在阿巴拉契亚南部地区，牛的再生放牧方式改变了蝙蝠的活动模式

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Cattle regenerative grazing alters bat activity in Southern Appalachia

蝙蝠活动对轮牧管理的响应及生态影响研究 在田纳西州南方 Appalachia 地区，通过被动声学监测和昆虫陷阱调查，发现牛群进入牧场后蝙蝠活动显著下降，15天牛群退出后活动逐渐恢复，森林覆盖度与蝙蝠活动呈正相关，但昆虫总量无显著变化。该研究挑战了传统认知中牛群存在促进蝙蝠活动的观点，揭示了轮牧管理对蝙蝠群落结构及生态功能的复杂影响机制。

　　

S.J. Morelock | R.B. Stephens | R.T. Carter

东田纳西州立大学生物科学系，美国田纳西州约翰逊市

摘要

畜牧业是一种全球性的农业活动，如果管理不当，可能会影响生态系统的健康和结构。尽管一些研究表明蝙蝠活动对牛的放牧有积极反应，但总体研究结果仍存在争议，主要体现在欧洲部分地区。在美国，关于这一主题的研究较为缺乏，而美国的放牧方式有所不同，其中轮牧这种再生农业形式正逐渐受到关注。然而，轮牧对蝙蝠活动的生态影响尚未得到充分探讨。我们利用被动声学监测方法，评估了美国东北部八个农场中六种蝙蝠物种以及Myotis属蝙蝠在牛放牧前、放牧期间和放牧后的夜间活动情况。同时，我们通过使用三角陷阱和紫外线灯来测量昆虫数量，以评估昆虫对牛的反应。我们采用广义线性混合模型，根据牛的数量、森林覆盖率、月光照度和一年中的时间来预测蝙蝠的活动。研究发现，在牛在场的情况下，大多数蝙蝠物种的活动显著减少，但在牛离开牧场后的15个夜晚内，蝙蝠活动开始逐渐恢复。与牛相比，农场周围的森林覆盖率对蝙蝠活动也有类似的积极影响。昆虫数量在不同放牧阶段之间没有显著差异，这表明昆虫组成可能比总体数量更具影响力。我们的研究结果挑战了之前认为牛的存在会促进蝙蝠觅食的假设，并强调了在放牧期间让牧场恢复其自然状态的潜在生态效益。

引言

畜牧业与全球70%的农业活动直接或间接相关，占据了地球陆地表面的大约26%（Ilea, 2009; Kleppel et al., 2021; van Zanten et al., 2016）。预计到2050年，全球畜牧业规模将翻一番（Ilea, 2009），这凸显了了解物种如何适应这些农业生态系统以促进植物和动物群落健康的重要性。研究表明，畜牧业强度的增加对不同物种的影响各不相同，取决于所采取的管理措施（McClelland et al., 2023）。由于蝙蝠具有特定的形态特征，它们容易受到高强度土地利用的影响，这些特征影响了它们的觅食策略（Shapiro et al., 2020; Wood and Cousins, 2023），从而导致森林破碎化加剧，进而减少了水果和昆虫等稳定食物来源（Frey-Ehrenbold et al., 2013; Put et al., 2019）。

全球蝙蝠种群数量正在下降，主要原因包括栖息地丧失、白鼻综合症和过度捕猎（Frick et al., 2020; Rodhouse et al., 2019），鉴于蝙蝠提供的直接和间接生态及经济效益（Kunz et al., 2011），这一问题令人担忧。蝙蝠在多种生境中提供重要的生态服务，如种子传播、花朵授粉和害虫控制，这些服务对全球生物多样性和农业生产力至关重要（Duncan and Chapman, 1999; Enríquez-Acevedo et al., 2020; Kemp et al., 2019; Molina-Freaner and Eguiarte, 2003; Wang et al., 2024）。这些服务的经济价值巨大，仅北美地区蝙蝠的减少每年就可能给农业部门造成高达37亿美元的损失（Boyles et al., 2011）。随着全球农业用地的变化，迫切需要了解影响蝙蝠活动的因素，以便制定可持续的管理措施，保护蝙蝠的栖息地和食物来源。

在农业区域，蝙蝠物种的丰富度、数量、组成和飞行活动与景观异质性、本地植被覆盖、森林覆盖率以及低强度的畜牧业和作物种植方式呈正相关（Herrera et al., 2015; Kalda et al., 2015; Rodríguez-San Pedro et al., 2019）。在整个欧洲范围内，已经评估了牛通过粪便或自身吸引昆虫为食的蝙蝠提供的觅食机会，有证据表明，在有牛存在的地区蝙蝠活动更为频繁（Ancillotto et al., 2017; Downs and Sanderson, 2010）。然而，大多数研究关于蝙蝠对农业景观中牛存在的反应结果并不一致，一些研究显示蝙蝠活动总体增加，而另一些研究则观察到不同物种的具体反应（Ancillotto et al., 2021; Costa et al., 2019; Gon?alves et al., 2017; Paniccia et al., 2025）。放牧的程度是影响蝙蝠活动的重要因素，过度放牧会导致植被覆盖减少，进而影响昆虫的可获得性，从而导致蝙蝠活动下降（Costa et al., 2019; Cruz et al., 2016; Rainho et al., 2010）。

蝙蝠的觅食策略与其形态特征密切相关，尤其是翅膀形状和体型大小，这些特征影响飞行性能和物种特定的栖息地选择（Norberg and Rayner, 1987）。最近，这些特征在文献中被称为蝙蝠类群或功能组（Denzinger and Schnitzler, 2013）。一项在意大利阿尔卑斯山区进行的研究发现，擅长在复杂环境中觅食且使用短距离回声定位的蝙蝠物种对高强度管理措施的反应不佳，整体蝙蝠活动在粪便田地附近也有所下降（Paniccia et al., 2025）。此外，一项涵盖南美洲和中美洲地区的元分析表明，那些在开阔生境中觅食、具有高翅膀负荷、飞行速度快且对昆虫种类有广泛偏好的食虫蝙蝠物种，对牛管理的农业生态系统表现出正面或中性的反应（Gon?alves et al., 2017）。这些发现强调了研究特定物种对畜牧业生态系统的反应以及昆虫可获得性的重要性，以确定放牧引起的猎物变化是否是影响蝙蝠活动的关键因素，特别是不同蝙蝠类群如何应对这些变化。

在美国，蝙蝠物种对农业土地利用的反应各不相同，其中作物是主要的管理对象（Fill et al., 2022; Harms et al., 2020; Lee et al., 2025; Smith et al., 2021），但我们尚未发现任何关于蝙蝠对农业生态系统中牛放牧反应的研究。在这里，我们评估了蝙蝠在再生放牧农业景观中对牛存在的物种特异性反应。我们使用被动声学采样方法记录了在实施轮牧的农场中，当牛在不同牧场之间移动时的蝙蝠活动。为了评估轮牧对昆虫数量的影响及其与蝙蝠活动的潜在联系，我们在牛移动过程中收集了昆虫样本。我们假设蝙蝠活动会受到牛进入和离开牧场的影响，并且在轮牧周期内会出现特定物种的反应（Ancillotto et al., 2021; Ancillotto et al., 2017; Downs and Sanderson, 2010）。我们预测：1）目前或最近有牛存在的牧场，由于昆虫数量增加，蝙蝠活动会增加；2）更适应开阔生境的物种在牛存在时活动更频繁，而更依赖森林边缘的物种活动会减少。

研究区域

研究区域

我们的研究在位于美国南部阿巴拉契亚地区的田纳西州东北部的八个农场进行（图1）。这些农场之间的距离平均为10.5±11.2公里（标准差），范围从3.1公里到30.0公里不等，它们在景观异质性方面存在差异，包括牧场规模、森林覆盖率和边缘生境（图1）。每个农场主要种植落叶硬木，以橡树（主要是Quercus alba和Q rubra）和枫树为主

影响蝙蝠活动的因素

我们在8个农场共收集了29,374次蝙蝠飞行记录和2,321次嗡嗡声觅食叫声，涉及7种不同的蝙蝠物种（以及Myotis属）。在962次采样事件中（图1b，表S8和S10），所有预测因素中，牛的存在和森林覆盖率对蝙蝠活动的影响最大，森林覆盖率在整体和物种层面都表现出显著的正向影响（图3，表S2-S5）。

讨论

我们研究了蝙蝠对再生型牛管理方式的反应以及昆虫数量的变化，以探讨蝙蝠活动是否受到牛进入和离开牧场的影响。总体而言，蝙蝠活动受到牛存在的显著影响，在轮牧过程中，当牛进入牧场时活动减少。这些结果与我们的假设不符（例如，Ancillotto et al., 2021, Ancillotto et al., 2017; Downs and Sanderson, 2010）。

作者贡献声明

Seth Morelock：概念构思、方法论设计、验证、数据分析、原始草稿撰写、审稿与编辑、数据可视化、项目管理和资金筹集。Ryan Stephens：概念构思、方法论设计、验证、数据分析、原始草稿撰写、审稿与编辑、数据可视化。Richard Carter：概念构思、方法论设计、验证、原始草稿撰写、审稿与编辑、监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

我们感谢农场主允许我们在他们的农场进行研究，并希望看到研究的成功。同时，我们也感谢匿名审稿人的宝贵意见。东田纳西州立大学生物科学系为这项研究提供了资金支持。