藤本植物增强了热带森林的微气候缓冲能力

《Agricultural and Forest Meteorology》：Lianas enhance microclimate buffering in tropical forests

森林微气候与藤蔓覆盖的关系研究表明，藤蔓显著降低下层空气温度，尤其在干旱季节和日间高温时段，通过增强冠层反照率和蒸腾作用实现能量平衡调节，影响森林碳汇能力。

　　

Kasper Coppieters|Marco D. Visser|Hans Verbeeck|Stefan A. Schnitzer|Emma Van de Walle|Pieter De Frenne|Félicien Meunier

Q-ForestLab，定量森林生态系统科学实验室，生物科学工程学院环境系，根特大学，比利时根特

摘要

森林微气候在调节多种生态系统过程以及维持森林功能和生物多样性所需的适宜条件方面起着关键作用。然而，许多森林中的藤本植物（木质藤蔓）数量正在增加，尤其是在热带地区，这由于气候变化而改变了森林结构并影响了森林的能量平衡。然而，我们尚不清楚藤本植物如何影响森林微气候的缓冲作用。在这里，通过在一个热带森林中进行的大规模藤本植物清除实验，我们发现与没有藤本植物的地块相比，藤本植物全年一致地降低了下层植被的平均日间温度。藤本植物带来的额外微气候降温效应在干旱季节最为明显，此时藤本植物使平均日间温度降低了0.82°C至0.102°C（约25%的额外缓冲作用）；在一天中最热的时候，藤本植物的存在使得温度降低了31%。这种更强的藤本植物引起的降温效应意味着到达森林地面的能量减少，这与树冠增加的截留作用一致：更高的反照率减少了总能量输入，而树冠吸收了更多的剩余能量。此外，增加的日间蒸散作用可能进一步以潜热的形式散失能量，或者这两种机制可能共同起作用。除了对空气温度的影响外，藤本植物还倾向于降低干旱季节的土壤最高温度。总的来说，这些发现表明藤本植物对森林微气候温度有显著影响，尤其是在炎热和干燥的时期。由于预计这些极端条件将变得更加剧烈和频繁，我们的研究表明，在未来的气候变化中，藤本植物的作用可能比之前认为的更为复杂——它们会减少森林的碳吸收，同时缓解温度极端。

引言

微气候被定义为生物体或感兴趣的生态系统过程周围的热湿条件，这些条件由大气条件与地球表面的非生物和生物成分相互作用形成（De Frenne等人，2025年）。它们在调节森林生态系统过程和生物多样性方面起着核心作用（Geiger等人，2009年；De Frenne等人，2021年；Kemppinen等人，2024年）。微气候条件影响幼苗的建立、存活和生长（Aussenac，2000年；Campanello等人，2007年），最终决定了森林群落的组成和长期碳储存潜力（von Arx等人，2013年；Greiser等人，2020年；De Frenne等人，2013年）。此外，温度和光照水平控制着光合作用活动，从而影响总初级生产力（Aussenac，2000年；Poorter等人，2019年）。同样，微气候也影响凋落物分解速率（Chen等人，2018年；Seidelmann等人，2016年）以及异养和自养土壤呼吸作用（Fernández-Alonso等人，2018年；Nottingham等人，2022a），这些因素共同决定了森林土壤中二氧化碳的释放。因此，局部微气候条件可以调节森林对当前和未来气候极端事件的暴露程度（Hes等人，2024年；Morelli等人，2020年；De Frenne等人，2021年），并影响净碳通量等过程（Kemppinen等人，2024年）。

森林微气候主要由树冠结构通过植被-大气相互作用决定，包括对入射短波辐射的截留、风速的降低以及促进蒸散冷却（Bramer等人，2018年；De Frenne等人，2021年；Li等人，2015年）。这些相互作用通常导致白天最热时段的下层植被温度较低，而在夜间或较冷时段则较为温暖（De Frenne等人，2021年；Li等人，2015年）。缓冲能力的强度随着纬度的降低而增强（De Frenne等人，2019年），热带森林作为宏观气候温度的最强缓冲器。最近的一项建模研究发现，每升高1°C的全球变暖，热带森林树冠对最高空气温度的缓冲作用增加0.2°C，这突显了这些生态系统在气候变化下维持适宜森林生物条件的作用（Hes等人，2024年；Dobrowski等人，2015年）。然而，尽管早期有相关研究（例如Schulz（1960年）），与温带和北方森林相比，热带森林的微气候仍然研究不足（De Frenne等人，2021年；Zellweger等人，2020年；Kemppinen等人，2024年）。

在过去几十年中，作为热带森林主要生长形式的藤本植物在全球范围内数量有所增加（Rueda-Trujillo等人，2024年）。这一趋势是由多种相互作用的全球变化因素驱动的，如干扰、干旱和二氧化碳浓度的增加（De Deurwaerder等人，2024年）。由于对光、水和养分的强烈竞争，藤本植物对森林的碳储存和汇能力产生了负面影响（Schnitzer，2005年），因为它们减少了树木的生长（Schnitzer等人，2014年）并增加了树木的死亡率和更新率（van der Heijden等人，2015年；Ingwell等人，2010年）。藤本植物在干旱季节具有季节性的生长优势（Cai等人，2009年；Schnitzer和van der Heijden，2019年），即使在强烈的厄尔尼诺干旱期间，它们也能在干旱季节实现大部分生长（Schnitzer和van der Heijden，2019年）。

最近的一些研究将藤本植物与森林能量平衡的变化联系起来，表明它们也可能影响森林微气候。藤本植物通常具有较薄、更水平的叶子，色素含量较低（Asner和Martin，2012年；Meunier等人，2022年；Visser等人，2025年）。在树冠层，这些特征增加了预计的叶面积，并增强了光散射，特别是对于近红外和短波红外辐射，因为藤本植物的叶片透射率较高且吸收率较低（Visser等人，2025年）。当这些特征被纳入植被模型时，会导致树冠层的反照率增加（Meunier等人，2022年；Visser等人，2025年）。使用ED2模型的一项建模研究发现，包括这些藤本植物的光学特征会影响树冠层的能量预算，通过减少潜热通量和增加显热通量，从而使模拟的表层土壤温度降低了多达0.5°C（Meunier等人，2022年）。总的来说，这些建模结果表明，藤本植物通过其对树冠辐射传输和能量平衡的影响具有影响森林微气候的潜力。这种效应在季节性热带森林中可能尤为明显，因为那里的藤本植物主要是常绿的，而部分树木在干旱季节会落叶（Putz和Windsor，1987年；Wright和Cornejo，1990年）。

关于藤本植物引起的降温效应的实地证据仍然非常有限：只有Reid等人（2015年）研究了在巴拿马进行的同一藤本植物清除实验中前四年藤本植物清除对土壤湿度和温度的影响，他们报告说对土壤温度没有显著影响，仅对土壤湿度有短暂影响。然而，由于森林植物面积指数（PAI）在藤本植物清除后四年才完全恢复（Rodríguez-Ronderos等人，2016年和Reid等人，2015年）研究的就是这个初始四年期，他们的结果反映了树冠重新组织期间的情况，当时树木仍在补偿藤本植物PAI的损失。因此，在恢复的树冠条件下，藤本植物存在与否对森林微气候的长期影响仍不清楚。

在这里，我们报告了在巴拿马一个热带森林中进行藤本植物清除实验后11-13年的两年内，下层植被微气候温度和土壤湿度的数据。这个时间点使我们能够在植被叶动态在处理之间达到平衡后评估微气候效应。藤本植物清除处理使我们能够实验性地比较没有藤本植物的地块和未受干扰的、有藤本植物的对照地块的微气候，提供了上述模型预测的藤本植物对微气候影响的第一个实证实地测试。基于上述藤本植物和树木之间的生理和结构差异，我们假设藤本植物的存在会导致下层植被微气候温度降低，特别是在辐射和蒸腾作用最活跃的白天。我们进一步预计这种降温效应在干旱季节会更强，因为藤本植物倾向于保持叶子，而大约12%的共存树木物种是干旱落叶的，并在干旱季节落叶（Putz和Windsor，1987年；Wright和Cornejo，1990年）。

研究地点和实验设计

这项研究在巴拿马Barro Colorado自然纪念区的Gigante半岛上的藤本植物清除实验中进行（09°07′ N, 79°51′ W）。2008年，建立了16个60×60米的地块，每个地块周围有10米的缓冲区，2011年将所有藤本植物（包括其缓冲区）切掉，并一直保持无藤本植物的状态至今（详细信息见Schnitzer（2024年）；图1）。Gigante的年平均温度约为26°C。

斜率方法

森林的微气候缓冲能力在不同季节和处理方式下对空气温度的差异明显。宏观气候和森林空气温度之间的斜率远低于1:1线，证实了森林内部的条件更为凉爽（图2）。在干旱季节，斜率为0.86 [0.86, 0.86]（平均[95%可信区间]），在对照地块（有藤本植物）中；而在清除地块（无藤本植物）中为0.92 [0.92, 0.92]，表明微气候对外部变化的敏感性显著降低

讨论

我们的结果显示，藤本植物的存在一致性地降低了下层植被的温度，尤其是在炎热和干燥的时期，这种降低最为明显。这种模式表明，在热应力最大的条件下，它们对微气候的缓冲作用最大，此时它们对叶覆盖的相对影响也预计最强。在两年的观测数据中，藤本植物清除实验表明藤本植物的存在一致地降低了空气温度

结论

我们发现，受藤本植物侵扰的森林比没有藤本植物的森林具有更强的缓冲能力。首先，藤本植物的存在使得全年下层植被的温度更低，并且在干旱季节土壤的最高温度也有所降低。其次，降温效应主要限于日平均温度和最高温度，这表明它可能是由于藤本植物对辐射截留、短波辐射反射和/或

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数据可用性

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CRediT作者贡献声明

Kasper Coppieters：写作——审稿与编辑，撰写——初稿，方法论，调查，数据分析，概念化。Marco D. Visser：写作——审稿与编辑，监督，方法论，资金获取，数据分析，概念化。Hans Verbeeck：写作——审稿与编辑，监督，方法论，资金获取，数据分析，概念化。Stefan A. Schnitzer：写作——审稿与编辑，资源获取，调查，