确定一种外来树皮甲虫——Ips amitinus的入侵范围

《Basic and Applied Ecology》：Defining the invasion boundaries of a non-native bark beetle, Ips amitinus.

　　德拉戈斯·科科斯（Dragos Cocos）| 马尔特耶·J·克拉普维克（Maartje J. Klapwijk）| 克里斯特·比约克马（Christer Bj?rkma）| 马丁·施罗德（Martin Schroeder）
瑞典农业科学大学生态学系，邮政信箱7044，750 07，乌普萨拉，瑞典

**摘要**
了解影响物种分布范围扩大的因素对于预测其未来分布以及规划监测调查至关重要。我们研究了树皮甲虫Ips amitinus的栖息地斑块占据率和殖民强度如何随着纬度梯度的变化而变化，特别是在接近该物种在瑞典南部分布边缘的地区。具体而言，我们考察了距离分布边缘的距离、栖息地斑块大小以及寄主树木组成如何影响斑块被占据的概率以及被占据斑块中殖民对象的比例。殖民概率向分布边缘方向逐渐降低，并且随着云杉比例的增加而增加，而斑块大小与斑块占据率呈负相关。尽管总体殖民概率在不同年份之间没有显著差异，但空间模式存在时间变化，表明分布边缘的过程是动态的。我们的研究结果表明，分布边缘附近的殖民减少是由人口统计和栖息地因素限制驱动的，而非扩散限制。这些发现强调了景观背景和栖息地质量对于扩展分布边缘的殖民成功的重要性，并为生态理论、入侵物种的早期检测以及在环境变化条件下的森林监测提供了见解。

**引言**
对新建立的森林害虫的分布范围进行监测对于早期管理至关重要，因为生态和经济影响通常在物种被认定为入侵物种之前的滞后期加剧（Crooks, 2005; Aukema et al., 2010; Guo, 2014; Grayson et al., 2018）。在入侵前沿附近，殖民概率和种群建立的变化可以提供正在发生或即将发生的分布范围扩大的早期迹象，因为扩展分布边缘的人口统计过程往往与长期建立的核心种群不同（Phillips et al., 2010; Sz?cs et al., 2017; Colautti & Barrett, 2017），并且通常先于快速的空间扩散（Hastings et al., 2005; Tobin et al., 2007; Liebhold & Tobin, 2008）。在这些变化被检测到时，可以在种群仍然空间受限且密度较低时采取及时的管理干预措施（Myers et al., 2000; Mehta et al., 2007; Liebhold et al., 2016）。针对分布边缘的监测策略，包括使用窗口陷阱或信息素诱饵陷阱（Brockerhoff et al., 2013; Rassati et al., 2015; Roques et al., 2023），可以增加在扩散早期阶段检测到森林昆虫种群的可能性，此时控制措施最为有效，生态损害也最小（Haack et al., 2010; Tobin et al., 2014; Meurisse et al., 2019）。

树皮甲虫和木材蛀虫构成了在其原产地范围之外建立起来的森林害虫的重要部分（Aukema et al., 2010; Sauvard et al., 2010; Brockerhoff & Liebhold, 2017; Liebhold et al., 2017），使它们成为研究分布范围扩大和划定调查的合适且重要的模型类群。仅在欧洲，近年来就有几种树皮甲虫和木材蛀虫物种扩大了它们的分布范围（Lindel?w et al., 2015; ?kland et al., 2019; Wermelinger et al., 2020; Grégoire et al., 2024），这突显了需要有效方法来划定新建立的种群。小云杉树皮甲虫Ips amitinus就是一个例子。该物种大约在100年前开始从其原产地向北扩展，最早的记录来自爱沙尼亚（Zolk, 1932），随后在芬兰南部（Nuorteva, 1956），现在已在整个芬兰建立起来（?kland et al., 2019）。在瑞典，I. amitinus于2012年首次在靠近芬兰边境的最北部地区被记录到（Lindel?w, 2013；图1），随后通过波的尼亚湾周围持续扩展。目前该物种已在瑞典北部大部分地区建立，并继续向南扩展（Cocos et al., 2023），这为开发并评估一种用于扩展分布范围的树皮甲虫的划定调查方法提供了机会。

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**图1. 2017年调查数据，用于确定Ips amitinus在瑞典的南部分布边缘。**
该调查包括四次不同的行程：十字表示第一次行程中采样的地点，菱形表示第二次行程，三角形表示第三次行程，圆圈表示第四次行程。黑色方块符号=2012年在瑞典的首次记录。黑色符号=I. amitinus的存在，空符号=不存在。黑色箭头=第一次和第二次行程的起点。皮泰奥市（65°19.536′N, 21°27.378′E）。

Ips amitinus在挪威云杉（Picea abies L. Karst）和苏格兰松（Pinus sylvestris L.）中都能繁殖，但在瑞典云杉是首选的寄主树种（Cocos et al., 2023）。在芬诺斯堪的亚管理森林中，I. amitinus的主要栖息地是新鲜的砍伐区和间伐区，该物种在这些地方的伐木残余物中繁殖（?kland et al., 2019; Cocos et al., 2023），使其栖息地呈斑块状且短暂，因为每个斑块仅适合一年内的繁殖。在瑞典北部，该物种为一年一代，并在地下越冬（Cocos et al., 2023）。因此，前一个夏季被殖民的砍伐区和间伐区构成了春季新扩散成虫的来源。

**非本地树皮甲虫和木材蛀虫物种的监测**
通常基于信息素诱饵陷阱（Rassati et al., 2015; Dodds et al., 2024; Santoiemma et al., 2024）。尽管已经描述了I. amitinus的聚集信息素（Zuber et al., 1993），但据我们所知，目前没有有效的商业诱饵可用。因此，有必要开发一种有效的方法来确定该物种的存在/不存在。由于许多树皮甲虫的隧道是其特征，我们决定基于I. amitinus在繁殖基质中的母隧道以及成虫的存在来进行调查，特别是在攻击的早期阶段。这种方法相对于使用信息素诱饵陷阱的优势在于，我们记录的是繁殖种群，而陷阱捕获仅显示了物种到达该地点的能力。这在划定具有高扩散能力的扩展分布范围的树皮甲虫时尤为重要（Forsse, 1989）。

**研究目的**
我们的研究旨在了解I. amitinus在向瑞典南部分布边缘移动时的占据情况，以及栖息地斑块的大小（砍伐区和间伐区）和斑块中云杉对象的比例如何影响占据情况。我们根据对适合繁殖材料的检查记录了I. amitinus的存在/不存在。我们关注南部分布边缘，因为向西有一个由斯堪德纳山脉形成的自然扩散屏障。此外，最大熵模型预测该物种在瑞典东部的气候最为适宜（?kland et al., 2019）。

**材料与方法**
**初步划定调查**
2017年夏季，检查了因风倒或前一个冬季新砍伐的树木、原木和树枝是否被I. amitinus殖民。这些对象位于沿道路分布的砍伐区、间伐区和伐木残余物中（表1；图1）。

**表1. 2017-2019年期间进行的采样概览**
| 年份 | 采样日期 | 野外工作天数 | 访问地点数量 | 检查对象数量 | 总行驶距离（公里） |
|------|---------|-----------|------------|----------------|----------------|为了改善可视化效果，数据经过了处理（即数据出现了轻微的抖动）。阴影区域代表95%的置信区间。

**I. amitinus的识别**
I. amitinus的识别基于成虫的存在（如果有的话）和/或其巢穴系统的特征。Ips amitinus的成虫可以通过鞘翅背部的光泽状斜面与I. typographus区分开来，此外Ips amitinus体型更小、更纤细（Kni?ek, 2001; Nierhaus-Wunderwald & Forster 2004）。其巢穴系统的形状具有该物种的典型特征：婚室较大，雄性通常能吸引2到7只雌性。雌性的巢穴往往几乎垂直于木材纤维的方向开始建造，大约一厘米后转向，并以蜿蜒的方式沿着木材纤维继续延伸（参见Kni?ek, 2001）。

**统计分析**
所有统计分析均使用R 4.4.1版本（R核心团队，2024年）和RStudio软件（2024.09.0+375版本）进行。分析仅限于2018年和2019年收集的数据。在分析中使用了2018年收集的数据中与2019年采样距离相匹配的部分数据。这样做的目的是为了避免使用不等的距离对分析结果产生不成比例的影响（比较见补充材料中的图S1、S2以及表S2、S3）。数据集包含147个地点，2018年有61个地点，2019年有86个地点。对于这些地点，如果发现至少有一个被占据的物体，则认为I. amitinus存在；对于I. amitinus存在的地点，还确定了占据率（被占据物体的比例）。2018年有44个地点进行了这项分析，2019年有60个地点。在模型估计之前，所有连续变量都使用R中的scale()函数标准化为均值0和标准差1。

**距离南部范围边缘对I. amitinus存在的影响**
使用带有二项误差分布的逻辑回归模型分析了距离南部范围边缘的距离对I. amitinus存在的影响。解释变量包括距离范围边缘的距离、年份（两个水平：2018年和2019年）、每个样地中云杉的比例以及样地的大小。还包括了距离范围边缘的距离与年份之间的交互作用，以解释采样过程中南北距离的差异。根据边际性原则，模型中移除了不显著的效应。

**广义线性模型**
使用带有拟二项误差分布的广义线性模型分析了距离范围边缘的距离对物体被占据的影响。响应变量是被占据物体的数量占总检查物体的比例。在该模型中，包括了距离的二次关系，以解释潜在的非线性关系。如果距离范围边缘较远的地点被占据的物体比例较低，可能会出现这种关系。模型中的其他解释变量与逻辑回归中的相同。

**显著性检验**
对于两种模型，均使用了Anova类型II的Wald X2检验来检测显著差异（Anova；car包；Fox & Weisberg, 2019）。估计值是各因素与总体均值（xˉ）的偏差，对于多项式变量则保留了阶数。在分析之前，检查了解释变量之间是否存在共线性，未观察到明显的共线性模式（Dormann et al., 2013）。

**结果**
从2017年到2019年，范围边缘每年移动了15公里。在最后一次调查中，该边缘距离芬兰陆地边界大约200公里（鸟瞰图）。2017年，I. amitinus在分布范围内的样地中存在的概率为59.1%。2018年和2019年，每年在分布范围内存在的概率分别为76%和71.5%。存在概率与栖息地样地中云杉物体的比例显著正相关（表2）。在范围边缘之外，存在概率显著降低（表2，图4）。年份本身没有显著影响，即两年间的存在概率没有显著差异。在两年中，距离范围边缘越远，存在概率下降得越明显，2019年的下降幅度大于2018年。样地面积对存在概率没有显著影响。

**模型和变量**
模型和变量包括：
- 距离范围边缘的距离
- 年份
- 样地中云杉的比例
- 样地大小

**结论**
- 距离范围边缘的距离对I. amitinus存在的影响：
- 距离范围边缘的距离与存在概率呈负相关（表2）。
- 年份对存在概率没有显著影响。
- 样地中云杉的比例与存在概率正相关（表3，图5）。

**讨论**
了解物种如何占据其范围边缘附近的栖息地斑块是基础生态学和应用生态学中的核心问题，因为范围边界是由扩散、栖息地可用性和在空间结构化景观中运作的种群过程之间的相互作用形成的（Keitt et al., 2001; Gaston, 2009; Sexton et al., 2009）。在这项研究中，我们考察了I. amitinus在接近瑞典南部范围边缘时，斑块占据概率和殖民强度的变化，以及这些模式如何受到栖息地特征的影响。通过结合大规模调查和斑块级别的栖息地数据，我们揭示了在扩展范围边缘处殖民动态的机制。

我们的结果显示，I. amitinus的殖民模式受到相对于范围边缘的空间位置、时间变化和栖息地组成的影响。在已建立的范围内，被占据的栖息地斑块比例较高（图4），而斑块占据概率和被殖民物体的比例则向范围边缘方向下降。这种突然的范围边缘可能是由于扩散能力有限造成的；然而，先前的研究表明I. amitinus的扩散能力较强，超过了斯堪的纳维亚其他Ips物种（Forsse, 1989）。这表明仅靠扩散限制无法解释观察到的模式。相反，寻找配偶的限制和在范围边缘处的觅食效率较低更可能是导致I. amitinus南部范围边缘突然出现的原因。在其他系统中，与寻找配偶相关的限制（Fauvergue, 2013; Walter et al., 2016）以及获取合适繁殖材料的能力（Courchamp & Macdonald, 2001; Grünbaum & Veit, 2003）被认为是形成明显范围边界的驱动因素。在Ips属中，雄性会主动开始在繁殖基质上殖民，且没有物种在缺乏聚集信息素的情况下表现出对宿主挥发物的强烈吸引力。即使在研究较多的I. typographus中，这种初级吸引力也很弱（Lehmanski et al., 2023）。假设I. amitinus也遵循类似的机制，成功殖民新的栖息地斑块可能需要相对较高的种群密度。在范围边缘附近，由于扩散源较少，足够多的雄性独立找到并殖民合适繁殖基质的概率可能会降低（Cocos et al., 2024）。此外，大多数繁殖基质提供的树皮面积有限，限制了殖民雄性的数量，并可能增加与其他次级钻木物种的竞争（Cocos et al., 2023）。在这种条件下，由于每个物体释放的信息素较少，吸引雌性的能力可能进一步受到限制（Gascoigne et al., 2009; Yuvaraj et al., 2024）。

栖息地组成进一步影响了殖民成功率。栖息地斑地中云杉的比例与斑块占据概率正相关。一旦甲虫扩散到景观中，预计包含更多合适宿主树木的斑块占据概率会增加，这反映了宿主的可用性而非初级嗅觉吸引力。这一发现与先前的研究一致，表明云杉是瑞典I. amitinus的首选宿主（Cocos et al., 2023）。更一般地说，我们的结果强调了栖息地质量在促进范围扩展期间的殖民过程中的重要性，特别是在资源分布不均匀的范围边缘。

相比之下，栖息地斑块大小与被殖民物体的比例呈负相关，表明较小的斑块倾向于表现出更高的殖民强度。这种模式与稀释效应一致，即较大的斑块相对于到达的殖民者数量含有更多的可用基质（Schuler et al., 2017）。这种关系与理论预期相符，即那些仅利用栖息地斑块进行单代繁殖的物种，其种群在斑块内不会积累（Ranius et al., 2017）。类似的模式也出现在I. typographus对风暴倒木和砍伐区的殖民中，其中斑块大小的影响较弱或为负（Eriksson et al., 2005, 2006; Schroeder, 2010; Gohli et al., 2014）。更广泛地说，这些发现强调了资源可用性对殖民的影响取决于物种的生活史和栖息地的时间利用情况，而不仅仅是斑块面积（Fahrig, 2013; Ranius et al., 2017）。

无论栖息地组成或斑块大小如何变化，斑块占据概率和殖民强度都随着距离范围边缘的距离增加而下降（图4）。这种模式最好用范围边缘附近扩散源的减少来解释，因为之前的夏季有较少的栖息地斑块被殖民。这种动态与扩展物种范围边缘处的观察结果一致，那里的殖民成功率通常由于连通性有限和来源强度降低而下降（Keitt et al., 2001）。鉴于估计的平均范围扩展速度约为每年15公里（?kland et al., 2019; Cocos et al., 2023），2018年调查的地点可能已经被占据不超过八年，2019年调查的地点则不到四年。因此，范围边缘附近的种群密度可能尚未达到环境承载能力，且来自范围边缘南部的迁入较少。

总之，这些发现说明了物种范围动态是如何由空间梯度、时间过程和栖息地特征之间的相互作用形成的。对于I. amitinus而言，观察到的模式表明其范围扩展受到物种特征（如扩散和寻找配偶的机制）以及由自然干扰和森林管理驱动的景观级别宿主可用性变化的影响。了解物种在分布边缘地区的栖息地和种群密度变化对于设计有效的检测调查以应对扩展或入侵的物种尤为重要。尽管I. amitinus通常被认为是一种次要的树皮甲虫，并不被视为主要的经济害虫，但在其原产地和扩展分布范围内的一些地区，它的出现频率高于I. typographus（Mazur & Ku?miński, 2013），并且与受压针叶林中的死亡率增加有关（Jurc & Bojovi?, 2004; Grodzki, 2009; Kerchev & Krivets, 2021; Pavlov et al., 2023）。因此，该物种可能会加剧已经受到干旱、干扰或其他树皮甲虫物种影响的森林生态系统的累积损害（?kland & Skarpaas, 2008）。从应用角度来看，早期发现I. amitinus尤为重要，因为它使森林管理者能够在影响显现之前评估其建立成功情况和种群增长，并将其存在纳入更广泛的森林健康监测和管理策略中。

在本文的撰写过程中，主要作者使用了ChatGPT来改进某些段落的语言。使用该工具/服务后，主要作者根据需要对内容进行了审查和编辑，并对发表文章的内容负全责。未使用其他人工智能和人工智能辅助技术。

未引用的参考文献：
Gohli, Krokene, Flo Heggem 和 ?kland, 2024; Colautti 和 Barrett, 2013; Dodds 等, 2014

CRediT 作者贡献声明：
Dragos Cocos：写作——审阅与编辑、撰写——初稿、方法论、调查、形式分析、数据管理、概念化。
Maartje J. Klapwijk：写作——审阅与编辑、监督、方法论、形式分析、概念化。
Christer Bj?rkma：写作——审阅与编辑、监督、方法论。
Martin Schroeder：写作——审阅与编辑、监督、项目管理、方法论、资金获取、概念化。