季节性缺氧条件下，海洋养殖沉积物中温室气体通量的微生物与环境调控机制

《Marine Environmental Research》：Microbial and Environmental Regulation of Greenhouse Gas Fluxes from Marine Ranching Sediments under Seasonal Hypoxia

黄海北部养殖区夏季缺氧导致沉积物-水体界面CO?和CH?通量显著增加，与微生物群落结构变化及底质氧化能力下降相关，水温和溶解氧水平是主要调控因子。

　　

张文宇|王璐|郑文萌|马俊阳|柴子彤|姜峰|梁振林|姜朝阳

山东大学海洋学院，中国山东省威海市，264209

摘要

季节性缺氧对沿海生态系统构成了日益严峻的挑战，尤其是在以集约化水产养殖和有限水交换为特征的海洋养殖区。本研究评估了夏季缺氧对沉积物中温室气体（GHG）排放的影响，重点关注二氧化碳（CO₂）和甲烷（CH₄）的排放。通过结合垂直水柱剖面分析、沉积物地球化学分析和微生物群落特征研究，记录了缺氧和正常氧条件下沉积物-水界面处气体浓度和通量的时空变化。结果表明，缺氧显著增加了水和沉积物层中的CO₂和CH₄浓度。这些峰值与温度升高和溶解氧降低同时发生。在缺氧风险区域，CH₄通量显著增加，这与甲烷生成菌数量增加和好氧甲烷氧化菌活性降低有关。冗余分析和相关性建模表明，底层水中的氧气水平、沉积物有机碳和营养物质浓度是调节温室气体通量的关键因素。研究结果强调了在缺氧压力下微生物介导的温室气体排放的放大效应，并指出了海洋养殖系统中未受控制的沉积过程所带来的环境风险。

引言

二氧化碳（CO₂）和甲烷（CH₄）是两种最重要的碳基温室气体，共同占全球辐射强迫的80%以上（Friedlingstein等人，2023年；Le Quéré等人，2018年；Predybaylo等人，2025年）。截至2023年，大气中的CO₂和CH₄浓度分别达到了420 ppm和1900 ppb，较工业化前有了显著增加（世界气象组织，2024年）。尽管CO₂的体积占比更大，但在100年的时间尺度上，CH₄的全球变暖潜力大约是CO₂的34倍（Lidstrom，2024年）。

已有大量研究探讨了湖泊、河流和水库等淡水系统中的温室气体动态（Peacock等人，2021年；Wang等人，2025年；Zhou等人，2024年）。相比之下，尽管沿海地区具有重要的生态意义，但对其研究仍然不足。沿海生态系统作为生物地球化学热点，促进了陆地输入、沉积物、河口和开阔海洋之间的物质交换（Regnier等人，2022年）。尽管沿海地区仅占海洋表面的7%，但它们贡献了大约20%的海洋初级生产力，并接收了约30%的陆地有机碳输出（Bauer等人，2013年；Dai等人，2022年；Jiang等人，2024b年）。值得注意的是，全球近75%的海洋CH₄排放来自沿海地区（Martins等人，2024年；Regnier等人，2022年），这凸显了它们在海洋碳预算和全球气候反馈中的核心作用。

这些系统日益受到人为因素的影响，如富营养化和水产养殖扩张，这两者都影响了营养循环、溶解氧水平和温室气体产生。了解缺氧如何改变沿海沉积物中的生物地球化学过程和气体排放对于减少海洋温室气体（GHG）清单的不确定性以及制定有效的缓解策略至关重要。

沿海地区在海洋碳吸收、处理大气中的CO₂和陆地来源的有机物方面发挥着关键作用（Mirzaei和Gelinas，2024年；Northcott等人，2019年）。由于与陆地输入的强烈相互作用，沿海地区富含营养物质和有机物，支持着高度活跃的生物地球化学循环（Jiang等人，2024年；Noisette等人，2022年）。然而，集约化的水产养殖和人类活动增加了有机物质和营养负荷，导致广泛的富营养化和底层水缺氧（Jiang等人，2021年；Luo等人，2018年；Rousselaki等人，2024年）。这些缺氧条件改变了有机物质的循环，增加了CO₂和CH₄的排放，增加了沿海温室气体预算的不确定性（Jessen等人，2017年；Liu等人，2022年）。了解缺氧对这些排放的影响对于改进沿海碳通量估算至关重要。

由于有机物质的富集和有限的垂直混合，缺氧（通常定义为溶解氧<2–3 mg/L）在沿海地区频繁发生（Zhang，2022年；Gutierrez-Canovas等人，2024年；Seidel等人，2021年；Hou等人，2020年）。全球范围内，超过24,500平方公里的沿海水域出现缺氧现象，这一趋势由营养负荷和气候变化驱动（Chan等人，2025年）。缺氧干扰了微生物的呼吸作用，促进了有利于CO₂和CH₄产生的厌氧过程。特别是CH₄，是由沉积物中的厌氧分解产生的（Wolf等人，2025年；Yao等人，2018年）。在正常情况下，CH₄会被甲烷氧化菌消耗或在硫酸盐-甲烷转化区（SMTZ）被氧化，但严重的缺氧会削弱氧化过程（Aromokeye等人，2020年；Wallenius等人，2021年），导致CH₄释放到上层水体和大气中。

黄海北部是中国开发最密集的海洋养殖区之一，以大规模人工礁石建设和经济重要物种（如海参）的底层投放为特征。自2013年以来，该地区持续的热分层和盐度分层导致夏季底层水频繁出现缺氧现象，溶解氧浓度降至2 mg/L以下，影响面积约为54平方公里（Wang等人，2022年；Sun等人，2023年）。这些缺氧条件反复引发底栖生物死亡事件，对水产养殖业造成了严重的生态破坏和经济损失。尽管这类事件频繁发生，但对其时间和空间变化的理解仍然有限。此外，缺氧对这些集约化管理沉积系统中温室气体积累和垂直通量的影响尚未得到充分研究。加强对这些过程的了解对于支持更有效的环境风险评估、指导减排工作以及推进沿海养殖区的可持续发展战略至关重要。

本研究聚焦于黄海北部一个典型的海洋养殖区，该地区夏季经常发生季节性缺氧事件。根据历史监测数据和低溶解氧浓度的空间分布，研究区域被划分为缺氧风险区和正常氧区。2023年7月至9月期间，在这两个区域采集了垂直水柱和表层沉积物样本。量化了CO₂和CH₄的温室气体浓度，并通过培养实验评估了沉积物-水界面的通量。还分析了与气体排放相关的微生物和环境因素。通过阐明季节性缺氧条件下温室气体动态的机制，本研究有助于更准确地估算沿海碳预算，并为提高海洋养殖系统的可持续性和环境韧性提供科学依据。

研究区域

本研究在中国山东省威海市附近的黄海北部海域（37°29′ N, 121°56′ E）进行（图1）。该区域平均深度为18至20米，是一个典型的以海参底播养殖为主的海洋养殖区。自2013年以来，由于温度升高和降雨量增加，夏季形成了稳定的温跃层和盐跃层（Sun等人，2023年；Wang等人，2022年），抑制了垂直混合，导致

水柱

水文参数和营养物质浓度表现出显著的时间变化（P<0.05）（图3）。水温在8月达到峰值（26.51 ± 0.28°C），而溶解氧浓度则呈相反趋势，在8月最低（5.77 ± 0.54 mg L^-1），在7月最高（6.67 ± 0.46 mg L^-1）。盐度从7月（30.61 ± 0.18 PSU）下降到9月（28.64 ± 0.53 PSU）。pH值保持稳定，范围在7.86 ± 0.04到8.07 ± 0.03之间。在缺氧风险区域，溶解氧和pH值显著较低（P

溶解CO₂和CH₄浓度的环境调控

水柱中的溶解CO₂和CH₄表现出显著的季节性和空间变化（图5a和5b）。CO₂在8月达到峰值，而在7月最低；CH₄在9月达到峰值。这些模式可能是由于夏季高温增强了沉积物中的微生物活动，加速了有机物的矿化和发酵（Tabuchi等人，2010年）。相比之下，7月观察到的较低CO₂浓度可能是由于活跃的浮游植物光合作用所致，这些浮游植物消耗了

局限性

在解释研究结果时，应考虑几个局限性。首先，采样是在2023年7月至9月期间在一个海洋养殖系统中进行的，且在此期间底层水的溶解氧未达到传统意义上的缺氧阈值。因此，我们的发现主要反映了在季节性分层和缺氧倾向下易发生缺氧系统的温室气体动态，而不是确认的严重缺氧事件

结论

本研究考察了受夏季反复缺氧影响的黄海北部海洋养殖区中CO₂和CH₄浓度的季节性动态和空间变异性，以及它们在沉积物-水界面上的通量。研究结果表明，沉积物是该沿海系统中温室气体的主要来源，明显的垂直梯度表明气体向上层水体的转移活跃。

时间模式显示，温度升高

作者贡献声明

郑文萌：软件开发、数据管理。马俊阳：数据可视化、软件应用。张文宇：初稿撰写、软件使用、资源获取、数据管理。王璐：软件应用、方法论设计。梁振林：研究监督、概念框架构建。姜朝阳：文章撰写与编辑、研究监督、资金筹集。柴子彤：软件应用。姜峰：数据收集与分析。

未引用参考文献

Caporaso等人，2010年；Magoc等人，2011年；Wanninkhof，1992年；Wiesenburg和Guinasso Jr，1979年。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号：42176150）和海洋负碳排放（ONCE）计划的支持。