《Biological Conservation》：Changes in habitat connectivity for range-restricted birds reflect patterns of woodland invasion
编辑推荐：
栖息地破碎化和景观变化对物种基因流的影响研究。通过电路理论模型分析印度西部高地的天空岛屿生态系统，发现森林特化鸟类因入侵树种扩张导致栖息地面积增加而连通性提升，而草地特化物种因开放草地被侵占连通性下降，尤其在近期入侵严重的尼尔吉里山脉表现显著。研究揭示东-西梯度运动适宜性差异与人类活动及气候梯度相关，提出需分物种定位关键保护区域，强调多物种协同保护策略的必要性。
J. Arunima|Chiti Arvind|V. Jobin|Abhimanyu Lele|V.V. Robin
印度安得拉邦蒂鲁帕蒂的印度科学教育与研究学院（IISER），邮编517619，印度
摘要
栖息地破碎化和景观变化是栖息地特化物种生存面临的常见问题。栖息地碎片周围的基质组成会影响物种的移动，进而影响基因在景观中的流动。印度西高止山脉的Shola Sky Islands自然形成了一个森林-草原镶嵌生态系统，但在过去几十年中，由于外来树种入侵本地草原，这一生态系统发生了改变。我们通过基于电路理论的算法，模拟了六个森林特化物种和一个草原特化物种在过去的和现在的景观中的移动情况，以研究这些变化对功能栖息地连通性的影响。研究发现，森林特化物种的连通性总体上有所增加，而草原特化物种的连通性则有所下降，这与外来树种导致林地覆盖范围扩大的地区相符。这种变化以及草原特化物种和森林特化物种之间的不同反应在其中一个Sky Island上尤为明显（p < 0.05），因为那里是最近且最严重受到入侵影响的地区。我们还绘制了当前的移动模式图，发现移动适宜性存在东西向的梯度，这与人类活动模式和气候梯度一致。我们将景观沿东西轴线划分为等长的纵向切片，并据此识别出移动模式发生变化的物种特定区域。这将有助于集中保护工作，并预测未来景观变化对种群间基因流动的影响。我们强调，在制定景观管理策略时，需要采用多物种的方法来保护栖息地连通性。
引言
由于人类引起的景观变化，全球的自然景观和生态系统正在发生改变，这对许多动物物种的生存构成了严重威胁（Newbold等人，2015年）。由于人为景观变化导致的自然栖息地日益破碎化和破坏，种群变得更加孤立，从而减少了种群间的基因流动。这反过来又由于遗传多样性降低而导致种群规模减小（MacDougall-Shackleton等人，2011年；Templeton等人，1990年），甚至可能引发局部灭绝（Turner，1996年）。然而，并非所有变化都是负面的；某些物种可能受到的影响较小（Blanchet等人，2010年），或者甚至会对景观变化产生积极反应（Carrara等人，2015年；Coppedge等人，2001年）。这些反应因物种生态学特性而异。例如，栖息地特化物种特别容易受到景观变化的影响（Devictor等人，2008年），因为它们的生态位较窄。因此，越来越有必要识别对多种物种迁移至关重要的野生动物走廊，并保护高迁移率的区域，以保持其分布范围内的种群间的连通性（Haddad等人，2015年；Krosby等人，2010年）。
在空间尺度有限的区域，如山地“天空岛屿”系统中，人为变化对栖息地连通性的影响可能会被放大。在这些系统中，山谷作为地理和气候屏障，将山顶彼此以及与低海拔地区隔离开来（Love等人，2023年；Robin等人，2015b年）。印度西高止山脉的Shola Sky Islands就是一个例子。这种景观促进了独特物种组合的演化，这些物种是西高止山脉各高山的特有种（Myers等人，2000年；Robin等人，2015b年；Robin和Nandini，2012年）。这些分布范围受限的物种可能特别容易受到景观和气候变化的影响（Dirnb?ck等人，2011年）。
在过去几十年中，Shola Sky Island的景观经历了大规模的改变。历史上，这里由一个双相的镶嵌栖息地组成，即本土Shola森林碎片被广阔的本土山地草原所环绕（Robin和Nandini，2012年），形成交替的稳定状态（Joshi等人，2020年）。然而，随着这些变化，这种镶嵌结构已经发生了显著改变。本土草原受到严重影响，人类定居点的扩张以及随后种植的外来树种（如Acacia、Eucalyptus和Pinus）的扩散，以及生产性景观（茶叶、咖啡、豆蔻等）的建立（Arasumani等人，2019年；Arasumani等人，2018年；Joshi等人，2018年）导致了这一变化。这进而影响了景观中多种特有物种的分布（Jobin等人，2025年；Lele等人，2024年；Lele等人，2020年；Sukumar等人，1995年）。
栖息地镶嵌中的景观变化可以通过多种方式影响物种的移动和种群。它可以改变适合栖息地斑块周围的基质组成和配置，使其更适合或不太适合移动和/或栖息。这可能以不同的方式影响个体的扩散和种群组成（Fletcher等人，2024年综述）。它还可以通过改变适合栖息地的总面积或适合栖息地的破碎程度来改变栖息地镶嵌的空间配置，这两者通常高度相关（Cushman等人，2012年）。Shola Sky Island景观独特的双相稳定性质使得不同类型的栖息地特化物种和广食性物种能够紧密共存（Robin和Nandini，2012年）。因此，我们可能会看到在同一景观和气候空间内，景观变化通过改变基质组成和栖息地镶嵌的配置，以不同的方式影响物种的移动和种群连通性。该地区的人类活动不仅导致了森林-草原镶嵌结构的逆转（现在草原斑块嵌套在林地基质中），还引入了几种新的土地利用类型（Arasumani等人，2019年）。这形成了一个更加异质的景观，不同物种可能会对其有不同的感知。因此，Shola Sky Island景观为我们提供了如何理解自然破碎栖息地变化对不同物种栖息地连通性影响的有趣视角（Robin等人，2015a）。
在这项研究中，我们旨在估计尼利吉里斯（Nilgiris）和帕拉尼-阿纳马拉伊（Palani-Anamalai）两个Sky Island上森林和草原特化鸟类物种的栖息地连通性变化程度。这两个地区是西高止山脉最大的两个Sky Island，在过去大约200年里，尼利吉里斯地区经历了大量的人类定居和景观变化（Joshi等人，2018年），而在帕拉尼-阿纳马拉伊地区则经历了50年的人类活动（Arasumani等人，2019年；Arasumani等人，2018年；Mudappa和Raman，2007年）。根据目前对特化鸟类对栖息地边缘和植被结构变化的反应的了解，我们假设在自然破碎的栖息地中，人为改造对物种移动的影响会更加明显。我们提出，那些对栖息地要求高度特化的物种会对变化表现出方向性反应，这些反应与其偏好的栖息地类型的变化密切相关。为了验证这一点，我们探讨了占据不同栖息地的物种是否在栖息地镶嵌因改造而倒置的同一方向和程度上表现出对比反应。具体来说，我们询问：
a)特化物种的栖息地连通性变化是否与人类改造和入侵导致的土地覆盖变化一致，以及
b)具有不同特化程度的物种是否对景观变化有不同的反应，表现为移动模式的变化。
通过比较在同一气候空间和景观中具有不同和高度特化栖息地需求的物种之间的移动模式变化，我们希望提供有关人类景观变化如何影响物种移动的宝贵见解。我们希望识别出具有保护意义的物种特定变化区域。我们预计，由于非本土林地扩展到本土Shola森林附近，森林特化物种的总体连通性可能会增加。我们也预计，由于开阔草原被木质入侵物种侵占，草原特化物种的栖息地连通性会相应下降。我们预计这些变化主要集中在过去几十年土地利用变化较大的区域。
研究区域、物种和栖息数据
我们的研究区域覆盖了西高止山脉南部两个最大Sky Island上约2894平方公里的土地，海拔高度超过1400米。这些区域包括尼利吉里斯（Nilgiris）和帕拉尼-阿纳马拉伊（Palani-Anamalais），分别位于Palghat Gap的北部和南部，该山谷是多个物种的主要生物地理屏障（Robin等人，2015b年；Sekar和Karanth，2013年）。目前，这两个区域，尤其是东部地区，都受到了严重的人为改造（Arasumani等人，2019年）。
当前连通性的空间模式
我们使用Omniscape算法，根据来自720个网格单元的6种森林特化物种的栖息数据以及744条草原特化物种的存在记录，以及遥感环境数据，可视化了印度西高止山脉两个最大Sky Island上的7种物种的移动模式。我们利用标准化当前流量（NCF）地图（图2）识别了两个景观中潜在的移动障碍和瓶颈。
讨论
我们的研究提供了六种森林特化鸟类和一种草原特化鸟类的栖息地连通性模式。该研究涵盖了印度西高止山脉两个最大的Sky Island，其中包括五种物种（Eumyias albicaudatus、Montecincla fairbanki、Ficedula nigrorufa、Sholicola major和Sholicola albiventris）的大部分全球分布区域，以及两种物种（Anthus nilghiriensis和Montecincla cachinnans的整个全球分布区域。具体而言，它提供了宝贵的
结论与意义
我们的研究强调了人类改造类型和物种生态学对栖息地连通性的影响。虽然总体趋势是认为人为改造自然景观结构会对物种产生负面影响，但我们的研究表明，相邻栖息地的物种对景观变化的反应可能存在很大差异，这取决于它们的特化程度。未来的景观管理策略，例如移除
CRediT作者贡献声明
J. Arunima：写作——审稿与编辑、初稿撰写、可视化、软件应用、方法论研究、数据分析、概念化。Chiti Arvind：写作——审稿与编辑、方法论研究、数据分析、概念化。V. Jobin：写作——审稿与编辑、方法论研究、数据分析、概念化。Abhimanyu Lele：写作——审稿与编辑、方法论研究。V.V. Robin：写作
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文报告的工作。
致谢
本项工作得到了National Geographic Society二级资助（NGS-93271R-22）和Rohini Nilekani Philanthropies（G-202410-00940）的支持。我们感谢Akshay Herur制作的气候区地图。我们感谢Devcharan Jathanna提供的见解，这对本研究的构建非常有帮助，同时也感谢Jan Engler和Trevor Price在项目各个阶段的讨论。我们还要感谢IISER Tirupati的Ashwin Warudkar、Naman Goyal、Viral Joshi和其他实验室成员的详细讨论。
