《People and Nature》：Using a social-ecological macrosystems framework to understand how human activities alter ecological synchrony
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这篇综述创新性地采用社会-生态宏观系统框架，系统梳理了超越气候变化的其他人类活动（如土地利用、灌溉、管理等）如何从生态系统、群落、集合种群到种群等多个组织层次，改变生态同步性（Synchrony）。文章通过四个翔实的案例研究（分别基于农田通量、鸟类调查、海洋拖网和蚊子监测大数据）论证了人类活动如何通过跨尺度相互作用（cross-scale interaction）和跨尺度涌现（cross-scale emergence）等途径，增强或削弱同步性，进而影响生态系统服务和可持续发展。作者强调，将同步性作为明确的管理目标，有助于设计更有效的适应性管理策略，以维持或恢复生态系统的稳定与功能。
生态系统中，无论是生物还是非生物组分，其波动在时空上常常呈现出协调一致的模式，这种现象被称为生态同步性。长期以来，气候变化对同步性的影响备受关注，但人类活动（如土地利用、管理实践等）的作用却常被忽略，且多数研究局限于单一尺度。这篇综述旨在填补这一空白，通过构建一个社会-生态宏观系统框架，全面审视人类活动如何改变从生态系统到种群各个层次的生态同步性。
1 被忽视的生态同步性之人文维度
生态同步性研究在景观、群落、生态系统等各个层面都至关重要。同步性的改变影响深远：物候失同步可能威胁物种存续，而空间同步性过高则会增加种群在极端事件中同步灭绝的风险，并可能加剧害虫爆发。气候变化已被证实能通过多种机制改变同步性，但人类干扰与管理（除了气候变化之外）的作用在讨论中常常缺席。越来越多的证据表明，栖息地破碎化、单一化种植、城市化等人类活动，同样能以各种方式改变生态同步性。当前研究的一个关键缺口在于，人类对同步性的改变常局限于关注单一尺度的子领域，我们需要在空间、时间和组织尺度上进行综合研究。本文正是在社会-生态宏观系统框架下，试图解决人类活动在改变生态同步性中未被充分研究的参与。
2 一个社会-生态宏观系统框架
为了理解人类活动与生态同步性如何在多个尺度上耦合，本文提出了一个社会-生态宏观系统框架。该框架整合了耦合人类与自然系统以及宏观系统生态学的思想，明确描述了社会变量（S）如何修改生态变量（E）之间的同步性，以及这种被修改的同步性如何反馈影响社会变量。框架包含三种主要途径：
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尺度内耦合：社会变量通过直接与生态变量同步、修改参与同步的生态变量本身，或重新连接多个生态变量之间的同步关系，从而在同一尺度上改变同步性。
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跨尺度相互作用：宏观尺度的社会变量（如环境政策）可以直接或通过宏观生态变量（如气候变化）间接影响微观尺度的生态同步性，这暗示了“社会性莫兰效应”的可能性。
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跨尺度涌现：多个微观尺度的社会决策通过影响微观生态变量，其相互作用在空间上累积，从而在宏观尺度上涌现出生态同步性。
这个框架将人类活动从外部协变量重新定位为同步性的主动驱动者，从而开启了将（非）同步性作为可持续发展管理目标的可能性。它也有助于在不同系统间进行类比和比较，并发现跨尺度的潜在因果路径。
3 人类与生态系统层次的同步性
生态系统过程（如生态、生物地球化学、水文过程）之间的协调具有深刻的生态后果。人类活动可以改变生态系统层次的同步性。例如，在水生生物地球化学中，营养输入、水文连通性降低和流量调控会使化学浓度间的自然同步性下降。气候变暖和城市化等双重压力则可能使流域内的河流参数空间同步性增强。涉及生物过程的同步性也会被改变，例如植被物候在人类主导景观中未能跟上温度变化步伐，城市化与气候变化相互作用改变了植物物候和霜冻风险。人类可以通过适应性管理来维持或恢复同步性，例如设计能够同步土壤生物养分供应与植物波动的养分需求的可持续农业生态系统。
案例研究A（生态系统层次）
通过对美国内布拉斯加州两个相邻农田（一个雨养，一个灌溉）的长期通量数据（温度、潜热通量LE、总初级生产力GPP）分析发现，灌溉管理改变了水-能量-碳关系中的同步性。在灌溉农田，春季温度升至15°C的日期与潜热通量达到峰值50%的日期显著正相关，而在雨养农田则不相关。灌溉缓解了水分对蒸散的限制，从而增强了蒸散与温度的同步性。结合蒸散与生产力之间的耦合，灌溉引入了一条强化作物生产力与气候变暖之间同步性的通路。这展示了适应性农业实践如何通过改变同步性来延长生长季、提高产量，但也提示了可能加剧水资源短缺的风险。
4 人类与群落层次的同步性
群落内物种丰度的波动是协调（同步）还是互补（异步），关系到群落和生态系统的稳定性。异步波动（补偿动态）通常是稳定群落的标志，而高度的群落水平同步则可能威胁稳定性。密集且同质化的人类改造经常被发现会增加物种间的同步性，从而威胁群落稳定性。例如，气候变暖、农业管理强度增加、土地利用和水污染等都与动植物及微生物群落同步性升高有关。另一方面，减少放牧强度等管理措施则可能促进异步性和群落稳定。
物候失同步是另一个在同步性框架下被广泛研究的领域。尽管气候变化的影响被大量讨论，但人类改造（如城市热岛、夜间人工光、外来种引入等）对物候同步性的影响尚未被系统研究。例如，城市化加剧会导致植物物候提前，但传粉者并未同步提前，这可能改变植物-传粉者网络结构。
案例研究B（群落层次）
利用北美繁殖鸟类调查（BBS）长期数据，计算了各调查点多种鸟类的群落水平种群同步性（平均成对物种丰度时间序列相关系数）。研究发现，大部分地点的群落同步性估值为正但较低。更重要的是，衡量人类对景观影响强度的人类足迹指数（HFI）与鸟类群落同步性呈正相关。这表明，在人类影响更强烈的景观中，鸟类群落对波动的环境条件响应更趋一致，或者经历了更大的相关环境条件年际波动。这种升高的物种间同步性可能威胁群落的持久性和稳定性，并可能放大害虫爆发的风险。
5 人类与集合种群层次的同步性
一个物种在不同地理种群的动态常常是空间同步的，这在海洋生物中研究广泛。这种空间同步性由幼虫扩散、莫兰效应（大范围环境驱动）以及与被同步物种的相互作用等多种机制驱动。而环境异质性、非线性种群动态和混沌等因素则可能降低同步性。人类改造经常与气候因素相互作用改变空间同步性。例如，历史过度开发与气候变化导致的海冰走廊丧失，降低了北极斯瓦尔巴驯鹿集合种群的空间同步性，威胁其存续。害虫爆发是集合种群同步性研究的一个独特主题，气候变化导致的高温干旱、促进单一易感寄主的人工林管理等，都被发现会增加空间同步性，诱发大面积同步的害虫爆发。
案例研究C（集合种群层次）
利用美国东北渔业科学中心（NEFSC）秋季底拖网调查的长期数据，比较了有管理捕捞和无管理捕捞海洋物种的空间同步性。通过拟合相关性随距离衰减的指数模型，发现受管理物种在零距离的“邻域同步性”和整体同步性均值都显著高于未管理物种。然而，受管理物种同步性衰减至一半的空间尺度（约246公里）显著小于未管理物种（约612公里）。同时，受管理物种的总丰度呈更快增长趋势。这表明，积极的渔业管理不仅促进了总丰度增长，也可能降低了同步性的空间尺度。局地同步性升高意味着局地尺度的准灭绝风险增加和渔获量更不稳定，但较小的同步空间尺度则意味着区域尺度的风险有限。空间同步性未来可被明确纳入管理考量。
6 人类与种群层次的同步性
种群内个体间的同步性同样普遍且重要，尤其在物候学领域。关键生活史事件（如繁殖）的同步性对后代适合度、高受精成功率和逃避捕食者都至关重要。气候变化已被证实会破坏既有的物候同步性，而人类改造（如水温变化、内分泌干扰污染物、栖息地破碎化等）使其进一步复杂化。除了物候同步性，社会性动物的行为同步性（如集体行为、交替行为等）也会被人类干扰改变，例如非法狩猎增加导致的黑斑羚反捕食行为同步性增强，旅游干扰导致黑颈鹤警戒行为从集体同步转变为交替同步。
案例研究D（种群层次）
利用美国国家生态观测站网络（NEON）的蚊子成虫监测数据，研究了跨气候梯度下蚊子种群内羽化事件的同步性。以“蚊子季节长度”（种群累积丰度从10%达到90%所需天数）作为同步性指标，季节越短，羽化事件越同步。研究发现，在9个蚊子物种中的5个里，年平均温度（MAT）与蚊子季节长度呈显著正相关，无论是在不同站点之间还是在年际波动中。这表明，在更温暖的年份和地点，蚊子物种的羽化可能更不同步，导致更长的蚊子活动季节。这项研究为未来探讨城市热岛等人类活动对蚊子种群同步性（进而对疾病传播风险窗口期）的影响提供了可行的分析方法。
总而言之，本综述通过案例证明，人类活动通过多尺度驱动因素的相互作用改变生态同步性，且常常是破坏同步性，但适应性管理能够维持或恢复同步性。人类活动有可能通过跨尺度相互作用和跨尺度涌现来修改同步性的级联效应。将生态同步性明确作为可持续管理的靶标，对于应对全球变化下的生态挑战具有重要意义。
