《Journal of Environmental Management》：Soil C:N:P stoichiometry and microbial community dynamics across six vegetation restoration patterns in the upper Yellow River
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本研究以黄河上游Erlang Mountain为对象，对比分析了混交林、沙棘、云杉等六种植被恢复模式对土壤C:N:P stoichiometry及微生物多样性的影响。结果表明，混交林和落叶松显著提高土壤有机碳与全氮含量，且对细菌多样性影响显著，降水通过负向调控C:N:P比例和正向影响细菌多样性起关键作用。研究为该区域科学造林提供依据。
刘建国|刘金玲|王瑞|李盼盼
中国甘肃省兰州市西北师范大学地理与环境科学学院，730070
摘要
黄河上游是黄河流域重要的生态屏障和水资源保护区。自2000年以来，该地区的大规模造林显著提高了碳封存能力。然而，不同植被恢复模式对土壤碳氮磷（C:N:P）化学计量比和微生物多样性的影响仍不够明确。本研究在黄河上游的一个代表性恢复地点（二郎山）进行。以废弃农田（Af，废弃时间超过三年）作为对照，选择了六种恢复周期均为20年的人工林类型：混交林（Mf）、Hippophae rhamnoides（Hr）、Picea crassifolia（Pc）、Prunus sibirica（Ps）、Larix gmelinii（Lg）和Pinus tabuliformis（Pt）。这些树种在黄河上游地区广泛用于造林，代表了主要的植被恢复策略。通过16S rRNA和ITS扩增子测序，本研究阐明了不同恢复类型下土壤微生物多样性和C:N:P化学计量比的变化机制。研究结果如下：（1）Mf中的土壤碳（SOC）和氮（TN）含量及储量最高，而Hr中的最低（P < 0.05）。除Mf外，Lg森林中的土壤碳和氮含量及储量也高于其他类型（P < 0.05），而Pt中的土壤磷（TP）含量最低（P < 0.05）。（2）Mf和Lg中的土壤细菌α多样性高于其他造林地（P < 0.05），其中Mf的α多样性最高，主要由酸杆菌门（Acidobacteriota）和Pyrinomonadaceae科主导。Cl中的土壤真菌α多样性高于其他土地利用类型（P < 0.05）。Hr土壤中的酸杆菌门丰度低于其他森林，而子囊菌门（Ascomycota）和Mortierellaceae科的丰度较高。（3）降水量对土壤C:N:P化学计量比有负面影响，但对细菌α多样性有正面影响（P < 0.05）。pRDA分析表明，植被恢复类型显著影响了土壤C:N:P化学计量比和微生物多样性（P < 0.05）。本研究表明，植被恢复重塑了微生物群落组成，提高了土壤碳和氮含量，其中Mf和Lg的效果优于其他植被恢复类型，为这些地区的合理造林提供了参考。
引言
在全球气候变化和人类活动的双重压力下，陆地生态系统正在经历前所未有的退化（Aqdam等人，2026年）。全球约30%的陆地面积已经受到不同程度的退化，预计到2050年这一比例将上升到75%（Ye等人，2025年）。在这种情况下，植被恢复成为退化生态系统恢复的核心措施，并被《生物多样性公约》第15次缔约方大会（COP15）列为“2030年全球生态系统恢复框架”的关键行动。其目标不仅是重新建立植被覆盖，还要通过植被、土壤和微生物之间的协同作用实现生态系统的全面重建。
作为面临最严重生态退化的国家之一，中国在过去三十年中实施了多项大规模生态项目，包括三北防护林工程和退耕还林工程。这些项目恢复了超过8000万公顷的土地，森林覆盖率从12%增加到24%（中国国家林业和草原局，2023年）。研究表明，自2000年以来，全球植被覆盖面积总体呈上升趋势，中国通过大规模退耕还林工程在全球绿化中处于领先地位（Chen等人，2019a；Tabor，2019年）。造林带来了显著的生态效益，包括改善区域气候（如降水量增加，Cui等人，2022年）和温度调节（Peng等人，2014年；Ge等人，2019年；Zastrow，2019年），以及增强碳（C）和氮（N）循环与固定（Yu等人，2024a），提高土壤养分保持能力（Dong等人，2023年；Kong等人，2025年），和土壤与水资源保护（Jian等人，2015年）。全球造林每年可封存高达50亿吨二氧化碳（约占当前全球人为碳排放量的12%），其中土壤碳封存贡献了约30%-40%（Wang等人，2025年）。因此，造林在实现碳中和方面发挥着关键作用。
然而，随着对植被恢复研究的增加，不适当的造林方式可能会产生负面后果。首先，传统的恢复方法往往侧重于通过大规模单一作物实现“快速绿化”，导致诸如人工林土壤水分流失（Feng等人，2016年）、恢复力下降（Forzieri等人，2022年；Wang等人，2023年）、森林死亡（Yan等人，2024年）、森林火灾（Zhao等人，2024a）以及从碳汇转变为碳源（Gatti等人，2021年；Aqdam等人，2022年）等问题。其次，在干旱和半干旱地区，恢复项目显著改善了水循环、土壤性质和生态系统服务（Rong等人，2024年；Zhang等人，2024年；Zhao等人，2024b），促进了植被绿化，逆转了土地退化，并增强了生态系统功能。另一方面，大规模造林也在某些地区形成了土壤干燥层，加剧了局部水资源压力，尤其是在对气候变化敏感的半干旱地区（Li等人，2021年）。因此，系统评估造林影响对于科学设定合理的恢复目标和实施适应当地条件的植被恢复策略至关重要。
黄河上游位于黄土高原和青藏高原的过渡带，是黄河流域重要的水资源保护区，占流域总面积的约28%（Cao等人，2024年）。它提供了包括水分调节、土壤和水资源保护以及生物多样性维护在内的关键生态服务。随着气候变化和人类活动的加剧，黄河上游生态系统面临严峻压力。自2000年以来，该地区持续实施了大规模的人工造林项目，显著改变了土壤生态功能（Liu等人，2024年；Yao等人，2024年）。目前关于黄河上游人工林的研究主要集中在植被结构重建（Cao等人，2024年）、水文调节功能（Guo等人，2024年）、气候影响（Gao等人，2024年）、水资源保护（Yin等人，2024年）和碳封存能力（Liu等人，2024年；Yao等人，2024年）方面。然而，关于不同植被恢复模式对土壤碳氮磷化学计量比和微生物多样性影响的系统知识尚缺乏。探讨这一问题对于评估黄河上游人工林恢复的效果、指导造林树种选择以及推广适应当地条件的恢复实践具有重要意义。
二郎山是黄河上游典型的恢复地点，位于青藏高原和黄土高原的过渡带，是黄河最大支流洮河的生态屏障。自2000年以来，主要通过种植适应环境的树种（如Pinus tabuliformis、Larix gmelinii、Picea crassifolia、Prunus sibirica和Hippophae rhamnoides
本研究在二郎山选择了六种植被恢复类型，采集0–50厘米深度的土壤样本，包括混交林、Hippophae rhamnoides、Picea crassifolia、Prunus sibirica、Larix gmelinii和Pinus tabuliformis。由于这些树种在黄河上游地区广泛用于造林，它们代表了主要的植被恢复策略。我们首先假设混交林和Larix gmelinii具有更高的土壤碳和氮封存能力。这是因为混交林可以提供更厚、更复杂的凋落物，而Larix gmelinii的快速生长产生了丰富的凋落物，为土壤提供了充足的碳和氮来源。我们进一步假设不同的植被恢复模式形成了不同的土壤微生物特征，混交林由于提供了丰富的资源和多样的栖息地，因此具有更高的土壤微生物多样性。为了验证这些假设，本研究基于16S rRNA和ITS扩增子测序，分析了这些恢复类型下土壤细菌和真菌群落的多样性以及土壤碳氮磷的化学计量特征。具体目标包括：（1）明确不同植被恢复模式对0–50厘米深度土壤碳氮磷化学计量比的影响；（2）研究不同恢复模式对土壤微生物群落（包括细菌和真菌）结构和多样性的影响；（3）评估环境因素（气候和植被恢复类型）对土壤碳氮磷化学计量比和微生物的影响。解决这些问题可以增进我们对不同植被恢复模式下生态恢复效果的理解，并从土壤化学计量比和微生物特征的角度为森林生态系统恢复提供新的视角和科学支持。
研究区域
二郎山是甘肃省的一个省级森林公园，北邻黄河最大支流洮河，东接洮河的另一条主要支流迭藏河。它位于青藏高原和黄土高原的过渡带（图1A），是黄河上游的重要生态屏障。海拔范围为2200至2400米
不同恢复类型下的土壤碳、氮和磷特征
Mf中的土壤有机碳（SOC）含量（19.72 ± 1.69 mg g?1；储量25.20 ± 1.64 t hm?2?1，2.69 ± 0.15 t hm?2P < 0.05），其中SOC含量和储量分别是对照组的2.06倍和1.94倍（Af：9.59 ± 0.52 mg g?1，12.99 ± 0.58 t hm?2）；TN含量和储量分别是对照组的19.18倍和16.81倍（Af：0.11 ± 0.01 mg g?1，0.16 ± 0.01 t hm?2）（图2和表S1）。除Mf外不同恢复模式对土壤碳氮磷化学计量比和土壤微生物多样性的影响
先前的研究表明，由多种树种组成的Mf可以改善土壤养分状况和微生物群落多样性（Lu和Scheu，2021年；Guo和Gong，2024年）。本研究中的Mf是一片年轻的混交林，大多数树木年龄约为20年。尽管恢复时间较短，Mf中的土壤SOC和TN含量及储量仍显著高于其他森林类型（P < 0.05）（图2），支持了假设1
结论
以黄河上游典型的植被恢复区域作为研究地点，以废弃农田作为对照，本研究考察了六种不同植被恢复类型对土壤生态功能（碳氮磷化学计量比和微生物多样性）的影响。结果表明，混交林和Larix gmelinii显著增加了土壤SOC和TN的含量及储量。值得注意的是，混交林在增强土壤碳和氮方面具有巨大潜力
CRediT作者贡献声明
刘建国：撰写初稿、监督、软件使用、资源获取、方法论设计、调查实施、资金申请、数据管理、概念构思。刘金玲：调查实施、数据管理。王瑞：调查实施。李盼盼：调查实施。
资金支持
本研究得到了兰州市青年科技人才创新项目（2024-QN-59）、甘肃省科技计划（24JRRA145）、甘肃省教育厅大学教师创新基金项目（2024A-004）、西北师范大学青年教师研究能力提升项目（NWNU-LKQN2023-10）以及教育部西部环境系统重点实验室开放基金（兰州大学）的支持
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
