《Remote Sensing of Environment》：Canopy water content is related to variability in leaf water over time but not across space in an oak savanna ecosystem
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冠层水分含量（CWC）作为遥感监测植被干旱的重要指标，其与叶面积指数（LAI）和叶水含量（LWC）的关系及时空异质性被系统研究。基于高频成像光谱数据与地面实测的LAI、LWC和叶片水势（LWP），发现CWC主要受LAI驱动（空间相关系数R2=0.11-0.25），而LWC在空间上贡献不显著（R2=0.01-0.18），但随时间递减与CWC显著负相关（R2=0.89）。研究揭示了CWC作为整合LAI和LWC的指标，在干旱监测中的复杂响应机制。
Jean Allen|Indra Boving|Leander D.L. Anderegg|Philip G. Brodrick|K. Dana Chadwick|Dar Roberts|Anna T. Trugman
美国加利福尼亚州圣巴巴拉大学地理系，邮编93106
摘要
通过可见光/近红外成像光谱数据得出的树冠含水量（CWC）变化与树木水分胁迫和死亡率有关，这表明CWC可能是监测生态干旱的宝贵工具。CWC对树冠中叶片的面积（叶面积指数，LAI）以及叶片中水分质量和干物质质量的相对比例（叶片含水量，LWC）都很敏感。然而，这些属性对CWC的相对贡献尚不完全清楚。因此，任何单一的CWC测量结果可能都存在不确定性，难以可靠地与特定的树木干旱反应联系起来。在这里，我们利用了一种前所未有的高频成像光谱时间序列技术，探讨了CWC在时间和空间上对LAI和LWC的敏感程度。在四次成像光谱数据采集飞行期间，我们同时测量了LAI、LWC以及叶片水势（树木水分胁迫的诊断指标）。研究发现，LAI是控制CWC的主要因素（R2 = 0.11–0.25），而在空间上，CWC与LWC之间没有明显的相关性（R2 = 0.01–0.18）。然而，随着树木水分胁迫的增加和LWC的下降，CWC也相应下降（平均LWC与随时间变化的平均CWC之间的相关性为R2 = 0.89）。此外，我们发现更低的叶片水势与较低的LWC和减少的LAI相关，这两者在时间和空间上都有体现，从而导致CWC降低。总体而言，这些结果表明，CWC在监测树木水分胁迫方面的主要作用在于它是一个综合了LAI和LWC的指标，而LAI和LWC对干旱的反应可能在不同时间和空间上存在差异。
引言
气候变化导致的严重干旱频率增加，在过去几十年里引发了全球生态系统中树木死亡率的上升（Bigler等人，2006年；van Mantgem等人，2009年；Hammond等人，2022年），这对生物多样性（Clark等人，2010年；Clark等人，2016年）、火灾风险（Hanson和Weltzin，2000年；Bigler和Veblen，2011年）以及陆地碳汇（Kurz等人，2008年；Adams等人，2012年；Anderegg等人，2020年；Liu等人，2023年）产生了负面影响。然而，尽管我们对树木干旱死亡机制的理解有所进步，但我们监测和预测干旱对自然生态系统影响的能力仍然有限（Trugman等人，2021年；Venturas等人，2021年）。部分原因在于数据获取的局限性：由于实地调查耗时较长，其覆盖范围有限，而对树木水分胁迫的生理机制的任何原位研究都依赖于早期识别出易受影响的树木，而这往往难以实现。
通过飞机或卫星收集的可见光/近红外成像光谱数据具有革命性潜力，因为它可以在大范围、连续的空间和时间尺度上测量植物特征和生物化学成分，而这些是通过实地测量无法实现的（Cawse-Nicholson等人，2021年）。一种用于通过遥感监测树木死亡风险的新兴指标是树冠含水量（CWC），它是通过成像光谱数据得出的单位地面面积上植被所含液态水量的测量值。CWC在遥感中是一种成熟的工具，用于测量活体燃料湿度（Dennison等人，2003年；Maki等人，2004年；Sow等人，2013年）和植被生物量（Roberts等人，1997年；Ustin等人，1998年；Roberts等人，2004年；Cheng等人，2008年），但近年来成像光谱数据的增加提高了将CWC与树木水分胁迫及随后死亡风险联系起来的兴趣（Baeza等人，2021年；Le等人，2023年）。多项研究表明，CWC的下降与树枝枯死或树木死亡率的增加有关（Asner等人，2015年；Brodrick和Asner，2017年；Martin等人，2018年；Brodrick等人，2019年），这表明CWC的变化可能是监测生态系统的有用工具。然而，如果不更深入地了解驱动这种关系的生理和光学机制，就无法充分利用CWC与树木水分胁迫之间的联系。
将CWC的变化诊断为特定的生理干旱反应是一个挑战，因为不同的树木干旱反应以非线性的方式影响CWC。具体来说，CWC通常被认为是总树冠叶生物量或叶面积指数（LAI）、单位面积叶质量以及叶片中水分含量的综合信号，后者通常表示为叶片中水分质量与干质量之比（LWC）。研究发现，CWC是LAI的一个有用代理指标（Asner等人，2004年；Roberts等人，2004年），其值会因环境条件和物种组成的不同而在时间和空间上发生显著变化。重要的是，经历水分胁迫的树木可以采用的一种避旱策略是减少LAI，例如通过生长更少或更小的叶子（L?f和Welander，2000年；Pedrol等人，2000年；Otieno等人，2005年；Meier和Leuschner，2008年），或者提前落叶，即使是在传统上不被认为是落叶性的树木中也是如此（Munné-Bosch和Alegre，2004年；Carnicer等人，2011年）。LWC会随着昼夜辐射和气候周期的变化而变化，随着叶片发育和干物质积累而季节性变化（这会影响单位面积的叶质量（Boving等人，2025年），以及由于土壤湿度或大气蒸发需求的季节性变化而亚季节性变化（Hall和Kaufmann，1975年；Tyree和Sperry，1988年；Matthews等人，2017年；Martinez-Vilalta等人，2018年；Nolan等人，2020年）。由于可能存在叶片和树冠层面的响应，将CWC的变化转化为生态学上相关的树木干旱反应指标（即LAI和/或LWC的变化）是一个受限的问题。此外，由于物候周期、叶片形态变化以及不同环境梯度下的差异性干旱反应，CWC与树木水分状态之间的关系在时间序列数据中的表现可能并不理想。
使CWC与树木胁迫之间的关系更加复杂的是，LWC本身并不直接与树木水分胁迫相关。低LWC主要通过与叶片水势（LWP）的关系来指示水分胁迫，LWP是衡量叶片水分对植物细胞壁施加的拉力的指标。随着LWC的下降，LWP通常会变得越来越负，因为这些拉力会增强，在极端情况下会导致叶片和茎部木质部中的气栓形成。木质部中的气栓通常被认为是不可逆的损伤（Hacke等人，2001年）。因此，气栓是水分胁迫损害树木的主要机制之一。因此，LWP（直接与植物内的气栓风险相关）是树木水分胁迫的机制性诊断指标（Sperry等人，2002年；Anderegg等人，2016年）。然而，LWC与LWP之间的关系是复杂的：这两种测量值通过分段非线性关系相关（Kennedy和Booth，1958年），这种关系在不同物种间存在显著差异，甚至在同一物种内的不同个体间也存在差异，这取决于叶片解剖结构、水分胁迫历史以及叶片水中所含溶质的不同（Sancho-Knapik等人，2010年；Bartlett等人，2012年；Boving等人，2025年）。由于CWC测量的是单位面积的质量而非潜力，它可能与LWC和其他基于质量或面积的叶片水分指标有更强的相关性，因此CWC与实际树木水分胁迫之间的关系也应类似复杂。然而，很少有研究探讨CWC与LWP之间的具体关系（Boving等人，2025年；Martin等人，2018年）。
2022年，一项名为SBG High-Frequency Timeseries（SHIFT）的航空成像活动（Chadwick等人，2025年）在春季从2月到5月期间几乎每周一次地在加利福尼亚州圣巴巴拉县上空进行了一系列成像光谱数据采集飞行，并在9月进行了两次季节末的成像飞行，空间分辨率为5米。SHIFT数据采集区域包括一个以多种本地橡树为主的橡树-草地稀树草原，这些橡树近年来由于长期干旱而表现出较高的水分胁迫和死亡率（Andreadis等人，2005年；Williams等人，2020年）。航空测量捕捉了从湿润季节到干燥季节的过渡过程，提供了一个自然实验，用于比较在已经处于水分胁迫状态的生态系统中，随着夏季干燥天气加剧，CWC和LWC的变化情况。据我们所知，SHIFT成像活动是首次记录一年内CWC变化及其高频、亚季节性水分可用性变化的测量。因此，SHIFT为我们提供了一个前所未有的机会，可以量化在能够清晰划分单个树冠的生态系统中，CWC在空间和时间上的变化驱动因素，以及生物体层面胁迫的变化。在四次SHIFT飞行期间，我们还收集了两种主要树种（Quercus agrifolia和Quercus douglasii）在地形梯度上的LWP、LWC和LAI的地面测量数据，以便与CWC进行比较。这个数据集使我们能够测量LWC和LAI对CWC测量的贡献，以及这种关系是否随时间变化。此外，通过将CWC与LWP进行比较，我们可以评估CWC在绘制树木水分胁迫图谱方面的有效性，并确定这些关系背后的机制。我们提出了以下问题：（1）从成像光谱得出的CWC测量结果与现场测量的LAI和LWC有何关系？用于计算CWC的波长如何影响这种关系？（2）CWC与LWC或树木胁迫（通过LWP测量）之间的关系在空间上和时间上是否存在差异？（3）哪些植被属性决定了CWC与树木水分胁迫之间的关系？
研究区域
Sedgwick保护区位于加利福尼亚州南部，是一个半干旱的橡树稀树草原（图1a-b）。这里的气候属于地中海型，冬季湿润，夏季干燥。该地区以三种特有的橡树物种为主：蓝橡树（Quercus douglasii）、海岸常绿橡树（Quercus agrifolia）和山谷橡树（Quercus lobata），下层植被为一年生草类。在这项研究中，我们收集了Q. douglasii（n = 42株）和Q. agrifolia（n = 14株）的数据，这两种橡树在该地区更为常见
CWC值随波长的变化
从AVIRIS-NG图像计算出的CWC值根据用于反演的波长不同而有很大差异（图2a）。仅使用较短波长（如850-1150纳米波长范围）的测量结果通常比使用较长波长（如1100-1300纳米波长范围）的测量结果得到较低的CWC值。值得注意的是，从遥感图像计算出的CWC值几乎高出一个数量级
讨论
在这里，我们研究了CWC作为橡树草地稀树草原中树木水分胁迫的诊断指标。我们发现，CWC在景观中的空间变化与LAI的相关性比与LWP或中午LWP的相关性更强——也就是说，CWC更多地反映了叶片的数量而非叶片的水分状态。LWC与CWC之间唯一统计上显著的相关性是负相关——这与基于物理机制的关系预期相反
CRediT作者贡献声明
Jean Allen：撰写——初稿、可视化、方法论、资金获取、正式分析、概念构思。Indra Boving：撰写——审稿与编辑、方法论、调查、数据管理。Leander D.L. Anderegg：撰写——审稿与编辑、资源管理、方法论、调查、资金获取、概念构思。Philip G. Brodrick：撰写——审稿与编辑、概念构思。K. Dana Chadwick：撰写——审稿与编辑、资源管理。Dar Roberts：撰写——审稿与
资金支持
这项工作得到了NASA地球与空间科学和技术未来研究者的资助（编号：80NSSC24K0013）。ATT感谢Gordon and Betty Moore基金会的资助（编号：11974和13283）。ATT和LDLA还获得了美国国家科学基金会的资助（编号：2003205和P24AC00910及P24AC01425），以及CALFIRE森林健康研究计划的资助（编号：60164685）。
利益冲突声明
Jean Allen报告称获得了NASA的财务支持。Anna T. Trugman报告获得了Gordon and Betty Moore基金会的财务支持。Anna T. Trugman还获得了美国国家科学基金会的财务支持。Leander D. L. Anderegg报告获得了美国国家科学基金会的财务支持。Anna T. Trugman还获得了加利福尼亚州林业和消防局的财务支持。Leander D. L. Anderegg也获得了
致谢
我们感谢Piper Lovegreen、Rayna Ruggeri、Bea Rodriguez、Sasha Holland、Irina Roybal、Mike Burnett、Kelly Kerr、Travis Britton、Sebastián Escobar-Alonso等人在数据收集方面的帮助，同时也感谢所有参与SHIFT活动的人士，他们为创造了一个友好和欢迎的野外工作环境做出了贡献。我们还要感谢Sedgwick保护区的工作人员在后勤支持方面的帮助，以及他们维护了使这项研究成为可能的设施。
