在沙质海滩等足类动物Excrolana braziliensis中，体型随温度和密度梯度的变化而变化

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Body size scaling across thermal and density gradients in the sandy beach isopod Excirolana braziliensis

温度-体型规则与密度-体型关系在Excirolana braziliensis中的关联分析，揭示温度通过体型间接影响种群密度，沙滩形态动力学起关键作用，不同族生态位保守性显著。

　　

Gastón Martínez|Omar Defeo|Matías Arim

乌拉圭共和国大学东部地区大学中心（CURE）数据统计建模与人工智能系

摘要

温度-体型规则和密度-体型比例是两个被广泛研究的宏观生态学模式。这两个规则是相互关联的，因为温度可以影响体型，进而影响种群密度。温度还通过影响能量需求直接作用于密度。在本文中，我们分析了等足类动物Excirolana braziliensis的地理分布范围内的这些相互关系，该物种的分布范围覆盖了美洲大西洋和太平洋沿岸50度的纬度区域。通过路径分析，我们独立验证了这两个规则的存在，并表明温度主要通过影响体型来影响密度，而对密度本身没有显著的直接影响。体型的变化趋势反映了生活史的变化，这种现象是导致密度模式形成的综合结果。不同海洋区域之间的差异可能与海滩的形态动态有关，这是影响等足类动物生存的关键因素。E. braziliensis是一个物种复合体，但在不同亚群之间未发现显著的地理差异，这表明它们的生态位具有高度保守性。要揭示密度和体型的生物地理学模式，需要整合局部（海滩形态动态）和区域（温度）因素及其相互作用。通过解析温度、体型和密度之间的联系，本研究加深了对宏观生态学规则跨尺度相互作用的理解，为沙滩种群的结构提供了新的见解。

引言

生态地理学规则描述了生物特征的总体趋势（Gaston等人，2008年）。这些规则是在不同的理论框架下发展起来的（Gaston和Blackburn，1999年），它们的统一已成为生态学研究的核心目标（Lomolino等人，2006年；Gaston等人，2008年；Goldenberg等人，2022年；Glazier和Gjoni，2024年）。两个最著名的规则是Bergmann规则（即温度-体型规则，TSR）和负密度-体型比例。Bergmann规则指出，由于温度较高，生物在低纬度地区往往体型较小（Bergmann，1847年；Rensch，1938年；Mayr，1942年；1956年；Meiri，2011年）。这种模式或称为依赖环境的规律性现象（Whatt等人，2010年），已在不同物种内部和之间得到观察，突显了温度作为体型变化的关键驱动因素（James，1970年；Stelzer，2002年；Virgos等人，2011年；Forster等人，2012年）。Bergmann规则最初是在恒温动物的温度调节背景下提出的（Rensch，1938年；Mayr，1942年），但后来发现它也适用于变温动物（Watt等人，2010年），这表明可能存在其他机制在起作用（Anguilletta等人，2004b）。具体来说，负温度-体型关系可能是由温度对生活史策略的影响所驱动的，例如生长速度和成熟年龄，这导致在较冷环境中的个体在较大体型时达到成熟（Atkinson，1994年；Atkinson & Sibly，1997年；Enquist等人，1998年；Brown等人，2004年）。其他提出的机制关注温度对细胞大小或数量的影响（James等人，1995年；Van Voorghies，1996年），以及对幼体死亡率模式的影响（Yampolsky & Sheiner，1996年）和氧气限制假说（Audzijonyte等人，2019年）。总的来说，这些假说表明，体型的纬度变化主要是由地理温度梯度及其对生活史特征的影响所驱动的，从而在Bergmann规则和温度-体型规则之间建立了概念联系（Horne等人，2015年）。

体型与密度之间的关系已在各种理论框架和方法学方法中进行了分析（White等人，2007年；Arim等人，2011年）。随着体型增大，密度下降（D α BS–0.75），这与能量需求在决定种群密度中的主要作用一致，因为个体代谢率与体型的比例关系为0.75（Damuth，1981年；Cyr等人，1997年；White等人，2007年）。在物种内部，由于体型范围较窄、物种间相互作用、非生物条件以及人口统计变异性，高密度情况下的密度-体型比例可能比平均趋势更为明显（Brown 1995年；Hayward等人，2009年；White等人，2010年；Bernhardt等人，2018年）。此外，资源在所有体型上保持恒定的隐含假设难以成立（Isaac等人，2010年；Arim等人，2011年）。体型随资源和影响个体的消费者变化的系统变化可以决定不同的密度-体型比例，从而影响总体比例关系和/或导致比例关系的变化（Arim等人，2011年）。3/4幂代谢比例定律的普遍性也受到质疑（Glazier 2022年），这表明它也可能影响观察到的密度-体型关系。实际上，许多外部和内部因素通过其对温度、代谢率和体型的影响来决定种群密度，这些因素可能单独或相互作用（Allen等人，2002年；Brown等人，2004年；Glazier，2022年；Glazier和Gjoni，2024年）。生活史也与温度、体型、资源和能量需求相关（Sibly，2012年）。因此，密度和体型的地理趋势与生活史参数（如死亡率、成熟体型、生长率、寿命或繁殖力）的趋势密切相关（Blackburn等人，1996年；Angilletta等人，2004年；Angilletta，2009年）。在这种情况下，TSR、密度-体型比例以及生活史参数的地理趋势是密切相关的，应该成为联合分析的重点（Berven和Hill，1983年；Reading和Clarke，1995年；Blackburn等人，1996年；Enquist和Nicklaus，2001年；Lindersfors等人，2007年；Crozier等人，2010年；Parra等人，2012年）。

生态地理学规则捕捉了在大空间梯度上生物特征的广泛规律性。然而，它们在局部尺度上的表现往往受到种群和个体层面额外约束的调节。特别是，温度-体型和密度-体型关系的强度和方向可能受到局部环境因素、资源可用性和物种相互作用的影响。这些因素可以改变生活史策略和代谢分配模式，导致与纯纬度预期的偏差（Marquet等人，1995年；White等人，2007年；Hayward等人，2009年；Arim等人，2011年；Cadotte等人，2017年；Worm和Tittensor，2018年；Glazier和Gjoni，2024年）。因此，将区域驱动因素（例如温度梯度）与局部环境条件结合起来，对于揭示体型和种群密度地理变化的机制及其对群落组成和食物网结构的影响至关重要（Baiser等人，2019年）。此外，在一个物种的地理分布范围内，这些局部决定因素的综合作用预计会在分布范围的中点产生较高的丰度，在范围边界产生较低的丰度（Brown，1995年；Sagarin和Gaines，2002年；Martínez等人，2017年）。在这种情况下，结合分析地理规则和局部环境因素对于理解多样性空间模式的机制非常有用（Worm和Tittensor，2018年）。

沙滩生态系统在物理上占据主导地位，潮汐范围、波浪条件和沉积物类型在塑造底栖大型动物的分布中起着核心作用（Defeo和McLachlan，2005年）。先前的宏观生态学研究在这些生态系统中报告了生物多样性、丰度和群落组织的纬度趋势，这些趋势与海滩的形态动态密切相关（Defeo和McLachlan，2025年回顾）。在这种情况下，耗散性海滩比反射性海滩拥有更多样化的群落、更高的丰度和更小的体型，这与密度随体型变化的规律一致（Defeo和McLachlan 2011年，2013年）。反射性海滩的恶劣条件（即粗沉积物、高冲刷频率和低食物可用性）起到了环境过滤作用，排除了小型和脆弱的生物。相比之下，所有大小的生物都可以在耗散性海滩上建立种群（Defeo和McLachlan，2025年）。进一步的证据表明，密度随体型的变化也存在于鼹蟹Emerita brasiliensis（Defeo & Cardoso，2004年）、楔形蛤Donax hanleyanus（Celentano等人，2022年）和三种太平洋甲壳类动物（Jaramillo等人，2017年）中，这表明潜在的密度依赖效应可能塑造了种群模式。尽管在理解个体关系方面取得了进展，但将纬度、水温、体型、生活史特征和种群密度联系起来的综合分析仍然缺乏。

本文研究了Excirolana braziliensis（Richardson，1912年，等足目：Cirolanidae）局部种群中纬度、温度、体型、生活史参数和密度之间的关系。E. braziliensis是一种主要消费者，栖息于热带至温带美洲大西洋和太平洋沿岸的细沙和粗沙沙滩的潮间带及以上区域（Glynn等人，1975年；Jaramillo等人，2000年；Dexter，1976年；Defeo等人，1997年；Martínez等人，2017年）。E. braziliensis可能代表了一组具有相似功能、相同生活史策略和生态关系的物种复合体（Hurtado等人，2016年；Tourinho等人，2016年；Mattos等人，2018年；Martínez等人，2018年）。已报告其在不同纬度上的生长率和死亡率、繁殖策略、个体体型、繁殖力、成熟长度和寿命的变化（Cardoso和Defeo，2003年，2004年）。根据物种在其地理分布中心由于条件更适宜而达到更高密度的预期（Brown，1995年），E. braziliensis在其沙滩分布范围内表现出相应的栖息地适宜性和种群密度模式（Martínez等人，2017年）。本研究在此基础上进行了以下工作：1）分析了E. braziliensis的体型和生活史特征的纬度模式，重点探讨温度在塑造地理趋势中的作用；2）研究了密度-体型比例（全球体型-密度关系，White等人，20027年）；3）在物种内部明确评估了TSR与密度-体型比例之间的联系。为此，我们利用了一个涵盖美洲大西洋和太平洋沿岸62度纬度范围的优秀数据库。

材料与方法

分析了纬度、温度、体型和生活史参数（生长、成熟体型、寿命和最大繁殖力）之间的联系，以验证TSR的预期。同时也分析了体型与密度之间的联系。该分析包括了三个亚群（A、B和C）的信息。我们还开发了一个路径分析模型，考虑了E. braziliensis在其地理分布范围内的纬度、温度、体型和密度。

纬度和海表温度

在大西洋，海表温度从墨西哥湾南部（约21°N）到埃斯皮里图桑托（19°30'S）保持稳定在26°C以上（图1），最高温度记录在哥斯达黎加（约9°30'N）（28.53 ± 0.44°C）（图1，2）。从20°S向南，海表温度逐渐下降，直到在乌拉圭的大西洋水域达到最低温度及其最大标准差（17.40 ± 5.56°C）（图2）。此外，大西洋海表温度随纬度的变化率最高（0.6°C）出现在22°S到34°S之间。

讨论

大量文献独立研究了密度与体型的比例关系（White等人，2006年）以及与生活史参数的比例关系（Sibly，2012年），温度对体型的影响（Angilletta等人，2004a），以及物种地理分布范围内的丰度趋势（Sagarin和Gaines，2002年；Fenberg和Rivadeneira，2014年；Martínez等人，2017年）。然而，尽管有这些证据，很少有研究明确探讨了它们之间的相互关系（Angilletta等人，2004年；

CRediT作者贡献声明

Omar Defeo：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，监督，概念化。Matias Arim：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，概念化。Gastón Roberto Martínez：撰写 – 审稿与编辑，撰写 – 原稿，方法学，调查，数据分析，概念化

未引用的参考文献

Angilletta等人，2004b；Audzijonyte等人，2018年；Berven和Gill，1983年；Enquist和Niklas，2001年；Fenberg和Rivadeneira，2011年；Fiser等人，2018年；Gillooly等人，2001年；Glazier，2000年；Hayward等人，2008年；Innocenti Degli等人，2021年；Isaac等人，2011年；Lindenfors等人，2007年；Mayr，1963年；Restrepo和Watson，1991年；Reynols等人，2002年；Van Voorhies，1996年；Virgós等人，2011年；Yampolsky和Scheiner，1996年。

利益冲突声明

我没有任何需要声明的利益冲突

致谢

乌拉圭基础科学发展计划（PEDECIBA），ANII（BE POS 2010 2327）的财政支持，CSIC科学研究委员会（CSIC小组#32，CSIC小组：#657725）和ANII（FCE_2023_1_176573）。