生态恢复改变了高山草甸中植物的功能性状及其共变模式

《Ecological Engineering》：Ecological restoration alters plant functional traits and their patterns of covariation in alpine meadows

本研究在青藏高原高山草甸恢复区设置时序序列，分析不同恢复年限下植物功能性状的种间与种内变异动态，揭示土壤因素与性状网络的协同作用。结果表明，恢复过程中种间变异逐渐主导，种内变异减弱，但部分性状（如叶干物质含量）例外，土壤因素对种内变异影响更显著，并通过性状网络分析发现核心性状从地下资源获取转向地上光资源竞争。

　　

赵晓龙|徐玉丹|岳晓婷|吴玲玲|张国瑞|董世奎|李帅

山西农业大学资源与环境学院，中国太谷030801

摘要

青藏高原上的大多数高山草甸正面临退化问题。人们普遍认为，人工促进措施对恢复高山植被和土壤性质具有积极作用。因此，研究植物功能性状的变化有助于阐明生态恢复成功的机制。然而，关于种间和种内变异的变化情况却知之甚少。我们在青藏高原的人工恢复多年生草地中，测量了13个地上和地下植物功能性状，时间序列涵盖了2年、3年、5年、8年、11年、17年和19年。我们利用植物性状网络分析方法，研究了种间和种内变异相对重要性的变化，并评估了性状之间的协调性。在整个恢复过程中，大多数性状的种内变异总体上有所减少，而种间变异则有所增加（例如叶干物质含量）。土壤因素在种内性状网络中的整体关联性较弱，但它们对种内变异有显著且独立的贡献。我们的研究结果表明，种间和种内变异的相对重要性在恢复期间发生了变化，这表明个体层面的适应性可能在这些高山草甸生态系统的恢复过程中发挥了作用。

引言

青藏高原（QTP）是一个全球生物多样性热点地区，拥有约250万平方公里的寒冷气候区，在气候调节和提供基本生态服务方面发挥着关键作用（Dong等人，2010年；He等人，2006年；Wang等人，2022年）。然而，由于气候变化的影响、不适当的放牧方式（Berisha和Geci，2023年）以及宏观社会政治变化（Dong等人，2022年；Ren等人，2023年），该地区90%的高山草甸生态系统正在退化。自20世纪80年代以来，三江源地区政府开展了一系列植被恢复工作，主要是通过种植本地多年生草本植物（如垂枝柳枝稷Elymus nutans和早熟草Poa pratensis）来恢复“黑沙滩”类型的高山草地（Li等人，2013年；Zhang等人，2013年；Xu等人，2006年）。

在严重退化的“黑沙滩”草地上，通常以对牲畜饲料价值低、生态功能有限的有毒杂草为主。因此，在高山草甸恢复的初期阶段，引入草本植物和莎草类植物对于快速建立地表覆盖和恢复初级生产力至关重要（Gao等人，2024年）。随着恢复的进展，土壤养分和光照资源可能成为影响功能性状变化的最重要因素（Siefert等人，2014年）。然而，植物如何在养分限制和光照资源获取之间转换，以及这种转换如何影响地上和地下功能性状之间的权衡，目前尚不清楚（Carvajal等人，2019年；Schenk和Jackson，2002年），尤其是在这种寒冷限制的生态系统中。

最近的研究涵盖了广泛的植物功能性状，不仅限于叶片，还包括茎、根和整个植物体的综合性状（Liu等人，2025a）。性状变异主要来源于两个方面：一方面是源于表型或基因型多样性的种内变异；另一方面是物种间性状和丰度差异导致的种间变异（Lep?等人，2011年）。长期的大规模环境变化（如生态恢复）可以通过物种差异引发功能替代（Auger和Shipley，2013年）。在许多长期恢复实验中，大多数群落水平的性状变化可归因于种间更替，而在初始建立阶段之后，种内变异的贡献往往趋于稳定（Henn等人，2018年；Pérez-Harguindeguy等人，2013年）。这种模式表明，一旦恢复的群落达到相对稳定的物种组成，进一步的变化主要由物种的添加或丧失驱动，而不是物种内部性状平均值的持续进化（Albert等人，2011年；Violle等人，2012年）。相比之下，由种内变异引起的群落特征的适度变化可能对短期生态恢复有更大影响（Jung等人，2014年），尤其是在环境异质性较低的情况下。在这种同质环境中，具有兼容遗传背景的同一物种个体的存在可以促进异花授粉并维持变异，从而提高恢复成功率（Espeland等人，2017年；Iozia和Varone，2023年）。然而，关于QTP退化草地恢复过程中种内和种间变异变化的研究仍然有限。

在生态恢复过程中，不能忽视养分限制的问题（Wei等人，2023年）。研究表明，植物主要利用铵态氮（NH?-N）和硝态氮（NO?-N）（Gigon和Rorison，1972年；Liu等人，2025b）。在QTP的高山生态系统中，有机氮也可以占总氮吸收量的很大一部分，某些物种的有机氮吸收量可高达30%（Wang等人，2012年）。可利用的磷（AP）也是生态恢复过程中植物生长的关键养分（Gao等人，2024年），pH值影响氮和磷的可用性。土壤湿度（SM）直接影响养分的溶解度和扩散，进而影响植物的养分吸收（Zhang等人，2024a）。在QTP的生态恢复中，光照资源的竞争同样重要，因为植物表现出多种适应性（Craine和Dybzinski，2013年）。例如，植物高度与光捕获能力和竞争能力相关（Yang等人，2011年），叶干物质含量（LDMC）越高，植物保持水分和维持较高光合作用率的能力越强（Kleinschmidt等人，2020年）。叶角的变化有助于植物捕获更多光线（Slattery和Ort，2021年）。此外，在QTP的高山草地恢复过程中，地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）的分配也是一个研究重点（Xu等人，2019年；Xu等人，2021年）。

植物功能性状和土壤因素之间往往同时存在正相关和负相关，以及异时生长模式（Freschet等人，2015年）。为了更好地理解这些复杂关系，研究人员最近转向了植物性状网络（PTNs）。在PTNs中，每个功能性状表示为一个节点，它们之间的相关性或相互作用表示为边。这种基于网络的方法为评估性状在生态系统中的整合和协调提供了全面的框架（Wei等人，2023年）。分析PTNs使我们能够定量评估环境变化如何影响植物群落的整体功能结构（Messier等人，2017年）。先前的研究表明，在养分限制条件下，功能性状的表现往往相对独立（Li等人，2022年；Wei等人，2023年）。然而，当养分充足时，功能性状在PTNs中的整合程度更高，表现为更强的性状间关联和更高的功能协调性（Reich，2014年；Rao等人，2023年）。其他研究表明，结构-功能性状是网络中的枢纽性状（Messier等人，2017年）。因此，我们预测恢复过程中的环境变化将导致性状-土壤关联的减弱，而功能性状之间的相关性将增强。

在这项研究中，我们基于不同恢复年份的高山草地野外实验，测量了每个恢复梯度中包含的物种的13个地上和地下植物功能性状，以验证以下三个假设：H1，在高山草地恢复的不同阶段，种间变异和种内变异的权重从种内变异转向种间变异；H2，在恢复过程中，土壤因素与种内变异之间的关系更加紧密；H3，随着恢复的进行，PTNs中的核心性状从地下资源获取转变为地上光照资源获取（图1）。

部分内容摘录

研究地点和实验设计

本研究在青海省玛沁县大武镇进行（34°49′N，100°21′E，海拔3700米）（图2a）。研究地点的年降水量在420至560毫米之间，年平均温度为-0.5°C，1月份平均温度降至-12.5°C，7月份平均温度升至9.8°C。土壤类型被归类为高山草甸土壤，属于中国土壤分类系统中的壤土类别（Ren等人，2016年）。

随着恢复进程，功能性状在种间、种内和总CWM变异的变化

植物功能性状对恢复时间序列的响应在种间和种内水平上都表现出变化（图4、图5、图6；表S5–10）。一个总体趋势是，与植物水分状态相关的性状（叶水含量、茎水含量、根水含量和植物总水含量）在种内变异和总CWM中持续减少，而它们的种间变异增加（p < 0.05）。这表明群落层面发生了变化

在高山草地生态恢复过程中，植物功能性状从种内变异向种间变异的转变

根据传统理论，种内变异主要发生在群落发展的早期阶段，尤其是在环境条件极端或物种多样性较低时，个体通过种内变异调整其生理性状和形态结构以应对环境压力（Hoffmann和Meril?，1999年）。我们观察到种内变异更为显著，因为植物需要调整个体性状以适应

结论

本研究提供了证据，表明在QTP的高山草地恢复过程中，植物功能性状变异的主要来源从种内变异转向了种间变异，尽管某些特定性状的响应可能偏离这一模式。土壤养分对种内变异的影响大于种间变异。性状网络分析进一步揭示了枢纽性状的转变，从那些与地下资源保护相关的性状

CRediT作者贡献声明

赵晓龙：撰写——原始草稿、可视化、验证、方法论、调查、数据管理。徐玉丹：撰写——审阅与编辑、方法论、调查、资金获取、正式分析、概念化。岳晓婷：调查、数据管理。吴玲玲：调查、数据管理。张国瑞：调查、数据管理。董世奎：撰写——审阅与编辑、监督、概念化。李帅：可视化、验证、监督、软件

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号32301345和32201389）、山西农业大学杰出青年学者培养项目（编号2023YQPYGC06）以及山西农业大学博士研究启动基金（编号2021BQ34）的资助。作者还要感谢匿名审稿人的宝贵意见，同时感谢编辑和审稿人的辛勤工作。