综述：应用电位与碳源对电发酵产琥珀酸的影响

《Microorganisms》：The Effects of Applied Potential and Carbon Donor on Succinic Acid Production via Electro-Fermentation Jingjing Wang and Wenqiao Yuan

　　

人类在探索生物多样性变化如何影响生态系统过程及人类福祉方面付出了巨大努力。研究发现，除生物多样性外，全球变化的多种驱动因素也在生态系统功能中扮演重要角色。土地利用是全球变化的关键驱动因素，然而针对土地利用强度（LUI）的研究主要集中在农业和草地生态系统，对于土地利用强度如何改变生物多样性、生态系统功能及其多功能性之间的关系，尤其是在森林生态系统中，仍存在有限的认识。本文综述了土壤生态系统多功能性的最新研究进展，涵盖林地利用强度、地上与地下生物多样性、微生物多样性、生物相互作用以及非生物驱动因素的影响。通过对生物多样性、生物相互作用和非生物因子对土壤生态系统多功能性综合影响的系统分析，强调了加强微生物研究及其在生态系统中应用的必要性，为森林管理提供了理论基础。

1. 引言

土地利用是指人类直接利用土地资源或对其产生影响的各种活动，土地利用强度（LUI）的增加，如农业扩张、矿产开采、频繁割草或放牧强度提高，往往对生物多样性构成重大威胁，导致植物物种多样性丧失和土壤功能（如土壤氮和水分保持）下降。LUI是全球生物多样性丧失的主要驱动因素之一，强烈改变陆地生态系统，削弱其提供的多种生态系统功能（如土壤养分循环和持水能力），进而影响人类福祉。生态系统多功能性（Ecosystem Multifunctionality, EMF）于2004年首次被提出，2007年由Hector和Bagchi定义为生态系统同时提供和维持多种生态系统功能和服务的能力。由于生态系统功能之间存在权衡关系，单一功能的管理可能损害其他功能，因此研究者试图通过单一数值表征生态系统的整体功能，推动相关研究从单一功能驱动转向多功能驱动。Manning等人将EMF划分为两个层次：生态系统功能多功能性（涉及生物、地球物理和化学过程，与功能驱动的基础研究密切相关）和生态系统服务多功能性（涉及满足人类需求的多种服务，与管理目标相关）。尽管国内森林EMF研究逐渐增多，但针对不同土地利用方式对EMF影响的研究仍较匮乏，阻碍了森林转化后生态系统功能的充分发挥，因此探究森林生态系统多功能性对于系统理解生态系统功能至关重要。LUI可显著直接影响土壤EMF，也可通过改变生物多样性和结构功能间接影响EMF，例如通过植物多样性与土壤细菌多样性的相互作用降低EMF。然而，现有LUI研究多集中于农业和草地，森林LUI如何改变生物多样性、生态系统功能及多功能性的关系尚不明确。林地利用强度（Woodland Use Intensity, WUI）作为影响生态系统结构和功能的关键因素，通过改变植被覆盖、造成土壤扰动和侵蚀，影响土壤微生物群落组成，进而作用于生物和非生物因子，最终影响生态系统功能和多功能性。

2. 林地利用强度对土壤微生物多样性、群落组成和功能类群的影响

林地利用变化通过改变土壤性质和移除保护性植被影响微生物组成和丰度。林地利用方式的转换（如季风常绿阔叶林转为人工林）会干扰稳定生态系统，富集土壤微生物物种。WUI通过地上植物与地下微生物的相互作用显著影响土壤微生物多样性和群落组成：植物群落组成和多样性可通过改变根系分泌物、凋落物及微生物生态位直接影响土壤微生物群落，也可通过修饰土壤性质间接影响微生物；土壤有效磷正向影响细菌多样性，全磷正向影响真菌多样性，表明植物物种丰富度和土壤性质是调控真菌和细菌群落多样性的重要因子。土壤真菌群落组成受地上植被和地下土壤性质影响，WUI通过土壤C/N比和植物物种丰富度影响真菌多样性及群落相似性，通过磷钾元素和植物物种丰富度影响细菌多样性及群落相似性。担子菌门（Basidiomycota）真菌通过合成多种酶分解含高水平复合碳化合物的碳和木材，参与森林环境碳循环；外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi）与壳斗科、樟科、松科植物形成共生关系，在天然林和思茅松林中相对丰度较高，林地转化后此类共生树种减少，导致外生菌根真菌相对丰度降低，人类干扰也会降低其丰富度和土壤胞外酶活性，进而影响碳氮循环。腐生真菌虽在林地利用过程中相对丰度不占优势，但在凋落物层占主导地位，与外生菌根真菌存在生态位重叠，后者可抑制前者对凋落物分解的活性。土壤细菌以酸杆菌门（Acidobacteria）和变形菌门（Proteobacteria）为主，参与土壤养分循环（C、N、P）和有机物分解，其丰度与土壤磷含量密切相关；细菌功能类群（如化能异养、好氧化能异养、纤维素分解、脲酶分解等）受植物物种丰富度和土壤性质影响，土壤C:N比主要影响动物寄生共生和硝化细菌功能类群。细菌介导生物固氮、氨化、硝化和反硝化等关键氮转化过程，林地利用导致的土地退化通过改变土壤性质影响细菌功能组成，进而影响碳氮转化过程；细菌多样性对植物生产力的影响可正可负，取决于环境条件、时空尺度和土壤肥力，负效应可能源于微生物与植物对有限养分（尤其氮磷限制生态系统）的竞争，或特定原核生物功能类群优势降低削弱生态系统功能贡献。

3. 林地利用强度通过生物多样性和网络复杂性影响土壤生态系统多功能性

植物多样性增加通过提供更多凋落物和根系分泌物等资源，促进土壤养分积累、改善土壤持水能力和增强养分循环；高多样性植物群落通过生态位互补性增强资源获取和利用效率，并将更多碳分配至地下根系和相关真菌，影响地下有机质周转、碳固存和养分动态，因此植物多样性对森林土壤EMF至关重要。土壤微生物通过参与养分循环和结构形成促进多种生态系统功能，真菌分解复杂碳化合物（如腐生真菌分解难降解有机物），细菌参与易降解底物周转；植物群落多样的资源输入刺激微生物活性，增强胞外酶产生和速效养分释放，提升EMF，而有机物分解释放的养分又可供地上植物利用。研究表明，森林LUI可通过微生物共生网络（真菌-真菌、细菌-细菌）显著影响EMF，生态网络和生物多样性在全球自然生态系统多功能性维持中起重要作用，网络复杂性与稳定生态系统功能密切相关，共现网络（Co-occurrence networks）的平均度可表征网络复杂性，多数研究关注网络的节点、边或连接数等“复杂性”指标，或用网络连接性量化生态网络。Wagg等人发现，在相同非生物和生物因子条件下，网络复杂性与土壤EMF呈显著正相关，表明更复杂的微生物网络对EMF贡献更大。地上-地下群落相互作用与植物再生和养分转化密切相关，微生物网络复杂性和跨域（植物-微生物）生态网络复杂性均显著影响土壤EMF，这可能与土壤细菌对土壤养分变化的高敏感性有关——细菌参与碳循环、生物固氮和反硝化等多个养分循环过程，森林LUI改变土壤养分和理化性质，深刻影响细菌尤其是其相互作用。

4. 环境变化对土壤生态系统多功能性的影响

生物和非生物因子可直接或间接影响生态系统功能：非生物因子通过增强消费者、碎屑食性动物、分解者和微生物的活动及相互作用直接影响功能，或通过改变群落组成间接影响；还可改变调节植物养分有效性的病原、腐生和共生类群平衡。青藏高原典型生态系统稳定性主要由环境因素直接决定，而非仅通过生物多样性途径；区域尺度上，气候（温度、降水）通过影响土壤微生物或植物多样性与EMF的关系，温度与水分作为驱动森林土壤微生物群落季节性动态的关键因子，通过调节微生物代谢活性、组装和进化直接影响微生物群落和生态网络，进而影响生物群相互作用支持的整合代谢途径。降水通过植物物种丰富度、土壤pH、土壤含水量和土壤生物多样性影响EMF，土壤含水量是干旱退化生态系统恢复的关键限制因子，显著影响植物和微生物群落组成、多样性及跨域和域内生态网络复杂性，干湿季微生物网络复杂性和EMF差异可能与水分胁迫相关。Li等人的研究表明，旱季土壤含水量是土壤EMF的最重要决定因子，重要性值最高；de Vries等人发现植被变化可能通过改变土壤含水量影响微生物群落组成，进而影响功能和多功能性，土壤含水量和气温可直接或通过土壤微生物多样性和网络复杂性间接影响EMF。

5. 结论

林地利用强度（WUI）深刻影响土壤微生物群落多样性和组成，增加WUI是森林土壤微生物群落变化的关键驱动因素：通常降低森林植物多样性，直接影响根系分泌物和凋落物输入，改变微生物栖息地；具体表现为破坏原有森林-真菌共生关系（如外生菌根真菌），导致其相对丰度下降，腐生真菌相对丰度上升，改变碳氮循环路径（如腐生真菌优势可能加速有机物矿化），潜在影响长期土壤碳储存；土壤细菌群落（如酸杆菌门、变形菌门）受土壤磷、氮含量和pH变化调控，进一步影响氮转化过程。WUI通过生物-非生物相互作用网络影响土壤EMF，具体机制包括：（1）生物多样性调控：植物多样性降低削弱互补效应，导致土壤持水和养分循环等功能下降；（2）生态网络复杂性：微生物内部及跨域（真菌-细菌）生态网络复杂性对维持土壤多功能性至关重要，更高网络复杂性通常对应更稳定高效的生态功能；（3）环境因子介导作用：温度、降水、土壤水分等非生物因子调节微生物代谢速率和群落结构，间接影响多功能性（如旱季水分胁迫可能降低网络复杂性）。综上，WUI对土壤生态系统的影响是多维度的，涉及从微生物功能转移到宏观生态系统服务的全链条效应。未来研究应加强环境因素考量，聚焦典型森林土壤EMF对不同尺度全球变化的响应，强化生物多样性与多维环境因素对EMF的综合效应及机制研究，并及时纳入新概念并规范EMF计算方法。