《Journal of Marine Systems》：Study on the relationship between
Engraulis japonicus egg abundance and habitat environment in Laizhou Bay waters based on the Tweedie-GAM model
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日本鲭鱼卵时空分布与环境因子的耦合机制研究：基于2011-2016年黄海河口及邻近水域20次调查数据，采用Tweedie-GAM模型揭示水温（18-20℃）、盐度（20-25）及流速（1-2 cm/s）的非线性驱动效应，最佳产卵场位于黄河河口及莱州湾区域，5-6月为丰度峰值期，模型解释力达78.3%。
翁晓楠|任宏伟|陈继龙|于永清|王林峰|刘星民|李帆|杨艳艳
生态环境部陆海生态治理与系统调控重点实验室，山东环境规划研究院，中国济南250101
摘要
莱州湾及其周边水域是日本鳀鱼（Engraulis japonicus）的重要产卵场所，该物种具有重要的生态和渔业价值。为了实现可持续的资源管理，有必要阐明环境条件如何影响鳀鱼卵的数量和分布。在本研究中，我们应用Tweedie广义加性模型（Tweedie-GAM）分析了2011–2016年间黄河口及其周边水域中鳀鱼卵的时空分布模式及其与环境变量的关联。20次调查巡航收集的数据包括鳀鱼卵密度、关键环境参数（海表温度、盐度、流速、叶绿素-a和浮游动物生物量）以及空间和时间协变量。Tweedie-GAM模型能有效处理零值膨胀和右偏态的生态数据，用于识别影响鳀鱼卵分布的主要因素。模型性能通过赤池信息量准则（AIC）、交叉验证和均方根误差（RMSE）进行评估。
结果表明，Tweedie-GAM模型能够很好地拟合观测数据，解释了78.3%的累积偏差。研究发现，鳀鱼卵数量与多个环境预测因子之间存在显著的非线性关系，包括海表温度（SST）、盐度和流速。鳀鱼卵数量在海表温度18–20°C的范围内达到峰值，并且对盐度有明显的偏好（20–25）。流速也对鳀鱼卵的保留和发育有显著影响，最佳条件为1–2 cm s?1的流速。从空间上看，主要产卵区集中在黄河口和莱州湾，5月和6月的卵密度最高。
本研究强调了环境因素在鳀鱼卵时空分布中的重要作用。这些发现为该地区鳀鱼资源的保护和管理提供了科学依据。未来的研究应重点关注关键环境因子的长期综合监测，以提高对鳀鱼种群动态的预测能力，从而支持可持续的渔业治理。
引言
日本鳀鱼（Engraulis japonicus）属于鲱形目（Clupeiformes）、鳀鱼科（Engraulidae）和鳀鱼属（Engraulis），是一种生命周期短、具有强烈群居行为的小型海洋鱼类。它广泛分布于渤海、黄海和东海，以及朝鲜、韩国、日本和俄罗斯远东的沿海水域（Xing等人，2020年；Cui等人，2024年）。作为具有重要经济价值的鱼类，E. japonicus不仅对渔业生产有重要意义，还能通过其种群分布和动态反映产卵地的生态状况。此外，作为一种关键的饵料物种，它在维持海洋生态系统平衡方面发挥着关键作用，通过促进物质流动和能量从低营养级（浮游动物）向高级捕食者的传递（Li等人，2006年）。因此，了解其生态特性对于区域渔业资源的可持续管理至关重要。然而，早期生命阶段鱼类资源的密度分布与环境因素之间的关系非常复杂，通常表现出非线性和非加性特征（Lin等人，2008年）。E. japonicus具有生命周期短和生长迅速的特点（Wan等人，2008年），使其种群动态，特别是在脆弱的早期生活史阶段，对环境变化非常敏感。其卵的空间分布直接受到温度、盐度和流速等海洋学条件的影响（Li等人，2016年），这些因素决定了产卵成功率和幼体的存活率。因此，准确阐明卵数量与栖息地环境之间的耦合机制对于理解鱼类补充量的变异性至关重要。在渔业研究中，广义加性模型（GAM）是这类分析的常用工具（Gao等人，2023年）。为了解决鱼类卵调查数据中存在的过多零值问题，基于Tweedie分布的广义加性模型（Tweedie-GAM）被证明特别有效。通过处理零值膨胀问题，Tweedie-GAM提高了生物资源调查的预测准确性。在渔业研究中，广义加性模型（GAM）因其灵活性而被广泛用于分析资源分布与环境变量之间的关系。为了应对鱼类卵调查数据中因调查时间和空间覆盖范围变化导致的过多零值问题，基于Tweedie分布的广义加性模型（Tweedie-GAM）被证明特别有效（Shono，2008年；Ma等人，2022年）。与传统方法相比，Tweedie-GAM能更稳健地处理零值膨胀和偏态数据，从而提高了预测准确性，并在最近的渔业评估中得到了广泛应用（Cui等人，2024年）。
本研究利用2011年至2016年的数据，调查了莱州湾水域的产卵场所，收集了E. japonicus卵的数量及其相应的环境、时间和空间因素。Tweedie-GAM模型被用来分析影响卵分布的关键因素，旨在揭示该地区E. japonicus产卵场的分布模式并确定其主要驱动因素（Yu等人，2020a；Yu等人，2020b）。本研究旨在为黄河口及邻近沿海水域的E. japonicus资源保护和管理提供科学依据，同时为区域渔业资源的可持续发展和生态系统平衡的维护提供理论支持和实践指导。
数据收集
数据收集
本研究在莱州湾水域进行了大规模调查，覆盖地理范围为北纬37°00′–40°00′、东经118°00′–121°00′。在该区域内设立了固定采样站进行系统观测（图1）（Wan等人，2008年；Yu等人，2020a；Yu等人，2020b；Cui等人，2024年）。
调查周期
调查周期总结见表1。共进行了20次鱼类卵采样巡航，每年统一船舶类型以确保数据可比性和准确性。
日本鳀鱼卵的时空分布
2011年至2016年间，莱州湾水域中日本鳀鱼卵的空间分布呈现出明显的季节性模式：8月、9月和10月未观察到卵（图2）。5月的卵数量最多，其次是6月。5月时，卵分布在黄河口和莱州湾入口处；6月时，卵主要集中在黄河口和湾口的东部水域。
Tweedie-GAM模型的优点和局限性
在本研究中，Tweedie-GAM模型被证明是描述日本鳀鱼卵复杂时空分布的有效工具（Jian等人，2022年）。该模型成功处理了调查数据的零值膨胀问题（Shono，2008年；Fletcher，2008年），解释了78.3%的累积偏差。交叉验证和AIC评估证实了该模型在捕捉卵数量与环境变量之间的非线性关系方面的稳健性（Liu等人，2017年）
结论
本研究利用2011年至2016年间进行的20次鱼类卵调查数据，系统分析了黄河口及其周边水域中日本鳀鱼卵的时空分布及其与环境因素的关系。结果表明，Tweedie-GAM模型在处理零值膨胀和偏态数据集方面表现出优越性能，能够准确描述卵的分布模式。研究发现存在非线性关系
CRediT作者贡献声明
翁晓楠：撰写——原始草稿、可视化、验证、监督、软件、资源、方法论、调查、正式分析、数据管理。任宏伟：可视化、验证、监督、资源、方法论、正式分析、数据管理、概念化。陈继龙：撰写——审阅与编辑、可视化、监督、软件、调查。于永清：验证、监督、方法论、数据管理。王林峰：可视化、监督
资金支持
本研究得到了中国国家重点研发计划（编号：2024YFD2400402）、生态环境部陆海生态治理与系统调控重点实验室开放研究基金（编号：LSEGSR202403）、山东省自然科学基金（编号：ZR2020QC047）以及烟台市科技创新发展计划（编号：2023JCYJ101）的支持。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。数据可应要求提供。
