特征和栖息地筛选机制决定了野生蜜蜂和蝴蝶物种在道路边缘的缺失现象

《Basic and Applied Ecology》：Trait and habitat filters shape absences of wild bee and butterfly species from road verges

　　埃里克·厄金格（Erik ?ckinger）| 斯文雅·霍斯特曼（Svenja Horstmann）| 莉娜·赫伯特松（Lina Herbertsson）| 比约恩·K·克拉特（Bj?rn K. Klatt）| 阿利斯泰尔·G·奥弗雷特（Alistair G. Auffret）
瑞典农业科学大学，生态学系，SE-75007 乌普萨拉，瑞典

**摘要**
道路边缘可以为传粉昆虫提供资源，但尚不清楚这些资源是否对所有物种都可用，或者某些生态特征是否阻止了某些物种使用道路边缘栖息地。我们在瑞典南部的37条道路边缘采集了野生蜜蜂和蝴蝶的样本，这些道路边缘的修剪制度各不相同，并且交通强度也有所差异。我们整理了该地区野生蜜蜂和蝴蝶的物种分布数据，以及与体型、食物专化性和筑巢或越冬阶段相关的生态特征数据。首先，我们测试了所选的生态特征是否能够解释为什么某些物种会出现在道路边缘。在出现在道路边缘的物种中，我们进一步研究了这些生态特征如何影响它们对管理方式、边缘宽度和交通强度的反应。

在7400米的道路边缘上，我们观察到了39%的蜜蜂物种和43%的本地蝴蝶物种。穴居蜜蜂比地面筑巢的蜜蜂更有可能不在道路边缘出现，但没有一种生态特征能够解释为什么某些蝴蝶物种会不在道路边缘出现。在出现在道路边缘的独居蜜蜂和蝴蝶物种中，较宽的道路边缘减少了食物专性物种的缺失概率，而对广食性物种的影响较小。对于大黄蜂来说，较宽的道路边缘减少了小型物种的缺失概率。

我们的结果表明，道路边缘适合许多蜜蜂和蝴蝶物种，但远非所有物种都适合；某些物种由于其生态特征而无法利用这些栖息地。在设计和管理道路边缘以促进传粉昆虫或生物多样性时，需要考虑这一点。

**引言**
尽管进行了大量的保护工作，但温带半自然草地的生物多样性仍在下降（Seibold等人，2019年）。有人提出，道路边缘可以支持与这些半自然草地相关的物种种群，甚至在大多数其他草地栖息地丧失的景观中充当替代栖息地（Gardiner等人，2018年）。特别是，传粉昆虫在道路边缘的数量和物种丰富度可能很高（Meinzen等人，2024年；Wojcik & Buchmann，2012年）。然而，尽管物种丰富度相当，但道路边缘存在的物种与半自然草地中的物种可能存在差异（Dániel-Ferreira等人，2023年）。

物种能否将道路边缘作为栖息地受到植物群落组成、道路边缘的管理方式以及道路交通的影响（Phillips等人，2020年）。例如，恢复或建立本地植被可以提高访花昆虫的多样性（Brown等人，2024年），而道路边缘的修剪频率和时间也会对其产生影响（Horstmann等人，2024年；Phillips等人，2019年）。道路交通还可能通过直接碰撞导致昆虫死亡（Dániel-Ferreira等人，2022年；Skorka等人，2013年），以及通过化学污染、噪音或光污染（Boyes等人，2021年；Meinzen等人，2024年；Mitchell等人，2020年；Phillips等人，2021年）来影响道路边缘的昆虫种群和群落。此外，访花昆虫可能会避开看似适宜的栖息地，可能是因为它们认为环境过于恶劣（Blomqvist等人，2025年）。由于物种特征和偏好的差异，可以假设某些物种可能比其他物种更容易受到特定道路和道路边缘特征的影响。然而，这一点目前仍知之甚少。

分析某些区域物种群中哪些群体不太可能使用特定栖息地有助于我们理解群落组装过程（P?rtel等人，2011年）。这也具有应用价值，例如用于确定保护或恢复的目标栖息地（Morel等人，2022年；Noreika等人，2020年），以及了解物种为何不在看似适宜的栖息地中出现的原因（Moeslund等人，2017年）。研究生态特征如何解释特定栖息地中本地物种的缺失情况，可以揭示塑造局部群落组成的机制。

对于道路边缘的访花昆虫来说，一个潜在的影响因素是这些昆虫用于采集花粉、花蜜或产卵的特定植物的存在和丰富度（Larsson & Franzén，2007年；León-Cortés等人，2003年）。这意味着广食性物种更有可能出现在道路边缘，因为它们有更广泛的食物植物来源。特定植物和花朵的缺失可能与道路边缘的管理和修剪制度有关（Jakobsson等人，2018年）。如果修剪去除了昆虫依赖的花朵或专门食草昆虫的幼虫寄主植物，那么道路边缘作为这些物种的栖息地就不太合适。物种能否利用道路边缘提供的资源还取决于其移动能力。例如蜜蜂这样的中心地点觅食者每次觅食后都会返回巢穴，它们的觅食范围受到飞行距离的限制（Michener，2007年）。因此，如果道路边缘没有合适的筑巢栖息地，或者到适宜筑巢地点的距离太远，蜜蜂可能无法利用那里的花资源（Olsson等人，2015年）。这种情况尤其适用于觅食范围较小的物种。这意味着物种在道路边缘的缺失可能是由物种特征和道路边缘特征之间的相互作用决定的。

另一个影响昆虫在道路边缘出现的潜在因素是通过车辆碰撞导致的死亡。这种威胁对不同物种的影响可能不同，例如，据估计蜜蜂因车辆碰撞导致的直接死亡率高于蝴蝶（Baxter-Gilbert等人，2015年）。在蝴蝶中，小型物种因车辆碰撞死亡的可能性高于大型物种（Skorka等人，2013年），但碰撞风险也会随着物种移动能力的增加而增加（Remon等人，2018年）。

尽管生活史特征显然会影响访花昆虫在道路边缘栖息地的出现，但它们在现实环境中的表现程度仍不清楚。我们之前的研究表明，道路边缘中蝴蝶的物种丰富度取决于修剪制度、植物物种丰富度和交通情况，而蜜蜂的物种丰富度则取决于花朵数量、交通量和道路边缘宽度（Horstmann等人，2024年）。道路边缘显然可以为访花昆虫提供栖息地，但要了解这些栖息地的保护价值，还需要了解哪些因素阻止了某些物种利用这些栖息地。通过评估具有不同特征（如管理制度和交通量）的缺失物种的物种特征组成，可以初步了解塑造这些栖息地群落组成的机制。

在这里，我们将道路边缘的特征数据与区域物种群的特征数据结合起来，以了解区域物种在道路边缘缺失的原因，即这些特征是否在塑造局部群落方面起到了过滤作用。我们具体探讨了以下问题：
1. 是否存在某些物种特征使得蜜蜂或蝴蝶物种不太可能出现在道路边缘？
2. 交通、道路边缘管理或边缘宽度是否对具有某些共同特征的物种群体有特别显著的影响？
3. 稀有和受威胁的蜜蜂和蝴蝶物种在多大程度上将道路边缘作为栖息地？
4. 这些物种是否比其他物种更受交通、管理或边缘宽度的影响？

**方法**
本研究在瑞典最南端的斯科讷省进行。我们最初选择了40条具有不同管理制度的道路边缘，并考虑了交通强度的差异，但这些边缘位于相似的景观类型中（图1）。该地区的土地覆盖类型主要是耕地（40%）和森林（44%），另有5%为永久性草地和10%为城市及其他开发用地，包括道路和其他基础设施（瑞典统计局，2023年）。我们使用国家道路数据库（Trafikverket，2024年）中的环境和基础设施数据来选择道路边缘。我们选择了每季修剪一次或两次的道路边缘，宽度至少为2米（其中一个案例为1.9米），且相邻道路的限速在50至90公里/小时之间。

**数据下载**
下载高分辨率图片（2MB）
下载全尺寸图片

**图1.** 研究地点位于瑞典南部的37条道路边缘。其中21条道路边缘每年修剪两次，分别在初夏和秋季；16条道路边缘每年修剪一次，但在我们的研究期间不在修剪范围内（见图B中的照片）。在两种修剪制度下，道路边缘都沿着交通强度的梯度进行选择。土地覆盖数据来自瑞典2018年的土地覆盖数据库（Naturv?rdsverket，2020年）。

我们从国家道路数据库中提取了所有道路边缘的交通强度数据，即一年内多次测量的平均每日车辆数量。我们使用QGIS 3.10版本，根据国家土地覆盖数据库（Naturv?rdsverket，2020年）的数据，计算了潜在道路边缘周围2公里范围内的耕地、森林、开阔地和地表水的土地覆盖类型。开阔地可以广泛理解为草地栖息地，主要包括牲畜牧场，但也包括其他开阔（非耕地）土地类型，如湿地和城市绿地。为了考虑潜在的景观效应，我们只考虑了位于森林占比不超过50%、耕地占比不低于30%的景观中的道路边缘，并且周围350米范围内没有高价值草地栖息地的道路边缘（Jordbruksverket，2024年）。选择的道路边缘具有不同的交通强度和修剪制度。这些边缘每季修剪一次或两次，且修剪后的草料留在原地。选定的道路边缘宽度在1.9米到13.9米之间（中位数5.6米），彼此之间的距离至少为2公里。在两条道路边缘中，我们不得不稍微调整研究地点的位置，结果周围景观中的耕地比例分别为22%和26%（而非至少30%）。由于修剪不一致，我们排除了三条道路边缘，最终得到37个研究地点，其中16条每年修剪一次，21条每年修剪两次。在每年修剪两次的道路边缘中，距离道路最近1.5米的区域在调查期间被修剪（见下文）。

**蜜蜂和蝴蝶的调查**
在每条道路边缘，我们设置了四条50米长的样带，彼此相邻并直接位于道路旁（即每个地点沿200米的道路段）。2021年5月至7月期间，我们进行了四次蝴蝶调查和三次野生蜜蜂调查。除了第四次蝴蝶调查外，蝴蝶和野生蜜蜂的调查总是在同一天进行。我们仅在上午10点到下午5点之间进行调查，此时风速适中（最大蒲福风级5级），植被干燥，且如果云量低于50%，气温至少为13°C；如果云量较高，则气温至少为17°C。在调查轮次之间，我们改变了访问道路边缘的时间。对于蝴蝶和烧灼蛾（Zygaenidae；此后统称为“蝴蝶”），观察者在四条样带中每条样带上以稳定的速度行走5分钟，并捕捉并鉴定（使用S?derstr?m 2019的方法）每条样带两侧2.5米范围内以及前方5米范围内的所有个体，直至物种水平。对于野生蜜蜂，观察者在四条样带中每条样带上行走10分钟，捕捉每条样带两侧1.5米范围内以及前方范围内的所有个体。对于宽度小于计划样带宽度的路缘，会覆盖整个路缘区域。蜜蜂要么在野外直接鉴定，要么被收集后送至实验室进行鉴定。观察时间在鉴定蝴蝶和大黄蜂时停止，以及在收集独居蜜蜂时也停止。所有收集到的个体均使用SLU瑞典物种信息中心（Cederberg等人2018年）的鉴定钥匙进行物种水平鉴定；同时参考了Schmid-Egger和Scheuchl（1997年）、Amiet等人（2001年、2004年、2007年、2014年）以及Bogusch和Straka（2012年）的研究。家养蜜蜂（Apis mellifera）的数量较少，因此被排除在我们的调查之外，因为它们的分布很大程度上取决于养蜂人选择放置蜂箱的位置，而非路缘特征。

**食物植物和幼虫寄主植物调查**
为了评估野生蜜蜂偏好的花粉和蜜源植物是否存在于路缘上，我们在用于蜜蜂和蝴蝶调查的相同四条样带上，但这次覆盖了整个路缘宽度，鉴定了所有开花维管植物。我们在2021年5月至7月期间，与野生蜜蜂调查同时进行，鉴定了访问时开花的蜜源植物，直至物种或属水平。为了确定蝴蝶幼虫的寄主植物是否存在于路缘上，我们还进行了全面的维管植物调查。在每条路缘上，我们在2021年或2022年6月底和7月，沿着相同的四条样带对每个研究地点的维管植物进行了调查，每个样带面积为1平方米，样带之间保持固定距离。当路缘最窄的部分小于2.5米时，我们将10个样带均设置在距离路缘50厘米的位置；当路缘较宽时，我们将5个样带设置在距离路缘50厘米的位置，另外5个样带设置在剩余路缘区域的中心，两者交替分布。这种方法使我们能够覆盖靠近道路的部分以及更远的部分（如果适用的话）。样带调查结束后，我们在路缘中间行走，检查植被样带之外是否存在重要的寄主植物和食物植物。我们使用根据自身专业知识编制的植物清单（表S1）进行鉴定。尽可能将维管植物（以下简称“植物”）鉴定至物种水平。

**区域物种库**
我们从瑞典物种门户网站（Artportalen）下载了2000年至2023年间在斯科讷地区（面积：11,300平方公里）观察到的所有蜜蜂和蝴蝶物种的列表。这些数据访问时间为2024年2月2日。为了排除明显鉴定错误的物种以及在该地区不定期繁殖的物种（即迁徙物种和仅有临时种群的物种），我们排除了在此期间在斯科讷地区记录少于五次的物种。对于蜜蜂，我们将Seladonia (syn. Halictus) confusus和S. tumulorum两个物种在野外数据和区域物种库数据中合并，因为无法可靠区分它们，且它们的生态特征相似。我们还将Bombus lucorum和B. cryptarum视为“B. lucorum复合体”并作为一个物种处理。该复合体中的第三个物种B. magnus在该地区没有记录。为了排除极不可能出现在路缘生境中的物种，我们排除了van Swaay等人（2006年）分类为“湿地特化种”的蝴蝶物种（Boloria aquilonaris、Coenonympha tullia、Colias palaeno）。这三种物种都与泥炭沼泽相关。最后，我们排除了仅在早春或夏末至初秋活跃的物种，由于我们的调查时间安排，即使这些物种存在也无法观察到。

**区域物种库**预测变量包括特定群体的物种特征（表1）以及路缘特征及其相互作用（有关特征和模型选择的详细信息，请参见表1和附录1）。最后，我们分析了国家红色名录中的物种是否比低关注级别的物种更有可能因路缘条件而从路缘消失。我们纳入了区域物种池中的所有物种。我们没有测试特征与路缘变量之间的相互作用，而仅测试了威胁状态（二进制变量：红色名录=1，低关注=0）与路缘特征之间的双向相互作用。我们在同一条路缘上没有观察到红色名录中的大黄蜂，只观察到一种红色名录中的寄生独居蜜蜂（Nomada guttulata）的两个个体，因此这些模型仅针对蝴蝶和非寄生独居蜜蜂进行了分析。

我们选择了广义线性混合模型（GLMM）方法，而不是例如RLQ和第四角分析的组合，后者也可以用于从群落层面数据中识别特征-环境关系（Dray等人，2014年）。原因是我们想测试关于道路交通、路缘及其管理如何影响昆虫物种存在与否的具体假设。此外，GLMM方法对包含大量零值的数据具有鲁棒性，这在考虑区域物种池的分析中尤为明显。

我们意识到我们的结果可能对单例现象敏感，即仅由一个个体代表的物种，这些物种可能只是偶然出现在路缘上。另一方面，我们的研究问题与缺失概率相关，因此在路缘上观察到单个个体就证明了该物种曾经存在。出于这个原因，我们使用完整数据集和排除单例的数据集进行了所有分析。我们在正文中展示了使用完整数据集的分析结果，在补充信息中展示了排除单例后的分析结果（表S12和S13以及图S1-S3）。

**结果**

区域物种池包括74种蝴蝶和196种蜜蜂。总共，我们在37条路缘中的至少一条上观察到了32种蝴蝶（占区域物种池的43%）和74种蜜蜂（占区域物种池的38%）（表S5、S5和S7）。具体来说，在独居蜜蜂中，我们在路缘上观察到了48种非寄生蜜蜂（占区域物种池的37%）和10种寄生蜜蜂（占区域物种池的22%）。此外，我们还在路缘上观察到了12种非寄生大黄蜂（占区域物种池中的13种的92%）和4种寄生大黄蜂（占区域物种池的57%）。

**蝴蝶**

分析的物种特征中没有一种能够影响区域物种池中的物种是否完全从路缘消失（区域特征过滤器；表S10）。对于出现在路缘上的物种（局部特征过滤器），我们观察到那些宿主植物在特定路缘上缺失的蝴蝶本身也很可能缺失，但这一效应受到翼展的影响。具体来说，翼展较小且宿主植物在特定路缘上缺失的蝴蝶特别容易缺失。对于翼展较大的蝴蝶，这种效应不那么明显（z = 3.290，P < 0.001，表S8，图2A）。寡食性（宿主植物专性）和多食性（宿主植物广食性）蝴蝶对路缘宽度的反应不同（z = 2.001，P = 0.045；图2B，表S8）。两组蜜蜂在宽路缘上缺失的可能性都较低，但这种效应在寡食性蜜蜂中更为明显，例如，多食性蜜蜂在3米宽的路缘上的缺失概率从0.87下降到10米宽的路缘上的0.75，而寡食性蜜蜂在3米宽的路缘上的缺失概率从0.95下降到10米宽的路缘上的0.75。周围景观中草地生境的比例较高会降低物种缺失的可能性，但这种效应对所有物种都是相似的，不受其特征的影响（z = -2.131，P = 0.033，表S8）。宿主植物的存在与路缘管理之间存在相互作用。尽管宿主植物在特定路缘上缺失的蝴蝶通常更有可能从该路缘消失，但这种效应在修剪两次的路缘上更为明显（修剪一次的路缘上缺失概率为0.90，修剪两次的路缘上缺失概率为0.93；z = -2.049，P = 0.040；图2C，表S8）。排除单例后的结果类似（表S12和S13，图S1）。

**独居蜜蜂**

在分析生态特征如何影响区域物种池中的物种在路缘上被观察到的概率时，我们发现穴居独居蜜蜂（平均缺失概率=0.77）比土栖独居蜜蜂（平均缺失概率=0.56；z = -2.266，P = 0.023；图3，表S10）更有可能从路缘消失。即使在分析生态特征如何影响出现在路缘上的物种对路缘特征的响应时，这种差异也很明显（穴居蜜蜂的平均缺失概率=0.97，土栖蜜蜂的平均缺失概率=0.93；z = -2.004，P = 0.041；表S8）。此外，蜜蜂在缺乏食物植物的路缘上更有可能缺失，但这种效应对所有物种都是相似的，不受其特征的影响（z = -2.489；P = 0.013；表S8）。排除单例后的结果类似，唯一的区别是喂食专化与路缘宽度之间存在相互作用，即广食性蜜蜂的缺失概率随路缘宽度增加而降低，而寡食性蜜蜂的缺失概率则没有这种变化（表S12，图S2）。

**寄生独居蜜蜂**

总体而言，寄生独居蜜蜂的出现频率较低。分析的物种特征中没有一种能够影响区域物种池中的物种是否从所有路缘消失（区域特征过滤器；表S10）。在局部特征过滤器中，如果宿主物种也缺失，寄生蜜蜂物种更有可能从路缘消失，尤其是在交通强度较高的情况下（z = -2.267，P = 0.023；表S8）以及每年修剪两次的路缘上（z = -2.485，P = 0.013；表S8）。然而，当从分析中排除单例后，这些效应消失了（表S12）。

**大黄蜂**

区域物种池中的13种大黄蜂中有12种至少出现在一条路缘上，因此我们无法使用区域特征过滤器来分析生态特征如何影响物种是否出现在路缘上。在出现在路缘上的物种中（局部特征过滤器），巢穴位置与交通强度之间存在接近显著的相互作用（z = 1.948，P = 0.051，表S8）。无论交通强度如何，地上筑巢的大黄蜂总是有较高的缺失概率（0.85 - 0.9），而在地下筑巢的大黄蜂在高交通强度下更有可能缺失（24小时内每辆车100辆时缺失概率为0.3，而在24小时内每辆车5600辆时缺失概率为0.7）。在包含ITD而非巢穴位置的替代模型中，ITD与路缘宽度之间存在相互作用（z = 2.001，P = 0.045），即体型较小的大黄蜂在窄路缘上更有可能缺失（2米宽的路缘上缺失概率为0.9，而在13米宽的路缘上缺失概率为0.7；图4），而体型较大的大黄蜂则没有这种效应。排除单例后的结果类似（表S12，图S3）。

**红色名录物种**

我们在路缘上发现了5种国家红色名录中的蜜蜂：Lasioglossum xanthopus（濒危；8个地点共14次观察）、L. nitidiusculum（近危；1次观察）、L. aeratum（近危；1次观察）、Colletes marginatus（近危；6个地点共20次观察）和C. fodiens（近危；6个地点共20次观察），以及6种红色名录中的蝴蝶：Adscita statices（近危；3个地点共16次观察）、Cupido minimus（近危；4个地点共20次观察）、Satyrium w-album（近危；1次观察）、Zygaena filipendulae（近危；8个地点共60次观察）、Z. lonicerae（近危；2个地点共32次观察）和Z. viciae（近危；2个地点共2次观察）。这占该地区红色名录中蜜蜂物种的15%和蝴蝶物种的33%（分别为34种和18种）。我们在任何路缘上都没有观察到红色名录中的大黄蜂。

红色名录中的蝴蝶物种和低关注级别的物种从路缘消失的概率相同（区域特征过滤器；z = 1.580，P = 0.114，表S11），且没有任何路缘特征影响红色名录物种的缺失概率（表S11）。在独居蜜蜂中，红色名录物种从路缘消失的概率倾向于高于低关注级别的物种（z = -1.809，P = 0.071，表S11），但没有任何路缘特征影响红色名录物种的缺失概率（表S11）。排除单例后，红色名录状态与路缘宽度之间存在接近显著的相互作用，即低关注级别的物种在较窄的路缘上缺失的概率倾向于增加（z = 1.837，P = 0.066）。

**讨论**

在我们调查的7400米路缘上，我们观察到了区域物种池中38%的蜜蜂物种和43%的蝴蝶物种。其中，我们观察到了该地区15%的红色名录蜜蜂物种和33%的红色名录蝴蝶物种。这突显了路缘作为访花昆虫栖息地的潜力，是对半自然草地和其他高自然价值栖息地的补充（Dániel-Ferreira等人，2023年；Meinzen等人，2024年；Phillips等人，2019年；Wojcik & Buchmann，2012年）。尽管效应通常较弱，但路缘作为栖息地的价值因昆虫物种的特征而异。因此，交通的负面影响和路缘宽度的增加对不同物种的影响不同，最终并非所有蜜蜂和蝴蝶物种都能利用路缘作为栖息地。

**蝴蝶的出现取决于宿主植物的可用性和专化程度**

多项研究发现路缘上有大量的蝴蝶多样性（Dániel-Ferreira等人，2023年；Munguira & Thomas，1992年；Ries等人，2001年），我们在研究的路缘上观察到了相对较多的区域物种池中的物种。没有一种评估的特征能够解释为什么某些蝴蝶从所有路缘上消失。鉴于它们的宿主植物存在，因此广泛的蝴蝶物种可以将其作为栖息地，无论其特征如何。实际上，植物物种多样性高的路缘通常也有更多的蝴蝶物种（Horstmann等人，2024年）。宿主植物的存在与蝴蝶出现之间的联系在翼展较小的蝴蝶中尤为明显。这些蝴蝶通常活动能力较弱（Sekar 2012），因此不太可能飞离它们幼虫寄主植物所在的栖息地太远。筑巢能力决定了独居蜜蜂物种的出现情况。我们发现，穴居蜜蜂比土壤筑巢蜜蜂更有可能不在路缘带出现。这可能与路缘带主要由开阔的草本植物组成，树木和其他木质植物较少，无法为穴居蜜蜂提供筑巢地点有关，同时周围环境以农业用地为主。此外，用于建造路堤的材料（如砾石和沙子）可能适合许多土壤筑巢蜜蜂的筑巢（Antoine & Forrest 2021）。然而，路缘带的土壤中可能含有高浓度的污染物（如重金属）（Akbar et al. 2006），并且土壤筑巢昆虫可能会受到交通噪音的影响（Phillips et al. 2021），因此土壤筑巢蜜蜂是否能在路缘带成功繁殖仍有待评估。

大黄蜂物种对路缘带宽度和交通量的反应不同。除了被列入红色名录且分布范围有限的Bombus muscorum外，该地区所有社会性大黄蜂物种都在研究的路缘带中被观察到。尽管路缘带总体上似乎为大多数大黄蜂提供了适宜的栖息地，但交通强度和路缘带宽度通过某些特征影响了物种组成。Blomqvist等人（2025）发现，大黄蜂工蜂倾向于避开交通繁忙的道路。在这里，我们也观察到了类似的现象（尽管没有统计学意义），即地下筑巢的大黄蜂在交通量大的地方更有可能消失，而地上筑巢的大黄蜂则更常从所有路缘带中消失。一个可能的解释是，与地上独居蜜蜂类似，地上筑巢的大黄蜂在路缘带也难以找到合适的筑巢地点，而地下筑巢的大黄蜂至少可以在交通量较小的道路上筑巢。有趣的是，Dániel-Ferreira等人（2022）还发现，两种地下筑巢的大黄蜂Bombus terrestris和B. lucorum因交通而死亡的比例最高，这表明直接由交通引起的死亡至少部分解释了交通对地下筑巢大黄蜂的负面影响。

由于强相关性，我们无法在同一模型中测试筑巢位置和体型大小的影响，但在使用ITD的替代分析中，小型大黄蜂比大型大黄蜂更有可能不在狭窄的路缘带出现，而大型大黄蜂则更频繁出现在各种类型的路缘带中。体型大小与蜜蜂的觅食范围有关（Greenleaf et al. 2007; Westphal et al. 2006）。在路缘带观察到的绝大多数大黄蜂都是觅食工蜂。我们没有关于研究区域内大黄蜂巢穴密度的信息，但如果大多数大黄蜂避免在道路附近筑巢，这可以解释为什么体型较小、觅食范围有限的大黄蜂在路缘带中较为少见，尤其是在花朵较少的狭窄路缘带中。

交通和路缘带特征作为环境过滤器，先前已有研究指出狭窄路缘带的蝴蝶和野生蜜蜂物种丰富度较低（Horstmann et al. 2024）。我们发现，从狭窄路缘带消失的物种并不是所有物种的随机子集。对于蝴蝶和独居蜜蜂来说，消失的概率与食物植物的专化程度有关。无论是寄主植物专化型还是广食性的蝴蝶，在宽阔的路缘带出现的可能性都更高，这种效应在寄主植物专化型蝴蝶中更为明显（?ckinger et al. 2010）。在独居蜜蜂中，无论是花粉专食性还是广食性的物种，在最狭窄的路缘带出现的可能性都非常低，但在最宽阔的路缘带中，广食性物种比专化型物种更常见。我们假设狭窄路缘带特别容易受到道路交通的干扰，但观察结果表明，花粉专食性物种比广食性物种更有可能从最狭窄的路缘带消失，这表明栖息地面积可能是影响物种分布的主要因素。在我们的研究中，最狭窄的路缘带宽度不到2米。一种可能的机制是，依赖这些植物的蜜蜂或蝴蝶在这些地方出现的频率较低，或者它们的种群数量太少，无法维持可行的昆虫种群。另一种解释是，专化型蝴蝶和独居蜜蜂以及体型较小的大黄蜂在景观中的分布较为零散，因此即使在适宜的栖息地中，也不太可能在某个特定地点被观察到（参见Ranius et al. 2011）。

交通对路缘带上的昆虫数量和物种丰富度有明显的负面影响（Horstmann et al. 2024），先前的研究估计，路缘带上有0.6%到7%的成年蝴蝶因与车辆碰撞而死亡（Munguira & Thomas 1992; Skorka et al. 2013）。虽然交通带来的总体危险可能是该地区57%的蝴蝶和62%的野生蜜蜂物种从路缘带消失的原因之一，但我们没有发现交通强度的相对差异会对不同特征的蝴蝶或独居蜜蜂物种的出现产生不同影响。我们发现大黄蜂（而非蝴蝶）对交通强度表现出特征依赖性反应。这与一些先前的研究结果相反，那些研究认为小型蝴蝶（Skorka et al. 2013）或大型蝴蝶（Remon et al. 2018）的死亡风险更高。一个可能的解释是，交通死亡风险并不直接由体型大小决定，而是由其他相关特征（如移动行为）影响。此外，我们应该记住，我们分析的是物种特征与其是否存在之间的关系。某些特征可能使某些物种的死亡率更高，但这只影响数量而不影响其出现频率。我们无法很好地解释为什么只有大黄蜂对交通强度表现出特征依赖性反应，而独居蜜蜂或蝴蝶则没有。

交通对昆虫数量和物种丰富度的负面影响很明显（Horstmann et al. 2024），先前的研究估计，路缘带上有0.6%到7%的成年蝴蝶因与车辆碰撞而死亡（Munguira & Thomas 1992; Skorka et al. 2013）。虽然交通带来的总体危险可能是该地区57%的蝴蝶和62%的野生蜜蜂物种从路缘带消失的原因之一，但我们没有发现交通强度的相对差异会对不同特征的蝴蝶或独居蜜蜂物种的出现产生不同影响。我们发现大黄蜂（而非蝴蝶）对交通强度表现出特征依赖性反应。这与一些先前的研究结果相反，那些研究认为小型蝴蝶（Skorka et al. 2013）或大型蝴蝶（Remon et al. 2018）的死亡风险更高。一个可能的解释是，交通死亡风险并不直接由体型大小决定，而是由其他相关特征（如移动行为）影响。此外，我们应该记住，我们分析的是物种特征与其是否存在之间的关系。某些特征可能使某些物种的死亡率更高，但这只影响数量而不影响其出现频率。由于我们不知道交通的负面影响主要是由直接死亡、回避行为还是栖息地质量下降引起的（Meinzen et al. 2024），因此需要进一步研究交通对昆虫影响的机制。

其他线性生境元素（如未开垦的田边）中的蜜蜂和蝴蝶种群往往依赖于附近较大且永久性草地的个体扩散（Ekroos et al. 2013; ?ckinger & Smith 2007）。因此，一个重要的问题是，路缘带上的物种是否也在那里繁殖，或者繁殖机会的缺乏如何导致某些物种在当地消失。虽然我们没有专门研究繁殖情况，但我们的结果提供了一些见解。在独居蜜蜂中，穴居蜜蜂比土壤筑巢蜜蜂更有可能不在路缘带出现，这支持了大多数在路缘带观察到的独居蜜蜂也能在这些环境中繁殖的假设，特别是因为许多独居蜜蜂的觅食范围只有几百米（Greenleaf et al. 2007）。然而，路缘带作为繁殖栖息地的质量仍有待确定。

我们之前发现，同一路缘带上的蝴蝶物种丰富度与植物群落的多样性有关（Horstmann et al. 2024）。在路缘带观察到的32种蝴蝶中，有27种只出现在其相应的幼虫寄主植物存在的路缘带。这表明大多数在路缘带观察到的蝴蝶物种至少有可能在那里繁殖。然而，有些物种出现在没有其幼虫寄主植物的路缘带，这意味着它们可能只是利用路缘带进行觅食或作为移动通道（参见?ckinger & Smith 2008）。此外，周围景观中的高草地覆盖率总体上增加了蝴蝶的出现概率，无论它们的特征如何，这进一步表明并非所有在路缘带观察到的蝴蝶都在那里完成整个生命周期。这些种群在多大程度上能够自我维持，或者是否依赖于迁入来长期存在仍有待研究（Gardiner et al. 2018; Meinzen et al. 2024）。

在37条路缘带中，我们观察到了该地区15%的国家级红色名录蜜蜂物种和33%的蝴蝶物种。在这5种蜜蜂中，有3种只在一个地点观察到单个个体，但Lasioglossum xanthopus和Colletes fodiens分别在8个和6个地点有相对较高的数量。在6种观察到的红色名录蝴蝶物种中，有一种只出现了一次，而Adscita statices、Cupido minimus、Zygaena filipendulae和Z. lonicerae都在多个地点出现，并且数量较多。这表明路缘带确实可以作为一些稀有和红色名录物种的栖息地。先前的分析表明，一些昆虫物种甚至可能有很大比例的种群生活在路缘带和其他基础设施栖息地中（Helldin et al. 2015; Noordijk et al. 2011）。然而，针对生物多样性的管理措施（例如每年修剪一次）或低交通强度并没有增加红色名录物种在路缘带出现的概率。结合先前的发现，即专门适应半自然草地的植物和蝴蝶物种往往在路缘带和其他基础设施栖息地中缺失（Dániel-Ferreira et al. 2023），这表明尽管路缘带可以支持生物多样性保护，但它们最终无法替代其他高质量的栖息地。

我们分析了物种特征与当地栖息地特征相结合是否可以解释为什么某些潜在存在的物种会从某个特定的路缘带或整个路缘带中消失。这种方法有助于我们了解花卉丰富的路缘带是否适合所有访花昆虫。我们发现，路缘带可以被多种访花昆虫使用，包括稀有和常见的物种。我们的结果显示，只要路缘带上存在它们的幼虫寄主植物，大多数该地区的大黄蜂物种和许多蝴蝶都会将其作为觅食栖息地。总体而言，先前观察到的蝴蝶和独居蜜蜂对交通强度的负面反应（Horstmann et al. 2024; 参见Munguira & Thomas 1992; Phillips et al. 2019; Skorka et al. 2013）在不同物种中是相似的，无论它们的特征如何。还应注意的是，观察到的特征依赖性效应相对较弱，且大多数分析的置信区间较大，这意味着具有相同特征的物种之间的反应存在相当大的差异。这表明除了这里分析的特征外，其他特征也可能影响物种对交通和路缘带特征的反应。我们的结果表明，许多访花昆虫物种在路缘带中有繁殖潜力，而不仅仅是觅食。因此，路缘带的管理应不仅提供丰富的花卉，还要确保有多样化的植物作为蝴蝶和其他专性植食性昆虫的幼虫寄主植物。在路缘带附近添加木质植物，尤其是枯木，可能会提高其作为穴居蜜蜂栖息地的质量。然而，需要注意的是，对于蝴蝶来说，周围景观中半自然草地的缺失增加了它们消失的概率，这一现象与物种特性无关，这表明道路边缘作为访花昆虫栖息地的价值也依赖于高质量的栖息环境。因此，为了优化道路边缘作为保护栖息地的利用，必须在空间规划中充分考虑半自然草地的维护和恢复工作。

作者贡献：
E? – 概念构思（主导）；形式分析（协助）；资金筹集（主导）；方法论（平等参与）；初稿撰写（主导）；审稿与编辑（主导）。
SH – 概念构思（协助）；形式分析（主导）；调查（主导）；方法论（平等参与）；数据管理（主导）；可视化（主导）；初稿撰写（协助）；审稿与编辑（平等参与）。
LH – 方法论（协助）；审稿与编辑（平等参与）。
BKK – 方法论（协助）；审稿与编辑（平等参与）。
AGA – 形式分析（协助）；调查（协助）；方法论（协助）；审稿与编辑（平等参与）。

CRediT作者贡献声明：
Erik ?ckinger：撰写 – 审稿与编辑，初稿撰写，项目监督，方法论设计，资金筹集，形式分析，概念构思。
Svenja Horstmann：撰写 – 审稿与编辑，初稿撰写，可视化设计，方法论设计，调查研究，形式分析，数据管理，概念构思。
Lina Herbertsson：撰写 – 审稿与编辑，方法论设计。
Bj?rn K. Klatt：撰写 – 审稿与编辑，方法论设计。
Alistair G. Auffret：撰写 – 审稿与编辑，方法论设计，调查研究，形式分析。