《Journal of Environmental Management》：Non-linear responses of ecological indicators to urban environmental drivers across Europe
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本研究聚焦城市生态系统中多种环境驱动因子对地衣生物多样性的复杂影响。为解决多驱动因子协同作用难以解耦、非线性响应常被忽视的问题，研究人员利用机器学习（Random Forest）方法，对横跨欧洲七城的219个样点进行了地衣生物多样性（分类学、功能多样性、功能结构）与非生物因子的关联分析。研究揭示了水可用性和温度是城市地衣多样性的最主要驱动因子，并识别了多项关键的非线性响应阈值。这为利用地衣作为生态指示剂，为城市层面的可持续性与生物多样性政策的制定提供了定量依据和科学支持。
当我们漫步在城市公园，目光掠过树皮上那些形态各异的斑驳“彩绘”——地衣时，或许很少会思考它们所经历的“城市生存挑战”。城市，作为人类文明的结晶，却也是多种环境压力交织的复合体：从大尺度的气候变化、空气污染，到局部的热岛效应、土地利用变化，这些驱动因子如同看不见的手，共同塑造着城市生物多样性的格局。地衣，这类由真菌与藻类或蓝细菌共生而成的特殊生物，因其对环境变化的高度敏感性，长期被用作监测空气污染的“天然指示剂”。然而，随着欧洲等地空气质量改善，气候与土地利用变化对地衣的影响日益凸显。更复杂的是，在城市这个“压力锅”里，多种驱动因子同时作用、相互叠加，且生物对它们的响应往往不是简单的线性关系，而是存在“阈值”或“临界点”。传统研究多关注线性响应，这不仅限制了我们对单个驱动因子独立效应的理解，也妨碍了评估缓解政策有效性的能力。为了揭开这团迷雾，一项跨越欧洲大陆的研究应运而生，其成果发表在《Journal of Environmental Management》上。
这项研究的关键技术方法包括：1）标准化野外采样：在七个欧洲城市（塔图、波兹南、苏黎世、安特卫普、巴黎、阿尔马达、里斯本）的219个城市绿地样点，遵循欧洲标准方法，对树皮附生地衣（epiphytic lichen）群落进行了系统调查，共鉴定140个物种。2）多维度生物多样性指标计算：基于野外数据，计算了24个地衣生物多样性指标，包括3个分类学指标（如物种丰富度）、2个功能多样性指标（如Rao二次熵 RaoQ）和多个功能结构指标（如群落加权平均值 CWM）。3）多尺度环境驱动因子量化：提取了每个样点的25个环境变量，涵盖温度、水可用性和人为压力三大类，并区分了大尺度（如生物气候变量、空气污染模型数据）和局地尺度（如基于遥感的地表温度LST、冠层含水量CW、归一化建筑指数NDBI）的作用。4）机器学习建模与非线性响应分析：采用随机森林（Random Forest）回归模型，分别对每个生物多样性指标与环境变量进行建模，利用偏依赖图（partial dependence plot）分析单个驱动因子的独立效应，并视觉识别非线性响应阈值。
研究结果
3.1. 驱动因子的重要性在不同指标间得到反映
在24个生物多样性指标模型中，有8个模型的解释方差（R2）超过30%。对这些模型的分析显示，水可用性变量是分类学和功能多样性指标中最重要的驱动因子，出现频率和平均重要性均最高。温度变量则在功能结构指标中更为频繁。人为压力变量的重要性相对较低。具体而言，年降水量（BIO12）、最冷季降水量（BIO19）和冬季冠层含水量（CWw）等水可用性变量是多个指标最重要的预测因子。30%）中的相对频率(a)和平均重要性(b)分析。">
3.2. 环境驱动因子-地衣指标关系的形态
大多数测试的指标对单个驱动因子的响应是非线性且单调的，并且通常与一个阈值相关联。水可用性变量（如BIO12, BIO19, CWw）对所有指标都呈现积极的促进作用，并且在年降水量约600毫米、最冷季降水量约120毫米等处存在明显的响应阈值，超过阈值后指标变化趋于平缓。对于人为压力，以冬季归一化建筑指数（NDBIw）衡量，所有指标都随着城市化程度增加而下降，阈值大约在-0.15（即从非建筑区向建筑区的过渡点）。温度变量的响应则因指标而异，例如，喜湿功能群对平均日较差（BIO2）的响应阈值低于喜氮功能群。
研究结论与讨论
本研究证实了城市地衣生物多样性对温度、水可用性和人为压力等环境驱动因子的响应普遍存在非线性关系，并成功识别了多个关键的响应阈值。这证实了研究的第一个假设。通过随机森林模型的偏依赖分析，研究有效解耦了叠加驱动因子的个体效应，证实了第二个假设。
研究发现，水可用性和温度是塑造欧洲城市地衣多样性的最关键驱动因子。地衣作为变水、变温生物，其生理活动直接依赖于湿度和温度条件，这解释了为何气候变量如此重要。特别是在所研究的欧洲大陆梯度上，年降水量低于约600毫米可能成为限制地衣分类学和功能多样性的关键因素。相比之下，过去被视为首要威胁的空气污染，在本研究中的重要性相对下降。这可能源于三方面：一是机器学习方法揭示了曾被非线性关系掩盖的气候因子重要性；二是所使用的空气污染模型空间分辨率较粗（11公里），可能低估了其局地效应；三是欧洲城市当前的基础污染水平可能已对地衣群落产生了“过滤”效应，导致群落功能趋同，从而对污染变化的敏感性降低。
人为压力的影响主要体现在局地尺度的城市化（NDBI）上，该指数增加导致几乎所有地衣生物多样性指标下降，并存在一个明确的阈值。这凸显了城市扩张对生物多样性的威胁，以及保护和发展城市绿地面积的重要性。NDBI不仅指示土地利用变化，也间接加剧了热岛效应、空气污染和栖息地破碎化。
在方法论上，随机森林模型成功处理了多变量共线性和非线性响应，为复杂城市生态系统的研究提供了有力工具。然而，该方法需要大量样本，且预测范围受训练数据环境条件的限制。
从生态指示剂应用的角度，本研究表明，虽然多数阈值在不同指标间相似，但结合使用分类学指标和功能指标（如耐旱性、喜氮性功能群）可以互补地监测不同环境驱动因子跨越阈值前后的效应。这挑战了以往“高强压力用分类学指标、低强压力用功能指标”的简单认知。研究强调，未来需要更高分辨率的局地污染数据和绿地管理信息，以更精确地评估和指导城市环境政策。
重要意义：这项工作不仅深化了对城市地衣多样性维持机制的理解，更重要的是，它将地衣生态指示剂的应用从传统的空气污染监测，拓展到了应对气候变化和城市土地管理等多重挑战中。所识别的生态阈值为城市规划和环境管理设定了可量化的“安全界限”，有助于制定预防性目标和及时干预措施，以避免生态系统发生不可逆的退化。该研究为利用地衣生物多样性这一工具，推动城市走向更具可持续性和韧性的未来，并最终提升人类生活质量，提供了坚实的科学基础。
