马的胫骨。（a–d）胫骨；Libycosaurus bahri（TM299-09-02，左侧a–c；TM258-04-008，左侧d）的颅侧（a，镜像）、内侧（b，镜像）、近端（c，镜像）和远端（d，镜像）视图。（e–h）胫骨；Hexaprotodon garyam（TM258-04-30，右侧e/f/h；TM09-01-70，左侧g）的颅侧（e），内侧（f），近端（g，镜像）和远端（h）视图。（i–l）胫骨；Hippopotamus amphibius（MNHN-1917-249，右侧）的颅侧（i），内侧（j），近端（k）和远端（l）视图。比例尺=10厘米。L. bahri的胫骨嵴（Tb4）从近端骨骺延伸至骨干中部（图11a），而在河马中约占骨干的75%（图11e,i）。L. bahri的胫骨结节（Tb5）发育程度较低（图11c），而河马中则较高（图11g,k）。L. bahri的胫骨平台（Tb6）的内侧和外侧关节面大小相近（图11c）。两者之间存在明显不对称，He. garyam和Hi. amphibius中内侧表面比外侧表面宽（图11g,k）。这种不对称性与股骨髁的不对称性相反（Fm6；图11a,d,g）。在远端视图（Tb7）中，河马的轮廓呈梯形，内侧部分扩大（图11h,l），而L. bahri的轮廓更呈矩形（图11d）。胫骨远端也有一个小的腓骨关节面（Tb8），但仅存在于L. bahri中（图11d,h,l）。L. bahri的胫骨近端和远端端部的横向宽度比率在Hi. amphibus中大于化石河马（图11a,e,i；表1）。

3.6 后肢：跗骨
我们的样本包括236块跗骨，其中近端跗骨（距骨和跟骨）的数量远多于远端跗骨（骰骨和舟骨，分别为220块和16块）。Hexaprotodon garyam有165块跗骨，其中9块属于远端排；Libycosaurus bahri有71块跗骨，其中7块属于远端排。表1中记录了计算骰骨压缩程度的比率。

3.6.1 距骨
L. bahri的近端滑车（As1）呈V形（图12a），而河马的近端滑车呈宽U形（图12e,i）。跟骨的外侧踝突（As2）在L. bahri中突出（图12a），而在He. garyam中不突出，在Hi. amphibius中略微突出（图12e,i）。在L. bahri的近端滑车内侧唇（As3）可见一个明显的非关节性斜嵴（As3），以及一个与胫骨的弱接触面。这与河马不同（图12e,i），河马的胫骨接触面较长，而非关节性斜嵴较弱或不存在。

图12：打开图查看器PowerPoint
河马化石和现存普通河马的距骨。（a–c）Libycosaurus bahri（TM323-01-01a，右侧，镜像）的颅侧（a）、掌侧（b）、侧面（c）和远端（d）视图。（d–f）Hexaprotodon garyam（TM115-00-76，右侧，镜像）的颅侧（e）、掌侧（f）、侧面（g）和远端（h）视图。（g–i）Hippopotamus amphibius（OST-361，左侧）的颅侧（i），掌侧（j），侧面（k）和远端（l）视图。比例尺=5厘米。在河马（图12f,j）中，支撑面和远端滑车（As4）通常接触；而在L. bahri（图12b）中，这两个表面被一个非关节面分隔。在L. bahri中，这一特征受保存条件影响较大，但在保存完好的标本中可以系统观察到。河马科动物表现出一种非关节性的止动结构，该结构将内侧唇向足底延伸（As5；图12g,k），而在L. bahri中这种结构要么不存在，要么非常弱，尽管它对保存条件较为敏感（图12(c)）。在两种河马科动物中，腓骨的外侧面和跟骨的腓骨突起面（As6）是融合的（图12(g,k）；而在L. bahri中，这两个面被一个非关节性表面清晰地分隔开（图12c）。从远端看，L. amphibius的远端颅内窝（As7）仅限于一个狭窄的凹槽（图12l），而在He. garyam中这个凹槽稍长一些（图12h）。尽管这种特征对保存条件敏感，但在保存完好的标本中始终可以观察到。

3.6.2 跟骨
在L. bahri中，支撑突起（Ca1）的延伸方向是直的，并向跟骨结节凹陷（图13a）。这与He. garyam和Hi. amphibius不同（图13c,e），后两者都表现出一个凸出的内外侧突起。图13：在图查看器中打开PowerPoint

来自TM和现存普通河马的河马科动物的跟骨。（a和b）Libycosaurus bahri（TM9-00-14，a为右侧；TM114-00-01，b为右侧）的颅部（a，镜像）和侧面（b，镜像）视图。（c和d）Hexaprotodon garyam（TM335-05-04，左侧）的颅部（c）和侧面（d）视图。（e和f）Hippopotamus amphibius（OST-361，左侧）的颅部（e），侧面（f）视图。比例尺=5厘米。从侧面看，L. bahri中与骰骨的关节面（Ca2）的位置更靠远端（图13b），而在He. garyam和Hi. amphibius中则更靠足底（图13d,f）。在L. bahri中，骰骨下方的凹槽更为明显（图13b），而在He. amphibius中则不那么明显（图13f）。从远端看，L. bahri中距骨的支撑面的关节面构成了整个支撑突起（图S5a–c）。相比之下，在L. bahri中，由于距骨支撑块的发育以及一个明显的非关节区域的存在，这个表面仅占突起的约75%（图13c）。L. bahri中与骰骨的关节面的轮廓呈椭圆形或梨形，而在其他两种河马科动物中则更接近矩形（图S5a–c）。

3.6.3 骰骨
从侧面看，L. bahri中与跟骨的接触面（Cb1）更偏向内侧（图S6a），而在其他两种河马科动物中则更偏向背侧近端（图S6c,e）。在He. garyam和Hi. amphibius中，远端突起（Cb2）比在L. bahri中更为明显（图S6a,c,e）。从背侧看，即使考虑到不同的保存状态，骰骨的压缩程度也有显著差异（Cb3）。Hi. amphibius显示出近端-远端的压缩形状（图S6f；计算比例为1.62）。而He. garyam和L. bahri（图S6b,d）则更呈近端-远端延伸形状，且两者都更接近方形，比例分别为1.45和1.40。

3.6.4 舟骨
L. bahri中该骨的足底高度（Nv1）大于背侧高度（图S6g），而在河马科动物中这种尺寸差异不那么明显（图S6i,k）。L. bahri中与距骨的关节面（Nv2）较浅（图S6g），而He. garyam和Hi. amphibius的关节面较深（图S6i,k）。这与两种河马科动物中距骨远端关节面的不对称发育有关，其中外侧的关节面更深。在大多数L. bahri的标本中，这种不对称性不那么明显。L. bahri中与骰骨的足底接触面（Nv3）比例更大，并且更偏向远端（图S6j），而在L. bahri和Hi. amphibius中则较小且更偏向内侧（图S6h,l）。

3.7 总体比较描述：后肢跖骨
这三种河马科动物都是四趾的。值得注意的是，一些始新世的炭兽类，如Elomeryx，具有五趾的前肢（Scott & Jepsen, 1940）。在所有后肢跖骨中，L. bahri的远端关节头具有明显的龙骨状突起，而在河马科动物中这种突起较弱（Mtp2；图14, S7–S9）。L. bahri的掌骨远端部分在关节头附近有明显的肿胀，无论研究的是哪种后肢跖骨（Mtp1；图14, S7–S9）。在两种河马科动物中，后肢跖骨的远端边缘通常更直（Mtp1；图14, S7–S9）。幼体和某些河马科个体似乎会发展出接近L. bahri所见的凸起，但在L. bahri中这种凸起更为明显且分布更广，而在其他两种河马科动物中则更为局部且不规则。在L. bahri中，与近端指骨的关节面的横截面通常更呈球形和/或三角形/菱形，而在其他两种河马科动物中则通常呈方形或矩形（Mtp3；图14, S7–S9）。L. bahri的后肢跖骨两个骨骺之间的宽度存在明显不对称，而在两种河马科动物中骨骺通常大致相等（Mtp4；图14, S7–S9）。需要注意的是，上述特征主要适用于中央的后肢跖骨，因为外侧的后肢跖骨变化更大。

3.7.1 第二和第五掌骨
如前所述，四趾特征在这里得到了证实，因为所有三种河马科动物的第二掌骨都缺乏与第一掌骨的关节连接。在L. bahri中，与掌骨的大头（Mec1）的小侧接触面更大且更偏向近端（图S7c），而在两种河马科动物中这个接触面更小且更偏向外侧（图S7g,k）。在第五掌骨上，值得注意的是L. bahri中通常存在的中央龙骨状突起不太明显（图S7o），而在He. garyam中这个突起更为明显（图S7r）。除此之外，没有发现特定于MC V的特征。与MC IV的关节面（Mec2）相比，L. bahri中的关节面更宽且更高（图S7q），而在He. garyam和Hi. amphibius中则更宽但高度较低（图S7n,t）。

3.7.2 第三和第四掌骨
在第三掌骨的颅部视图中，与舟骨的接触面在L. bahri中更偏向内侧（图S6a），而在其他两种河马科动物中则更偏向背侧近端（图S6c,e）。在He. garyam和Hi. amphibius中，远端突起（Cb2）比在L. bahri中更为明显（图S6a,c,e）。从背侧看，骰骨的压缩程度有显著差异（Cb3）。即使考虑到不同的保存状态，Hi. amphibius显示出近端-远端的压缩形状（图S6f；计算比例为1.62）。He. garyam和L. bahri（图S6b,d）则更呈近端-远端延伸形状，且两者都更接近方形，比例分别为1.45和1.40。

3.6.4 舟骨
L. bahri中该骨的足底高度（Nv1）大于背侧高度（图S6g），而在河马科动物中这种尺寸差异不那么明显（图S6i,k）。L. bahri中与距骨的关节面（Nv2）较浅（图S6g），而He. garyam和Hi. amphibius的关节面较深（图S6i,k）。这与两种河马科动物中距骨远端关节面的不对称发育有关，其中外侧的关节面更深。在大多数L. bahri的标本中，这种不对称性不那么明显。与骰骨的足底接触面（Nv3）在He. garyam中比例更大且更偏向远端（图S6j），而在L. bahri和Hi. amphibius中则较小且更偏向内侧（图S6h,l）。

3.7 总体比较描述：后肢跖骨
这三种河马科动物都是四趾的。值得注意的是，一些始新世的炭兽类，如Elomeryx，具有五趾的前肢（Scott & Jepsen, 1940）。在所有后肢跖骨中，L. bahri的远端关节头具有明显的龙骨状突起，而在河马科动物中这种突起较弱（Mtp2；图14, S7–S9）。L. bahri的掌骨远端部分在关节头附近有明显的肿胀，无论研究的是哪种后肢跖骨（Mtp1；图14, S7–S9）。在两种河马科动物中，后肢跖骨的远端边缘通常更直（Mtp1；图14, S7–S9）。幼体和某些河马科个体似乎会发展出接近L. bahri所见的凸起，但在L. bahri中这种凸起更为明显且分布更广，而在其他两种河马科动物中则更为局部且不规则。在L. bahri中，与近端指骨的关节面的横截面通常更呈球形和/或三角形/菱形，而在其他两种河马科动物中则通常呈方形或矩形（Mtp3；图14, S7–S9）。L. bahri的后肢跖骨两个骨骺之间的宽度存在明显不对称，而在两种河马科动物中骨骺通常大致相等（Mtp4；图14, S7–S9）。需要注意的是，上述特征主要适用于中央的后肢跖骨，因为外侧的后肢跖骨变化更大。

3.7.1 第二和第五掌骨
如前所述，四趾特征在这里得到了证实，因为所有三种河马科动物的第二掌骨都缺乏与第一掌骨的关节连接。在L. bahri中，与掌骨的大头（Mec1）的小侧接触面更大且更偏向近端（图S7c），而在两种河马科动物中这个接触面更小且更偏向外侧（图S7g,k）。在第五掌骨上，值得注意的是L. bahri中通常存在的中央龙骨状突起不太明显（图S7o），而在He. garyam中这个突起更为明显（图S7r）。除此之外，没有发现特定于MC V的特征。与MC IV的关节面（Mec2）相比，L. bahri中的关节面更宽且更高（图S7q），而在He. garyam和Hi. amphibius中则更宽但高度较低（图S7n,t）。

3.7.2 第三和第四掌骨
在第三掌骨的颅部视图中，与舟骨的接触面在L. bahri中更大且更偏向背侧（图14a），而在其他两种河马科动物中则更偏向外侧（图14e,i）。这个接触面在Hi. amphibius中再次比在He. garyam中更大（图14）。图14：在图查看器中打开PowerPoint

来自TM和现存普通河马的河马科动物的中央掌骨。（a–d）MC III；Libycosaurus bahri（TM92-99–002，右侧）的颅部（a，镜像），侧面（b），近端（c）和远端（d）视图。（e–h）MC III；Hexaprotodon garyam（TM115-00-36，右侧）的颅部（e，镜像），侧面（f），近端（g）和远端（h）视图。（i–l）MC III；Hippopotamus amphibius（MNHN-1897-33，左侧用于i/j/l；MNHN-1924-134，左侧用于k）的颅部（i），侧面（j，镜像），近端（k，镜像），远端（l）视图。比例尺=5厘米。（m–o）MC IV；Libycosaurus bahri（TM123-10-10，左侧）的颅部（m），内侧（n），远端（o）视图。（p–r）MC IV；Hexaprotodon garyam（TM180-01-05，左侧）的颅部（p），内侧（q），远端（r）视图。（s–u）MC IV；Hippopotamus amphibius（MNHN-1897-33，左侧）的颅部（s），内侧（t），远端（u）视图。比例尺=5厘米。从侧面看，L. bahri中关节头（Mec4）的掌侧端形成一个喙状突起（图14b），而在河马科动物中关节头与骨干之间的过渡部分是平滑的（图14f,j）。近端骨骺（Mec5）的掌侧突起在两种化石形式中都更薄且更长（图14c,g）。相比之下，在Hi. amphibius中，这个突起更呈方形且更为粗壮，掌侧延伸部分不那么明显（图14k）。在第四掌骨上，L. bahri具有一个额外的小侧关节面（图14n），用于MCIII（Mec6），而其他两种河马科动物没有这个特征（图14q,t）。与MC III一样，L. bahri中远端关节面与掌骨的掌侧部分的过渡部分呈喙状（图14n），而在河马科动物中则是平滑且线性的（图14q,t）。

3.7.3 第二和第五跖骨
L. bahri的第二跖骨的近端和远端宽度（Met1）之间存在明显差异（图S8a,d），而在He. garyam中宽度较为接近（图S8g）。对于第五跖骨，与第四跖骨（Met2）的接触面在Hi. amphibius中是平坦的且完全位于内侧（图S8m,p），而在L. bahri中则不规则且更偏向背侧（图S8j）。因此，在L. bahri中这个接触面在近端视图中更为明显（图S8k），而在河马科动物中则不那么明显（图S8n,q）。

3.7.4 第三和第四跖骨
从背侧看，L. bahri的跖骨最远端边缘（Met3）呈S形（图S9a），而在河马科动物中则略微凹陷（图S9f,k）。在近端，与第四跖骨（Met4）的关节接触面在Hi. amphibius和He. garyam中是平坦的或凸起的（图S9g,l），而在L. bahri中则明显凹陷（图S9b）。在足底视图中，L. bahri在远端有一个明显的凹陷（Met5），紧邻远端关节面（图S9b）。两种河马科动物没有这种形态，仅有一个轻微的凹陷（图S9g,l）。普通河马的跖骨（Met6）的足底侧在远端是直的，与He. garyam相同（图S9h,m），而在L. bahri中整个跖骨是弯曲的（图S9c）。在近端视图中，L. bahri中关节面的发育在侧面更为明显（图S9d），而在河马科动物中则更偏向内侧（图S9i,n）。L. bahri在这个视图中还在跖骨最远端的点上显示出一个非关节面（Met8，图S9d）。这种非关节面在He. garyam和Hi. amphibius中要么不存在，要么非常弱（图S9i,n）。在第四跖骨的足底视图中，L. bahri也有一个大的、明显的凹陷（Met5，图S9q），而在He. garyam中相对较小（图S9v），在Hi. amphibius中则较弱（图9a'）。在L. bahri中，与第三跖骨（Met9）的近端关节面接触的内侧表面呈球形（图S9r），这与MT III上的对应接触面一致（图S9w,b'）。同样，与第五跖骨（Met10）的接触面在L. bahri中更圆润且更偏向背侧（图S9s）。相比之下，在He. garyam和Hi. amphibius中，这个关节面更呈矩形且侧面定义更清晰（图S9x,c'）。在近端视图中，L. bahri在跖骨最远端的点上再次显示出一个非关节面（图S9t - Met8）。这种非关节面在He. garyam和Hi. amphibius中要么不存在，要么非常弱（图S9y,d'）。

3.8 体重估计
使用长骨（基于Scott, 1983）和距骨（基于Martinez & Sudre, 1995）进行的平均体重估计详细信息见补充材料III。每个标本的详细体重估计见补充材料II中的相应标签。对于距骨，He. garyam的体重范围（最小：994公斤，最大：2126公斤；平均值=1504.73公斤±240.04公斤）与Hi. amphibius相似（最小：1064公斤，最大：2583公斤；平均值=1640.27公斤±662.10公斤），尽管L. bahri平均体重轻300公斤（最小：700公斤，最大：1781公斤；平均值=1243.48公斤±312.62公斤）。使用长骨计算的估计结果与使用距骨计算的估计结果不同。不同测量方法也得到了不同的结果。一些测量结果（股骨长度、肱骨长度和胫骨平台横截面宽度）与现存河马的体重范围相符（Kingdon, 2014），而一些测量结果则不正常（尺骨长度、桡骨长度和近端桡骨的横截面宽度；详见补充材料III）。

4 讨论
4.1 偶蹄目动物中的后颅解剖结构以及河马科动物之间的比较
这项研究首次提供了TM河马科动物后颅解剖结构的详细描述和比较，为讨论河马科动物在偶蹄目动物中的关系提供了有趣的证据（例如，Boisserie等人，2005；Colbert，1935；Gentry & Hooker，1988；Lihoreau等人，2014；Matthew，1934；Pearson，1927；Pickford，1983，2008）。它强调了河马科动物特有的特征（总结在补充材料IV中），这些特征需要在整个超科中进行研究。首先，河马科动物的四趾结构是完全功能性的，具有四个承重趾，这在大多数偶蹄目动物中并不常见。其次，由于所研究物种的体重，自足在背腹方向上被压缩。在前肢上，河马科动物的腕骨特征性掌侧突起在其他大多数偶蹄目动物中不存在。当这些结构存在时，它们的发育程度非常弱，这表明这些生物具有较高的数字移动性，这些生物进化出来是为了适应在柔软、泥泞的地形上行走而不至于滑倒（Fisher等人，2007年）。后肢的掌骨在远端部分往往是对称的（Mtp2），这比其他偶蹄类动物更为明显，后者的掌骨没有融合，并且远端有龙骨状突起，例如猪科动物（补充材料V）。更重要的是，河马科动物的股骨头明显缺乏头窝。这是由于缺乏股圆韧带所致，这种韧带与灵长类动物后肢移动性的增加有关（Muchlinski等人，2018年；O'Donnell等人，2014年），因此可能在河马科动物中也具有类似的功能，尽管灵长类动物和河马科动物在总体形态上有明显差异。此外，所有河马科动物都缺乏髋臼切迹（图S2 - Pv1；Andrews，1906年；Ducrocq，1999年；Schmidt，1913年），这也支持了这一假设。这是因为股圆韧带通常会穿过这个切迹；因此，它的缺失使得后肢的运动更加自由，尤其是在侧向运动方面。

4.2 头部姿势和颅骨承重

已经记录了L. bahri的完整颅骨，但尚未记录He. garyam的颅骨。轴向骨骼的颈椎区域也是如此。这使得比较三种河马科动物的重建头部姿势和行为变得困难。现存的雄性河马通过碰撞下颌和使用颈部来争斗，表现出类似于鹿角争斗中的行为以确立主导地位（Eltringham，1999年；Kingdon，2014年）。鉴于它们相似的形态，有必要探讨Hex. garyam是否也表现出类似的种内竞争行为。L. bahri是否也采用下颌碰撞的方式，还是它们采用了其他行为，这可能取决于它们不同的后颅解剖结构？（表2）

表2. 基于本研究以及Fisher等人（2007年，2010年）、Boisserie等人（2005年）和Lihoreau等人（2014年）的形态功能综合分析。种内竞争

移动性/运动方式
与环境互动

Libycosaurus bahri
椎骨连接更深（At5，Ax3）
颈部肌肉非常发达，但比两种河马科动物稍弱
（Cv1/2，At3/7，Ax2）
颈部屈肌较弱（Sp2/4）
颅顶厚度增加，有伤口
=> 颈部力量大但移动性差，能抵抗较大的前后方向约束
有头部撞击行为？肩胛骨延长，肱骨头向尾部突出（Hm7）
肱骨明显弯曲（Hm1），三角肌结节较轻且方向不同（Hm2）
肩胛结节和肌肉附着点较小且不明显（Ru5，Fm1）
股骨颈部较短（Fm9/Fm10）
后肢更发达（Fm4/Fm5）
后肢比前肢更短
=> 更依赖后肢移动，推进力较小
更多采用矢状面运动，而非侧向和旋转运动

大而不对称的后肢掌骨（Mtp1）
锁定骨骼机制：踝关节和腕关节的移动性较差
（Tb8，As1/As2/As3，Ca2，Cb1，Mec1/Mec2/Mec6，Ru6）
手指屈肌发育不同（Fm6）
=> 使用前肢作为坚硬的桨来游泳（游泳动作与之前提到的矢状面移动一致）。Hexaprotodon garyam可能具有蹼状前肢

椎骨连接较浅（At5，Ax3）
颈部肌肉比L. bahri更强（At3/7）
颈部屈肌强大（Sp2/4）
有用于争斗的大门牙和犬牙
=> 颈部力量大且移动性强，能抵抗侧向运动
像现存河马一样采用下颌碰撞？前肢强壮，肌肉有力，用于推进和稳定
（Sp1/Sp4，Hm2/Hm3/Hm6/Hm10，Ru3/Ru5）
四肢在侧向和旋转方向上更具移动性（Hm7，Fm3/Fm9/Fm10）
四肢各节长度更接近
=> 更依赖前肢移动，适应推进、力量和稳定。侧向和旋转方向上的移动性更强
适应陡峭河岸和高约束能量的环境？但程度不如Hippopotamus amphibius？后肢掌骨更对称（Mtp1）
踝关节和腕关节的移动性更强
（As1/As3/As6，Ca2，Cb1，Mec2/Mec3/Mec6/Met3/Met9）
手指屈肌发育不同（Fm6，Hm8/Hm9，Ru6）
=> 前肢移动性高，尤其是手指之间
腕关节和踝关节的移动性高，在承重和稳定中起作用

Hippopotamus amphibius
椎骨连接较浅（At5，Ax3）
颈部肌肉比L. bahri更强（At3/7）
颈部屈肌强大（Sp2/4）
有用于争斗的大门牙和犬牙
=> 颈部力量大且移动性强，能抵抗侧向运动

前肢强壮，肌肉有力，用于推进和稳定
（Sp1/Sp4，Hm2/Hm3/Hm6/Hm10，Ru3/Ru5）
四肢在侧向和旋转方向上更具移动性（Hm7，Fm3/Fm9/Fm10）
四肢各节长度更接近
=> 更依赖前肢移动，适应推进、力量和稳定。侧向和旋转方向上的移动性更强
适应陡峭河岸和高约束能量的环境？后肢掌骨更对称（Mtp1）
踝关节和腕关节的移动性更强
（As1/As3/As6，Ca2，Cb1，Mec2/Mec3/Mec6/Met3/Met9）
手指屈肌发育不同（Fm6，Hm8/Hm9，Ru6）
=> 前肢移动性高，尤其是手指之间
腕关节和踝关节的移动性高，在承重和稳定中起作用

已经提到L. bahri的颅骨适应头部撞击行为的特征，例如颅顶厚度增加（Lihoreau等人，2014年）。此外，L. bahri颅骨上的愈合伤口（Lihoreau等人，2014年）也可能指向这种种内竞争形式。L. bahri的犬牙和门牙比现存河马小得多，但这并不排除这些伤口可能是由强烈咬伤造成的可能性。这种小型哺乳动物的巨大融合下颌联合部和前部不断生长的门牙表明其体重分布比其他哺乳动物更靠前（Lihoreau等人，2014年），但与河马科动物相似（Boisserie，2007年）。与此假设相吻合的是，L. bahri似乎具有像现存Hi. amphibius那样的强大颈部肌肉，这基于颈部椎骨的形态（Cv1，2；At3；Ax2）。这些物种头部的相对较大重量和尺寸表明存在韧带和肌肉，使动物能够保持一种典型的颈部休息姿势。这些肌肉的发展，如M. omo-transversarius和Mm. serrati ventral，在前两个颈椎的突起中可以清楚地看到（图2g,h - At3，At7；图3a - Ax1），这与颈部的稳定性、移动性和力量有关。两种河马科动物的颈椎相似性表明He. garyam在颅骨和颈部移动性及使用方式上与普通河马非常相似。下颌碰撞需要更大的内外侧稳定性，以避免下颌接触点的偏移，因此需要强大的颈部肌肉来支撑颈部所受的应力。因此，这两种河马科动物的颈部肌肉比小型哺乳动物更为重要。头部撞击可能需要一种更多的前后或背腹方向的稳定性。这与L. bahri的寰椎关节面的大小和深度一致（图2b - At5），这些关节面更深、更高，与两种河马科动物的关节面相比，L. bahri的关节面较浅（图2e,h - At5）。尽管如此，这两种化石河马科动物的寰椎比普通河马更扁平、更薄、更不坚固。这表明，即使三种物种在稳定颈部和承受头部重量方面的力量都很强，但现存河马拥有更强的肌肉系统来应对这些挑战（Arnold，2021年）。这也可以从Hi. amphibius的第三到第七颈椎中强大的腹侧突起看出，而在L. bahri中这些突起发育较弱或几乎不存在。这表明现存河马的轴向骨骼更为进化、更强壮，可能更适合应对下颌碰撞带来的挑战。在轴线上，L. bahri的矢状面与前关节突之间的角度（图3b,f,j - Ax3）比He. garyam和Hi. amphibius更大。与寰椎相反，L. bahri的棘突弓和后弓的厚度显著大于He. garyam和Hi. amphibius。这可能表明Libycosaurus的颈部稳定性在很大程度上依赖于椎骨之间的相互作用，而不是强大的肌肉，与两种河马科动物的情况相反（图2d,g,e,h - At3, 7）。这进一步支持了颈部“灵活性”较低的观点，即椎骨形态不仅与头部大小和重量有关，还与其使用方式和相关约束有关。后颅骨骼的其余部分，主要是前肢和胸带，在颈部使用、姿势和头部承重中也起着重要作用。实际上，许多肌肉，如M. omo-transversarius，将颈椎与胸带的一部分连接起来（Fisher等人，2007年）。例如，M. omo-transversarius起源于寰椎的翼突和轴向的关节突，延伸到肩胛骨的脊柱和肩峰突。它在许多关键功能中起作用，如推进前肢，但更重要的是使颈部在内外侧方向上弯曲。从特征上看，我们可以观察到Hi. amphibius的脊柱和肩峰突非常发达，而在L. bahri中则不那么明显（图5a,e - Sp2）。这表明L. bahri的颈部虽然移动性不如Hi. amphibius，但仍保持一定的移动性，可能用于进食行为（Eltringham，1999年；Kingdon，2014年）。值得注意的是，其他附着在肩胛骨上的肌肉，如Mm. serrati ventrale，也对其头部姿势和颈部移动性有显著影响。这种肌肉复合体在Choeropsis liberiensis和Hi. amphibius中非常发达，起源于寰椎的翼突（Fisher等人，2007年）。它还附着在肩胛骨的多个位置（Fisher等人，2007年），以及第一到第九肋骨上。这套肌肉负责颈部在内外侧和背腹方向上的弯曲。因此，Hi. amphibius的肩胛骨厚实的背侧边缘（图5b,f - Sp4）与L. bahri的较薄边缘形成对比（即使L. bahri的边缘受损）。这表明，即使三种物种在稳定颈部和承受头部重量方面的力量都很强，但现存河马拥有更强的肌肉系统来应对这些挑战（Arnold，2021年）。这也可以从Hi. amphibius的第三到第七颈椎中强大的腹侧突起看出，而在L. bahri中这些突起发育较弱或几乎不存在。这表明现存河马的轴向骨骼更为进化、更强壮，可能更适合应对下颌碰撞带来的挑战。在轴线上，L. bahri的矢状面与前关节突之间的角度（图3b,f,j - Ax3）大于He. garyam和Hi. amphibius。与寰椎相反，L. bahri的棘突弓和后弓的厚度显著大于He. garyam和Hi. amphibius。这可能表明Libycosaurus的颈部稳定性在很大程度上依赖于椎骨之间的相互作用，而不是强大的肌肉，与两种河马科动物的情况相反（图2d,g,e,h - At3, 7）。这进一步支持了颈部“灵活性”较低的观点，即椎骨形态不仅与头部大小和重量有关，还与其使用方式和相关约束有关。后颅骨骼的其余部分，主要是前肢和胸带，在颈部使用、姿势和头部承重中也起着重要作用。事实上，许多肌肉，如M. omo-transversarius，将颈椎与胸带的一部分连接起来（Fisher等人，2007年）。例如，M. omo-transversarius起源于寰椎的翼突和轴向的关节突，延伸到肩胛骨的脊柱和肩峰突。它在许多关键功能中起作用，如推进前肢，但更重要的是使颈部在内外侧方向上弯曲。从特征上看，我们可以观察到Hi. amphibius的脊柱和肩峰突非常发达，而在L. bahri中则不那么明显（图5a,e - Sp2）。这表明，即使L. bahri的颈部移动性不如Hi. amphibius，但仍保持一定的移动性，可能用于进食行为（Eltringham，1999年；Kingdon，2014年）。值得注意的是，其他附着在肩胛骨上的肌肉，如Mm. serrati ventrale，也对其头部姿势和颈部移动性有显著影响。这种肌肉复合体在Choeropsis liberiensis和Hi. amphibius中非常发达，起源于寰椎的翼突（Fisher等人，2007年）。它还附着在肩胛骨的多个位置（Fisher等人，2007年），以及第一到第九肋骨上。这套肌肉负责颈部在内外侧和背腹方向上的弯曲。因此，Hi. amphibius的肩胛骨厚实的背侧边缘（图5b,f - Sp4）与L. bahri的较薄边缘形成对比（即使L. bahri的边缘受损）。这表明两种物种都拥有强大的颈部肌肉，但Hi. amphibius的肌肉复合体更强壮，可能是因为其头部更重，战斗时的约束更大。Mm. rhomboidei也是一种肌肉复合体，其颈椎部分负责颈部弯曲（Fisher等人，2007年）。如前所述，这两种肌肉复合体都起源于腰部区域，但几乎附着在肩胛骨的整个背侧边缘。Hi. amphibius的肩胛骨背侧边缘和尾角比L. bahri的更强壮、更大。这进一步证明了普通河马的颈部更灵活、更强壮，与小型哺乳动物的柱状颈部形成对比。值得注意的是，先前的研究也显示了Anthracotheres具有类似的柱状颈部姿势（Geais，1934年；Pickford，2022年；Scott & Jepsen，1940年）。

4.3 不同环境中的姿势、运动方式和移动性

之前有人提出，现存河马科动物的肌肉骨骼肢体形态可能存在一些半水生适应性，特别是在后肢和前肢掌骨上的肌肉附着点（Fisher等人，2007年，2010年）。研究这些特征在化石记录中的多个属以及整个河马科的进化历史中非常重要，以评估这些适应性是否仅限于现存河马科动物，或者是否在整个超科中普遍存在。这两种河马科动物相似的肢体是否表明He. garyam的行为与Hi. amphibius相似？由于这两种河马科动物生活在类似的环境中，L. bahri是否采用了不同的运动方式，从而以不同的方式利用水生环境（表2）？L. bahri的肩胛骨比现存普通河马更长，其关节窝较浅。这两个特征表明Libycosaurus的前肢可能具有更大的矢状面运动幅度（Matsuo等人，2019年）。此外，L. bahri的肱骨头向尾部突出，且前后方向上更长（图6a,e,i - Hm7；图S1a–c - Sp5），似乎允许更大的前后方向运动。然而，两种河马科动物的肱骨头似乎都能更好地控制前肢的侧向和内侧旋转。Libycosaurus的肱骨头在三角肌结节处明显弯曲（图6a,e,i - Hm1），而两种河马科动物的肱骨头则更呈柱状。在哺乳动物中，肱骨的弯曲程度变化很大，这反映了这种弯曲的起源具有更复杂的成因或功能（Bertram & Biewener, 1992; Henderson et al., 2017; Milne, 2016）。在L. bahri中，三角肌粗隆的位置比Hi. amphibius和He. garyam更靠头部（图6a,e,i - Hm2）。附着在这个更靠头部粗隆上的三块肌肉（三角肌、肱头肌、胸肌浅层）表明其前肢可能更倾向于进行矢状面的运动（Fisher et al., 2007）。这两种河马在其三角肌粗隆上有明显的肌肉附着点，但它们的肱骨弯曲程度较弱或几乎不存在。这表明L. bahri的肱骨弯曲具有不同的起源，并非由前述肌肉群的作用引起。两种河马的肱骨头都没有明显的远端突起（图6a,e,i - Hm7），而L. bahri的关节面则有明显的远端突起。这表明肩胛骨与肱骨之间的连接方式有所不同（这也体现在关节窝的形态上），L. bahri的前肢近端部分可能更加垂直，而河马的肩胛骨几乎是完全垂直的。这进一步支持了之前的假设，即Libycosaurus具有更广泛的前后运动范围，它通过牺牲河马强大的肌肉力量、稳定性和承重能力来换取更高的移动性。这种移动性可能用于基于拖动的游泳方式（Fish, 1996）。Hi. amphibius虽然能够划水，但由于体重较大，在水中容易受到阻力限制，因此无法像大多数半水生四足动物那样游泳（Coughlin & Fish, 2009; Fish, 1994）。而现代河马则依靠更大的浮力来采用类似微重力环境中的运动方式（Coughlin & Fish, 2009）。L. bahri的运动方式可能与前者不同，这不仅因为它体重较轻，而且其四肢更适应前后方向的划水动作。由于C. liberiensis的体重也较轻（Eltringham, 1999; Kingdon, 2014），但其肌肉发育程度与河马相当（Fisher et al., 2007），因此需要指出的是，体重对骨骼形态的影响可能较小，而系统发育或运动特征可能在塑造后肢骨骼方面起着更重要的作用。这一现象也在其他化石河马中得到证实，例如塞浦路斯的侏儒河马Phanourios minor（Georgitsis, Liakopoulou, & Theodorou, 2022; Georgitsis, Liakopoulou, Theodorou, & Tsiolakis, 2022）。两种河马的肱骨干内侧都有明显的肌肉附着点，主要是大圆肌（之前也讨论过肩胛骨的尾部边缘）和背阔肌（Fisher et al., 2007）。这些肌肉主要负责稳定躯干，尤其是推动躯干前进（Fisher et al., 2007）。然而，在L. bahri中，这种明显的肌肉附着区域较弱或几乎不存在，可能表明这种小型河马不需要像Hi. amphibius和He. garyam那样强大的推进力。在假设的头部碰撞中，推进力也可能具有功能性作用，这也解释了L. bahri需要强大肌肉的原因，即使这些肌肉在运动中的使用频率较低。在Hi. amphibius和He. garyam中，鹰嘴突明显向侧面弯曲（图7b,e,h - Ru5），但在L. bahri中则没有这种弯曲，这表明河马的三角肌更为发达。这种肌肉群的主要作用是在站立时稳定肘部和肩关节，这与河马较高的体重相符。三角肌主要决定了尺骨近端的形态。三角肌的三个头（内侧头、长头和外侧头）在站立时能更好地稳定肘关节，同时也有助于伸展该关节（Fisher et al., 2007）。两种河马的尺骨弯曲程度表明它们的肘关节伸展能力更强，肩关节也更稳定（Henderson et al., 2017）。总体而言，所有这些特征都支持了河马比小型河马具有更强推进力的假设，这可能与它们适应在泥泞河岸攀爬有关（Fisher et al., 2007, 2010）。尤其是He. garyam和Hi. amphibius，由于肌肉发育更发达，因此对支撑和稳定性的需求更大（Bels & Russell, 2023; Boisserie et al., 2005; Fisher et al., 2007; Lihoreau et al., 2014）。河马的肱骨内上髁有明显的尾部突起，而在L. bahri中则是向内侧后方突出。除了使手指能够活动外（见下文），插入该区域的肌肉，即桡侧腕屈肌和尺侧腕屈肌（Fisher et al., 2007），在肘关节的屈伸中起着关键作用。这种突起方向的改变也可能表明前臂的移动性有所不同，尽管这似乎与手指的移动性更为相关（Fisher et al., 2007）。L. bahri与河马的桡尺关节连接方式也不同，L. bahri的关节头占主导地位，而河马则是滑车关节占主导（图6d,h,l - Hm10）。这种差异也体现在桡尺骨的近端部分（Ru4），可能表明Libycosaurus的前肢“休息”位置与河马不同。实际上，河马的前肢似乎更倾向于向内休息，鹰嘴突向内弯曲，可能为肩关节和肘关节提供更多支撑和稳定性。相比之下，L. bahri的前肢更倾向于向外休息，或大致垂直于地面。尽管存在这些差异，这三种河马似乎采用了类似的姿势，因为它们的股骨前倾角度相近。这种扭转具有生物力学优势，可能有助于减少骨骼在常规运动中的应变和受力（Tayton, 2007）。L. bahri的股骨颈较短且更垂直（图10c,f,i - Fm9, 10），因此其后肢可能更靠近身体。反刍动物的后肢通常更靠近身体，这可能与它们更多地使用矢状面运动有关。附着在股骨大转子上的臀中肌在推动躯干前进和轻微旋转股骨方面起作用（Fisher et al., 2010）。两种河马的转子上有更多的肌肉附着点（图10a,d,g - Fm1），说明臀中肌在这些物种中更强壮，因此外展能力更强。此外，髂腰肌（屈曲髋关节并使股骨向外旋转）在L. bahri中的附着点（图10c,f,i - Fm7）比在Hi. amphibius和He. garyam中更为发达（Fisher et al., 2010）。由于这种肌肉群的作用，L. bahri的后肢移动性可能更强，尤其是在矢状面方向。河马的肱骨内上髁有明显的尾部突起，而在L. bahri中则是向内侧后方突出。除了使手指能够活动外，插入该区域的肌肉，尤其是桡侧腕屈肌和尺侧腕屈肌（Fisher et al., 2007），在肘关节的屈伸中起着关键作用。这种突起方向的改变也可能表明前臂的移动性有所不同，尽管这似乎与手指的移动性更为相关（Fisher et al., 2007）。L. bahri的桡尺关节与河马的关节结构也不同，L. bahri的关节头占主导地位，而河马则是滑车关节占主导（图6d,h,l - Hm10）。这种差异也体现在桡尺骨的近端部分（Ru4），可能表明Libycosaurus的前肢“休息”位置与河马不同。实际上，河马的前肢似乎更倾向于向内休息，鹰嘴突向内弯曲，可能为肩关节和肘关节提供更多支撑和稳定性。相比之下，L. bahri的前肢更倾向于向外休息，或大致垂直于地面。尽管存在这些差异，这三种河马似乎采用了类似的姿势，因为它们的股骨前倾角度相近。这种扭转具有生物力学优势，可能有助于减少骨骼在常规运动中的应变和受力（Tayton, 2007）。L. bahri的股骨颈较短且更垂直（图10c,f,i - Fm9, 10），因此其后肢可能更靠近身体。反刍动物的后肢通常更靠近身体，这可能与它们更多地使用矢状面运动有关。附着在股骨大转子上的臀中肌在推动躯干前进和轻微旋转股骨方面起作用（Fisher et al., 2010）。两种河马的转子上有更多的肌肉附着点（图10a,d,g - Fm1），说明臀中肌在这些物种中更强壮，因此外展能力更强。此外，髂腰肌在L. bahri中的附着点（图10c,f,i - Fm7）比在Hi. amphibius和He. garyam中更为发达（Fisher et al., 2010）。由于这种肌肉群的作用，L. bahri的后肢移动性可能更强，尤其是在矢状面方向。河马的肱骨内上髁有明显的尾部突起，而在L. bahri中则是向内侧后方突出。除了使手指能够活动外，插入该区域的肌肉在肘关节的屈伸中也起着关键作用。L. bahri与河马的关节结构差异也可能表明前臂的移动性有所不同，尽管这似乎与手指的移动性更为相关（Fisher et al., 2007）。L. bahri的桡尺关节与河马的关节结构不同，L. bahri的关节头占主导地位，而河马则是滑车关节占主导（图6d,h,l - Hm10）。这种差异也体现在桡尺骨的近端部分（Ru4），可能表明Libycosaurus的前肢“休息”位置与河马不同。实际上，河马的前肢似乎更倾向于向内休息，鹰嘴突向内弯曲，可能为肩关节和肘关节提供更多支撑和稳定性。相比之下，L. bahri的前肢更倾向于向外休息，或大致垂直于地面。尽管存在这些差异，这三种河马似乎采用了类似的姿势，因为它们的股骨前倾角度相近。这种扭转具有生物力学优势，可能有助于减少骨骼在常规运动中的应变和受力（Tayton, 2007）。L. bahri的股骨颈较短且更垂直（图10c,f,i - Fm9, 10），因此其后肢可能更靠近身体。Libycosaurus的后肢可能更靠近身体。反刍动物的后肢通常更靠近身体，这可能与它们更多地使用矢状面运动有关。附着在股骨大转子上的臀中肌在推动躯干前进和轻微旋转股骨方面起作用（Fisher et al., 2010）。两种河马的转子上有更多的肌肉附着点（图10a,d,g - Fm1），说明臀中肌在这些物种中更强壮，因此外展能力更强。此外，髂腰肌在L. bahri中的附着点（图10c,f,i - Fm7）比在Hi. amphibius和He. garyam中更为发达（Fisher et al., 2010）。由于这种肌肉群的作用，L. bahri的后肢移动性可能更强，尤其是在矢状面方向。小型河马的股骨远端也有明显的肌肉和韧带附着点（图10a,d,g - Fm5），特别是腓肠肌和内侧副韧带。它们在屈曲膝关节和伸展踝关节方面起作用（Fisher et al., 2010）。三种河马之间的差异表明L. bahri的后肢可能更适应地面运动和矢状面运动，其运动方式可能与河马不同，其四肢更适应强大的推进力和稳定性（Lihoreau et al., 2014）。后肢在矢状面运动中的使用增加可能意味着两种可能的运动方式：一种是通常在偶蹄类四足动物中看到的奔跑运动，另一种是类似划水的游泳方式。然而，L. bahri的肢体结构中存在许多锁定机制（图7c,f,i - Ru6; 图11d,h,l - Tb8; 图12a,e,i - As2, 3），这些结构表明手腕和踝关节的移动性较差，这与大多数奔跑偶蹄类的高度矢状面移动性相反（Belyaev et al., 2025）。在高度特化的奔跑偶蹄类中，奔跑具有不同的目的，即作为抵御捕食者的生存手段，因此适应这种运动方式对这些物种的进化成功至关重要。需要注意的是，现存的河马仍然能够以高速奔跑（30公里/小时；Coughlin & Fish, 2009; Hutchinson & Pringle, 2024），但它们并不经常使用这种运动方式，主要是因为成年个体很少受到捕食（Estes, 1992; Schaller, 2009）。因此，L. bahri可能能够奔跑，但它也可能在浅水环境中用四肢划水。就肱骨与桡尺骨的比例而言，Hi. amphibius和He. garyam的所有标本的平均比例为1.28，而L. bahri的平均比例为1.50。大多数重型四足动物的这一比例都在这个范围内（>1；Mallet, 2020），但小型河马的腕部（zeugopod）相对于股部（stylopod）较短，两者的长度更为接近。有研究表明，后肢的比例变化不如前肢明显，这可能是因为后肢在支撑中的作用更为重要（Schmidt & Fischer, 2009）。在本研究中，我们得到Hi. amphibius和He. garyam的股骨长度与胫骨长度的比例分别为1.38和1.40，而L. bahri的比例为1.32。这表明与河马相比，小型河马的后肢胫骨相对较长。所研究的河马的运动方式更依赖于前肢，这从它们腕部和股部的肌肉骨骼适应中可以看出（表2）。L. bahri则表现出相反的趋势，后肢更为发达，这可能与不同的运动方式有关（奔跑或可能的划水；Boisserie et al., 2005; Lihoreau et al., 2014, 2021）（表2）。其他更新世的河马，特别是在地中海地区的河马，也被认为具有与现代河马不同的运动方式。Phanourios minor、Hippopotamus pentlandi和Hippopotamus creutzburgi似乎更适应地面运动，因为它们生活在地形崎岖多山的地区（Boekschoten & Sondaar, 1966; Georgitsis, Liakopoulou, & Theodorou, 2022; Georgitsis, Liakopoulou, Theodorou, & Tsiolakis, 2022）。现代河马的前肢通常是自然弯曲的，而较重的、真正的重足类动物（如大象）的前肢则更像柱状（Belyaev et al., 2025）。现代河马的重足特性在文献中有所讨论（Carrano, 1999; Hildebrand, 1974; Mallet et al., 2019），有人将其归类为介于中足类和重足类之间（Bader et al., 2023; Mallet, 2020），也有人认为它们属于真正的重足类（Gregory, 1912; Osborn, 1929）。然而，体重是动物在陆地上移动时对骨骼的主要限制因素（Houssaye et al., 2021）。除了移动性和运动适应性外，这三种河马都是重型四足动物。它们通常被归类为“大型草食动物”（Owen-Smith, 1988），在分析骨骼形态时需要考虑这一点（补充材料III）。Libycosaurus的较轻体重对其长骨和承重骨骼（如距骨、骰骨和腕骨远端）的形态有明显影响（Bertram & Biewener, 1992; Christiansen, 2002; Mallet, 2020）。Hi. amphibius和He. garyam的长骨平均而言更加柱状且粗壮，相比之下，L. bahri的骨骼相对较长且更细，具有更接近“反刍动物”的骨骼结构（图6a - Hm1；图11a - Tb3；图S6b,d,f - Cb3），尽管这种差异因骨骼类型而异（表1）。

4.4 基质/自足肢的相互作用

如今，现存的河马科动物（即Hi. amphibius和C. liberiensis）是唯一仍拥有四个功能性承重趾的偶蹄类动物（第二和第五趾具有完全的功能性，而一些猪科和鹿科动物的这两个趾则退化）。这种特征在偶蹄类动物中被认为是相当原始的，因为它反映了该群体早期代表的情况（Clifford, 2010）。然而，现存的河马似乎根据其栖息地表现出一系列自足肢的适应性变化（Fisher等人，2007, 2010；Houtekamer & Sondaar, 1979）。在河马的前后趾上，存在一组屈肌和伸肌腱及肌肉（桡侧腕屈肌、共同伸肌和屈肌，以及复杂的骨间肌网络），这些结构有助于个体控制趾部运动，尤其是在C. liberiensis所处的潮湿森林或Hi. amphibius生活的非洲水域等软泥地面上（Fisher等人，2007, 2010）（表2）。Hi. amphibius和He. garyam的趾骨在形态上的相似性可能表明趾部活动性在整个河马科家族中的功能重要性，这与它们生活在水体周围及软泥地面的环境有关（表2）。而在L. bahri中，几乎所有趾骨都显示出明显的远端增大或不对称性（图14；图S7–S9 - Mtp1）。这一特征表明Libycosaurus的趾部活动性较低。Libycosaurus的趾骨还表现出与腕骨和跗骨近端关节的普遍退化。除了体积较小外，这些近端关节的关节面更朝向头部（图14—Mec1, Mec2, Mec5）。这种类型的关节结构使得趾部的活动性受限，因为腕骨和跗骨的连接更为紧密。在岛屿上的河马如Hi. pentlandi或Phanourios minor中，已经报道了整个腕部和踝部的这种变化（Caloi & Palombo, 1995；Georgitsis, Liakopoulou, & Theodorou, 2022；Georgitsis, Liakopoulou, Theodorou, & Tsiolakis, 2022），并认为这些区域的活动性降低。L. bahri中也观察到了类似的模式，但这可能与另一种适应性有关。实际上，这种情况在奔跑型哺乳动物中更为常见。例如，在L. bahri中，距骨和胫骨的关节面显示出活动性降低（图12a - As1, As2；图11d - Tb8）：距骨上有一个明显的非关节性突起（图12, As2），而在这两种河马中这个突起缺失或较弱。Hi. amphibius和He. garyam则具有明显发达的非关节性止动面，而Libycosaurus则具有一个突出的非关节性斜突起和较弱的止动面（图12, As3；表2）。这些特征都防止了踝关节的过度伸展或屈曲。此外，跟骨与骰骨的关节面朝向更远端（图13b - Ca2），导致接触面更平坦、活动性更低。骰骨上的类似表面减少和关节面朝向也使得两排跗骨之间的接触更加紧密、活动性更低。Libycosaurus还在桡尺骨上与舟骨之间具有额外的关节止动面（图7c,f,i - Ru6），这限制了其腕部的活动性，而这两种河马则没有这种限制。相反，河马具有独立的腕骨和腕掌关节，使得整个手/腕部和足/踝部更加灵活（Fisher等人，2007, 2010）。股骨上髁的发育差异影响了Libycosaurus的趾部活动性，与河马不同，Libycosaurus的内上髁更为发达，与桡侧腕屈肌相连，该肌肉负责屈曲第一趾的腕骨和腕掌关节（Fisher等人，2007）。前面提到的特征，尤其是趾部活动性和L. bahri关节上的多种锁定机制，可能表明这种小型河马能够用其四肢和自足肢作为僵硬的桨来游泳，而两种河马则更适应于强力推进和高度灵活的自足肢运动，以防止在软地上滑动（Fisher等人，2007，表2）。

5 结论

在这项研究中，我们首次描述并比较了来自乍得北部Toros-Menalla地区中新世时期的712件后颅骨遗骸样本，其中包括575件Hexaprotodon garyam和Libycosaurus bahri的化石标本。我们根据后颅骨解剖结构提出了形态功能和古生态学假设：

我们观察到颈部区域的不同适应性，这些适应性符合现有文献中的种内竞争机制：对于He. garyam，根据颈部结构和肌肉以及下颌联合部的大小、形状和前部齿列，支持了已知的颚对颚战斗假说（Boisserie等人，2005）；对于L. bahri，头骨结构和颈椎则支持了更为直接的正面对抗假说。Hexaprotodon garyam可能更适应于环境较为恶劣的环境，如河岸陡峭的河流（Eltringham, 1999；Kingdon, 2014），这需要更大的推进力，以及对趾部的个体控制，以便在陡峭的河岸上有效移动，同时也能在软泥地面上站立和移动。尽管有这些运动适应性，但这些物种的沉重体重也需要更加坚固且不弯曲的骨骼，这与Hip. amphibius的微解剖学特征一致（Houssaye等人，2021）。基于颅齿数据，Libycosaurus bahri已被认为与水生环境有关（Boisserie等人，2005；Houssaye等人，2021；Lihoreau等人，2006；Lihoreau等人，2014；Orliac等人，2023），但它可能采用了与“经典”陆地运动方式相关的不同策略。实际上，除了Lihoreau等人（2014）提出的湖泊假说外，L. bahri似乎更适应于在较平坦的地面上移动（与河马的陡峭河岸相反），例如具有更好的侧向运动能力，趾部与自足肢的关节活动性较低，但仍保留了手和足的趾部控制能力，尽管程度不如Hip. amphibius和He. garyam。这种小型河马可能是在水深较浅、河岸较平的湖泊环境中进化而来的（Lihoreau等人，2014）。半水生哺乳动物通常局限于一些浅水湖泊（Fish, 1996），因此之前研究分析的多个骨骼特征也可能表明L. bahri是一种用桨游泳的动物，或者至少是一种更适合用桨游泳的沉重偶蹄类动物。Libycosaurus的平均体重比两种河马都要轻，这减少了对其厚实、坚固骨骼的需求，从而允许长骨有更多的弯曲。总体而言，这种明显的弯曲也表明L. bahri在四肢上的侧向运动幅度更大，因此在运动中更多地使用这种类型的运动。这些运动通常与陆地偶蹄类动物的奔跑适应性相关（Bertram & Biewener, 1992；Henderson等人，2017），也可能是因为这种动物大部分时间都在浅水湖泊中生活。通过这项研究，我们为识别河马科动物的后颅骨提供了一个框架，并补充了已收集的颅齿材料、微解剖学、颅内解剖学和地球化学数据。这项工作为扩展比较数据集奠定了基础，以研究整个超科动物的进化历史，并展示了后颅骨解剖学在重建古生态学中的重要性，以及这些数据在未来的系统发育分析中的相关性。

作者贡献

L.S.、F.L.、A.H.和J.-R.B.参与了研究的构思和设计，L.S.、F.L.和J.-R.B.负责数据采集，L.S.、F.L.、A.H.和J.-R.B.负责数据分析和解释，L.S.负责撰写手稿并制作图表。所有作者都审阅、编辑并批准了最终的手稿版本。

致谢

我们感谢乍得恩贾梅纳的国家发展研究中心（CNRD）及其工作人员Mahamat Adoum、Fanone Gongdibe?和Ahounta Djimdoumalbaye在化石保管、准备方面的帮助，以及他们在收藏管理上的宝贵支持。我们还要深深感谢恩贾梅纳大学古生物学系的研究同事Mackaye Hassane博士、Likius Andossa博士和Moussa Abderamane博士在提供骨骼收藏和持续支持方面的帮助。我们还要感谢法国巴黎国家自然历史博物馆的Joséphine Lesur在获取和帮助研究哺乳动物收藏方面的支持；同时感谢Anne-Lise Charruault在蒙彼利埃大学收藏方面的帮助。我们非常感谢Florian Martin在拍摄、测量和观察化石及现存标本方面的重要贡献。我们还要感谢Bezanesh Seifu Hailemariam在化石标本测量方面的帮助。我们衷心感谢所有参与法国-乍得古人类学考察任务的参与者，这些任务得到了乍得高等教育、科学研究与创新部、恩贾梅纳大学、CNRD、普瓦捷大学、法国国家科学研究中心、法国外交部、法国驻乍得大使馆、新阿基坦大区以及法国军队的支持。最后，我们感谢主编Philip Cox和一位匿名审稿人的帮助和评论，这些都对本文的改进起到了重要作用。这项研究得到了法国国家研究机构（ANR）项目SPLASH（ANR-15-CE32-0010-01，负责人JRB）和MPFT的资助。开放获取出版物的资金由COUPERIN CY26提供。

数据可用性声明

所有材料都存放在乍得的CNRD，并可根据需求提供。支持本研究结果的数据可向相应作者索取。