种植方法影响着城市草本植物群落中的种间竞争和生物多样性

《Urban Forestry & Urban Greening》：Planting methods shape interspecific competition and biodiversity in urban herbaceous communities

本研究探讨高密度种植、物种多样性和错峰种植对城市自然主义草本群落竞争与组装的影响。结果表明，高密度和物种多样性促进早期植被覆盖，但长期因资源竞争导致多样性下降；适度功能差异的群落稳定性较高，错峰种植通过时间 niche 机会促进物种共存，部分物种表现出稳定的生理和形态特征。

　　

沈勇王|陈佩春|陈玉仪|黄梦圆

国立中兴大学生命科学系，台湾台中市南区兴达路145号：402202（中华民国）

摘要

城市化显著改变了生态动态，导致城市中的栖息地破碎化和生物多样性减少。传统的景观设计通常通过单一作物种植来优先考虑美观性，提供的生态系统服务有限，且需要密集的维护。作为回应，自然主义种植作为一种基于生态学的方法应运而生，它模仿自然群落结构以支持生物多样性和恢复力。本研究探讨了三种种植策略——物种多样性、种植密度和错开种植时间——如何影响本地草本植物群落中的种间竞争和群落组装。实验使用了十种基于归一化差异植被指数数据并手动解释的土地覆盖图选出的草本植物，评估了植物覆盖率、香农多样性指数和皮尔洛多样性指数以及光合量子效率（Fv/Fm）。结果表明，高物种多样性和高种植密度促进了早期的快速覆盖，但由于对空间和资源的激烈竞争，长期收益降低。具有中等功能差异的群落保持了更高的多样性，表明有效的生态位分化。相反，高功能变异在压力下限制了适应性，并减少了贡献生物量的物种。错开种植时间最初导致多样性下降，但后来有所恢复，通过创造时间上的生态位机会促进了共存——特别是对竞争较弱的物种（如Dianthus superbus）有益。Anisomeles indica、Aster shimadae和Desmodium triflorum等物种在不同处理下表现出稳定的生理和形态特征。这些发现表明，根据场地条件和物种特征优化种植策略可以提高城市绿化中的群落稳定性和生态系统性能。高密度种植可以实现快速覆盖，而错开种植或高多样性策略则能促进长期的恢复力。

引言

快速的城市化给城市生态系统带来了重大挑战，包括栖息地破碎化、绿地减少和生物多样性丧失（Ikin等人，2018；Yamada等人，2021）。传统的景观设计虽然常常能带来短期的美观效果，但难以满足城市绿地对生态功能和可持续性的日益增长的需求。作为回应，自然主义种植设计作为一种策略性方法逐渐受到重视，它模仿自然植物群落的结构复杂性和物种组成（van den Berg和van Winsum-Westra，2010；Jiang和Hitchmough，2022）。这种方法整合了物种多样性、垂直分层、生态位分化和物种互补性等生态原则，创建了多功能植物群落，以优化资源利用效率并促进共存。

自然主义设计特有的分层植被结构增强了光、水和养分的利用，从而减少了种间竞争，促进了有利于群落动态稳定的正面相互作用。多样化的群落组合还提供了多样的栖息地和食物资源，吸引了动物，增强了生态系统服务的提供，这与低维护和生态有效的城市绿地管理目标一致（Jun，2020；Dunnett和Hitchmough，2008）。自然主义种植的实际应用已在全球范围内扩展，在城市公园、绿化带和公共空间中取得了成功实施（Jiang & Hitchmough，2022）。

尽管取得了这些进展，植物群落仍然是由复杂的生态相互作用塑造的动态和随时间变化的系统（Crawley，2009；Kashian等人，2023）。在这些系统中，植物竞争基本资源，如光、水和土壤养分；然而，通过生态位划分、互惠共生和化感作用等机制也可以实现共存（Crawley，2009；Austin等人，2023）。物种获取资源的策略、环境压力耐受性和竞争效应的差异导致了群落轨迹中的异质性和动态性。如果没有详细的生态理解和适应性管理，设计的自然主义群落可能会因竞争排斥而退化，导致少数物种占据主导地位，生物多样性和生态功能丧失（Crawley，2009；Kashian等人，2023；Austin等人，2023）。

最近的生态研究深化了我们对植物间相互作用的理解，揭示了竞争、促进作用和互补性如何影响群落组装和多样性（Aschehoug等人，2016；Rasmussen & Weiner，2017）。研究表明，物种间的资源重叠加剧了竞争排斥，有利于优势物种并减少了物种丰富度（Aschehoug等人，2016；Rasmussen等人，2019；Jiang和Hitchmough，2022）。相反，有效的生态位分化可以缓解竞争压力并支持物种共存。这些发现提出了一个应用生态学的关键问题：初始建立参数（如种植密度、物种多样性和时间顺序）如何影响人工自然主义种植中的群落结果？

生态理论预测，种群密度阈值和优先效应显著影响群落轨迹。低密度可能威胁种群持续存在，而过高密度则会加剧竞争并降低稳定性（Crawley，2009；Li等人，2020）。然而，互补性和资源划分可以促进共存和群落恢复力（Goldberg，1990；Aschehoug等人，2016；Austin等人，2023）。优先效应进一步复杂化了动态性，因为早期殖民者通常会获得竞争优势，从而影响后续的群落组成和结构（Abraham等人，2009；Weidlich等人，2017；Yamada等人，2021；Yan等人，2024）。如果没有足够的调节反馈，这些效应可能导致少数物种的垄断和随之而来的多样性丧失。因此，在种植设计中理解和操纵这些动态可能对于维持生物多样性和生态功能至关重要。

基于这些生态理论，我们提出了以下关于初始建立策略如何影响自然主义种植中群落发展的假设：（H1）较高的初始物种多样性通过功能互补性和生态位分化增强共存和群落稳定性。（H2）低种植密度减少了早期竞争压力，促进了物种建立，而高密度则加剧了竞争，降低了群落的均匀性和多样性。（H3）在低密度条件下，高物种多样性更有可能产生互补效益；然而，在高密度条件下，强烈的竞争可能会削弱多样性的积极效应。（H4）错开种植时间最初会降低多样性，但后来会恢复，通过创造时间上的生态位机会促进了共存——特别是对竞争较弱的物种有利，如Dianthus superbus。Anisomeles indica、Aster shimadae和Desmodium triflorum等物种在不同处理下表现出稳定的生理和形态特征。这些发现表明，根据场地条件和物种特征优化种植策略可以提高群落稳定性和生态系统性能。高密度种植可以实现快速覆盖，而错开种植或高多样性策略则能促进长期的恢复力。

实验地点

该研究在台湾嘉义县水上乡国兴村的开阔农田进行（23.427283, 120.480730）（图S1.A-B）。使用R语言中的climatol包生成了2020年至2024年水上乡的Walter-Lieth气候图，可视化了气候数据（图1）。图1中，红线代表月平均温度，蓝线表示月降水量，湿润期以阴影区域显示，相对潮湿的月份有所标记

不同种植方法对覆盖度、香农-韦弗指数和皮尔洛指数的影响

对齐等级转换（ART）方差分析（Table 2）的结果表明，种植密度和初始物种多样性对植被覆盖度都有显著影响。密度在所有四个时间段（早期、中期、晚期和全年）都显示出高度显著的效果（p <.001），而多样性在早期、晚期和全年也显著（p <.001），在中期则显著（p <.05），表明这两个因素都有效增强了覆盖度。

高物种多样性与高密度结合是否会导致更大的覆盖度？

在本研究的早期阶段（6月至8月），高物种多样性（C处理）与高密度（H处理）结合显著加速了植被覆盖。然而，在后期阶段（次年的9月至2月），不同处理之间的覆盖度差异减小。值得注意的是，在高多样性群落中，高密度（CH）和低密度（CL）处理的覆盖度变得相似，这与Jiang & Hitchmough（2022）报告的自我稀疏效应一致。

结论

本研究调查了种植密度、物种多样性和错开种植对草本植物群落竞争性的影响。结果表明，种植密度显著影响了植物覆盖度、光系统II的效率（Fv/Fm）和群落稳定性。然而，由于密度处理与物种组成和功能特征的差异相关，这些模式应被视为种植密度综合效应的结果

未引用的参考文献

(Miranda-Apodaca等人，2020；Tilman等人，2006；Yamamda等人，2021)

CRediT作者贡献声明

黄梦圆：写作——审稿与编辑，撰写初稿，可视化，验证，监督，资源获取，方法论，资金获取，概念化。陈佩春：写作——审稿与编辑，监督，资源获取。陈玉仪：调查。沈勇王：写作——审稿与编辑，撰写初稿，可视化，验证，调查，正式分析，数据管理，概念化。

利益冲突声明

我们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本工作部分得到了台湾教育部（MOE）高等教育萌芽项目下的“可持续农业创新与发展中心”特色领域研究计划的支持。我们还要衷心感谢Fong Tian景观苗圃提供的苗木。