特定来源的有机物通过类似腐殖质的有机质（DOM）在红树林沉积物中调节厌氧氨氧化（Anammox）过程：对缓解富营养化的启示

《Environmental Pollution》：Source-specific organic matter modulates Anammox via humic-like DOM in mangrove sediments: Implications for eutrophication mitigation

红树林湿地有机质来源与组成调控厌氧氨氧化机制研究综合运用δ13C、C/N比值、荧光光谱等多元分析方法，揭示东寨港红树林湿地中有机质（OM）来源与组成对厌氧氨氧化（Anammox）的关键调控机制，发现红树林来源的富里酸类OM通过优化微环境显著促进Anammox，其贡献率达22.1%-39.7%，为红树林保护与海岸富营养化治理提供理论依据。

　　

张琪|邓亚敏|夏伟晨|颜璐|柯贤忠|张彦鹏|李清华|谢贤军|王彦鑫

地下水质量与健康重点实验室（中国地质大学），教育部，中国武汉430078

摘要

厌氧铵氧化（Anammox）是沿海生态系统中的关键氮损失途径，但有机质（OM）来源及其组成在红树林沉积物中的调节作用仍知之甚少。本研究结合了δ¹³C和C/N比值、激发-发射矩阵（EEM）荧光技术、¹⁵N示踪技术、16S rRNA基因测序、hzsB基因定量以及多元统计分析，研究了中国东寨港红树林湿地中的Anammox过程。沉积物被分为三种有机质来源：红树林/陆地来源、混合来源和海洋/本地来源。红树林来源的有机质表现出最高的Anammox速率（42.64–70.38 nmol N g^-1 h^-1）和hzsB基因丰度（7.80×10⁶–5.01×10⁷ copies g^-1），主要由Candidatus Anammoximicrobium主导，而混合来源和海洋/本地来源的有机质沉积物则活性较低。Anammox过程主要受总有机碳（TOC）、总有机氮（TON）和含水量（WC）的促进（这些因素维持了厌氧微环境），同时受到盐度和NO₂^--N的抑制。值得注意的是，溶解有机质（DOM）的分子组成是一个关键调节因素：具有高芳香性和腐殖化的腐殖质成分与Anammox速率的相关性更强（r = 0.79, p < 0.001），而蛋白质类DOM的相关性较弱（r = 0.68, p < 0.01），这表明腐殖质可能充当电子传递体。Anammox对总氮损失的贡献率为22.1%至39.7%，突显了其在红树林氮循环中的重要作用。我们的发现强调了有机质来源和质量（而非数量）在调节Anammox过程中的关键作用。具体而言，富含腐殖质的红树林来源通过提供底物和优化微环境来促进Anammox。本研究为氮循环提供了新的机制见解，并强调了红树林保护和恢复作为缓解沿海富营养化的有效基于自然的解决方案。

引言

红树林湿地作为关键的陆海过渡带，提供了重要的生态系统服务（如海岸保护、蓝碳封存和生物多样性保护），并作为人为氮（N）的主要过滤器，有助于缓解沿海富营养化（Xiao等人，2018；Wang等人，2023）。这些生态系统消除了全球约6%的人为氮输入（Jordan等人，2011；Zhang等人，2020a；Wang等人，2023），其中微生物氮循环过程起着核心作用。其中，厌氧铵氧化（Anammox）在厌氧条件下将铵（NH₄⁺）和亚硝酸盐（NO₂^-）直接转化为氮气（N₂），已成为沿海沉积物中关键的氮损失途径（Strous，1999；Kuypers等人，2005；Zhu等人，2023）。

Anammox对总氮（N₂）产生的贡献在不同生态系统中差异显著，海洋系统中可超过50%，而在淡水湖泊中约为13%（Kuypers等人，2005；Schubert等人，2006；Zhu等人，2023）。作为陆地和海洋系统之间的过渡带，红树林湿地展现出复杂的动态氮循环过程（Guan等人，2018；Xiao等人，2018）。其积水且富含有机质的沉积物为Anammox细菌创造了理想的厌氧微环境（Wang等人，2023），但这些栖息地中的Anammox活性受多种环境因素的影响，包括盐度、温度，尤其是有机质（OM）（Cao等人，2017；Zhang等人，2020a）。红树林中的沉积有机质是外来来源（如陆地植物残体、海洋浮游植物）和本地来源（如红树林凋落物、根系分泌物）的复杂混合物（Tesi等人，2007；Gao等人，2012），它对微生物群落结构和代谢活动起着主导作用。

然而，有机质（OM）与Anammox之间的关系仍不明确且存在矛盾。一些研究表明，有机质可以通过提供必需的底物或支持微生物间的协同作用来促进Anammox（Hu等人，2012；Hou，2013；Wang和Gu，2014；Hui等人，2017；Zhang等人，2020b；Liu等人，2024），而另一些研究则观察到由于Anammox细菌与异养反硝化菌之间对亚硝酸盐的竞争（Zhou等人，2016；Chen等人，2023；Liu等人，2024），导致Anammox受到抑制。以往研究的局限性在于它们主要关注有机质的数量（如总有机碳（TOC），而非其来源特异性和分子组成（Zhang等人，2020a；Zhao等人，2022）。值得注意的是，最近的研究表明，腐殖质（难降解有机质的关键成分）可以作为电子受体或传递体来增强厌氧微生物过程（包括Anammox），但这一机制在红树林生态系统中很少得到验证（Feng等人，2025）。鉴于红树林中有机质的多样性，解决这一矛盾需要一个关注来源和组成的框架，以明确有机质在调节Anammox中的作用，而这种框架在热带红树林研究中至今仍缺乏。

此外，Anammox细菌群落包括具有不同栖息地偏好的属，如海洋主导的Candidatus Scalindua（Schmid等人，2003；van de Vossenberg等人，2013）以及适应淡水的Candidatus Anammoximicrobium、Candidatus Kuenenia、Candidatus Anammoxoglobus、Candidatus Brocadia和Candidatus Jettenia，它们的栖息地偏好受到盐度和有机质等环境因素的影响（Schmid等人，2000；Kartal等人，2007；Hu，2012；Khramenkov等人，2013）。然而，有机质来源、沉积物地球化学性质（如含水量、盐度、营养物质可用性）与Anammox细菌群落结构之间的相互作用在驱动Anammox速率方面的作用仍不明确。此外，作为沉积有机质关键组成部分的溶解有机质（DOM）在不同来源中的组成（腐殖质类与蛋白质类物质）存在差异，尽管其在其他湿地生态系统中被认定为关键驱动因素，但在红树林生态系统中其具体的调节作用尚未得到量化（Kulkarni等人，2018；Feng等人，2025）。

为了解决这些知识空白，我们系统地研究了东寨港红树林湿地中的Anammox过程。我们假设有机质来源和组成（而不仅仅是数量）是通过调节沉积物地球化学性质和Anammox细菌群落来影响Anammox活性的关键因素。我们的具体目标如下：（1）使用δ¹³C同位素和C/N比值示踪剂对沉积有机质来源进行分类；（2）表征Anammox细菌群落结构和丰度；（3）量化不同来源中的Anammox和反硝化速率；（4）确定Anammox的调节因素（包括DOM特性）。鉴于越来越多的人将红树林恢复视为一种经济有效的基于自然的沿海生态系统管理解决方案，我们的发现为沿海氮循环提供了重要的机制见解，并为制定缓解沿海富营养化的策略提供了依据。

部分摘录

研究地点描述和沉积物采样

中国海南省海口市的东寨港红树林湿地自然保护区（19°51′ N ～ 20°01′ N，110°32′ E ～ 110°37′ E）总面积为3337.6公顷，其中红树林覆盖面积为1578.2公顷（Li等人，2018）。该保护区位于热带北部边缘，具有典型的热带季风气候，年平均气温为24.8°C，年平均降雨量为1676毫米（Yan等人，2021）。该地区的潮汐为不规则的半日潮。

有机质来源分类及相关沉积物性质

δ¹³C和C/N比值分析有效地将所有采样点分为三类，对应不同的有机质来源（图2）。其中，红树林来源（C/N > 15；δ¹³C：-28‰至-30‰）、混合来源（C/N：8至15；δ¹³C：-24‰至-28‰）和海洋/本地来源（C/N：5至8；δ¹³C：-16‰至-24‰）（Kristensen等人，2008；Li等人，2016a）。红树林来源主要分布在红树林林带附近，而海洋/本地来源则集中在近海泥滩区域。

沉积物

有机质来源对沉积物地球化学的影响

采样点的空间分布与基于δ¹³C和C/N比值的有机质来源分类一致，验证了这种双指标方法在红树林生态系统中的可靠性（Kristensen等人，2008；Gao等人，2012；Y. Li等人，2016；Yang等人，2015）。红树林植物释放根系分泌物（如糖类、氨基酸和其他有机酸）（Du等人，2020b），这些分泌物与凋落物分解共同作用，导致总有机碳（TOC）、总有机氮（TON）和铵态氮（NH₄⁺-N）含量增加。

结论

本研究表明，有机质的来源和组成是红树林沉积物中Anammox活性的关键决定因素。主要发现如下：1.

利用δ¹³C和C/N比值，成功将沉积物分为三种不同的有机质来源（红树林/陆地来源、混合来源、海洋/本地来源）。红树林来源的沉积物具有独特的地球化学特征，表现为高TOC、TON、NH₄⁺-N和WC含量，但盐度较低。

2.

Anammox活性和功能基因（hzsB）...

CRediT作者贡献声明

王彦鑫：监督。 谢贤军：资源获取、调查。 李清华：调查。 张彦鹏：调查。 柯贤忠：调查。 颜璐：方法学、调查。 邓亚敏：写作——审稿与编辑、资源获取、概念化。 张琪：写作——初稿、可视化、软件、方法学、数据管理、概念化

未引用参考文献

Awata等人，2013；Du等人，2020；Hou等人，2013；Hu等人，2012；Kartal等人，2008；Mohamed等人，2009；Wang和Ji-Dong，2012；Zhang等人，2020；Zhu等人，2011。

利益冲突声明

? 作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：邓亚敏报告称获得了国家自然科学基金的支持。如果还有其他作者，他们声明没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：U2244225）的财政支持。