《Agricultural and Forest Meteorology》：Modeling diverse hydraulic strategies in a mixed species forest reveals extreme drought stress responses
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森林干旱响应中物种特异性水利用策略的研究通过同位素分析与生态水文模型校准，发现不同树种在土壤水分限制下表现出显著差异的水分利用年龄和策略，强调模型需考虑物种特异性以准确评估森林抗旱性。
凯文·李（Kevin Li）| 西尔万·库佩尔（Sylvain Kuppel）| 贾斯汀·贝斯利蒂（Justin Beslity）| 罗伯特·费希（Robert Fahey）| 詹姆斯·奈顿（James Knighton）
美国康涅狄格大学自然资源与环境系，斯托尔斯（Storrs, Connecticut）
摘要
通常利用遥感产品和大规模生态系统模型来估算森林蒸发的平均水量和水分年龄，以此来表征森林对干旱的响应。然而，实地观察表明实际情况更为复杂：相邻的树木在水源、蒸发的水分年龄以及抗旱能力方面存在差异。这些观察结果表明，基于样地平均值的蒸发表示量可能低估了干旱的影响，尤其是对最敏感的树木而言。为了探讨这一现象，我们在美国东北部三个混交林样地（A样地：美洲白蜡树（Fraxinus americana）、糖槭（Acer saccharum）和红橡树（Quercus rubra）；B样地：红橡树（Quercus rubra）、绒毛橡树（Quercus velutina）、糖槭（Acer saccharum）和黄松（Pinus strobus）；C样地：加拿大铁杉（Tsuga canadensis）、红橡树（Quercus rubra）和黄松（Pinus strobus）））收集了植物木质部水分的同位素组成数据、根区土壤湿度的连续测量结果以及树液流量数据。我们利用这些数据校准了一个基于过程的、支持同位素分析的生态水文模型。虽然不同样地间的森林水分利用响应存在细微差异，但在同一样地内不同物种间的响应却存在显著差异。同一样地中不同物种蒸发的水分年龄显示了不同的水分利用生态位以及对土壤水分限制的不同响应。我们的研究结果表明，明确考虑并模拟物种特定的水分利用策略对于理解和预测森林的抗旱能力至关重要。这项研究有助于推动在森林生态系统的概念模型和数值模型中更好地反映多样化的植物水分利用策略。
引言
森林生态系统在调节景观水文（Demand等人，2019；Liu等人，2020；Roebroek等人，2020）和净初级生产力（Forzieri等人，2022；Gough等人，2019；Jing等人，2021）方面发挥着重要作用。树木是水文循环的关键调节者，通过根系吸水（RWU）和蒸腾作用（Bachofen等人，2024；Green等人，2021）对森林生态系统的水分、能量和碳平衡产生重要影响。全球范围内，蒸腾作用占总陆地蒸发量的64±13%（Good等人，2015）。预计干旱频率和持续时间的增加将导致植物可用水量减少，从而对树木生长、蒸腾作用以及整个生态系统的水分和碳平衡产生负面影响（Brodribb等人，2020；Callahan等人，2022；DeSoto等人，2020；Fu等人，2024；Meli等人，2024；Trugman等人，2021；Vitasse等人，2019）。这些相互关联的因素可能通过加剧植物水分胁迫和改变群落的水分利用模式，重塑美国东北部的森林组成、结构和功能。然而，这些变化对不同森林群落和树种的影响并不均匀（Gessler等人，2022；Kahmen等人，2022；Knott等人，2020；Mas等人，2024）。
有强有力的证据表明，共存的树木可以通过避免对地下水的竞争来维持蒸腾作用和生长（Anderegg等人，2024；Barros等人，2019；Blackman等人，2023；Brum等人，2019；Hultine等人，2020）。森林生态系统中的水分利用主要受当地环境条件（Green，2024；Jiménez-Rodríguez等人，2024；Kuppel等人，2020；Matos等人，2022；Schoppach等人，2021）以及影响树木根系吸水（RWU）和气孔导度的植物特性（Blackman等人，2023；Hultine等人，2020；Sobota等人，2025）的调控。共存物种之间的不同RWU策略使植物能够在水分受限时期通过分配不同来源的水分来优化水分吸收（Grossiord，2020）。当依赖相似深度吸水的树木相互竞争时，水分竞争会加剧（Cabal等人，2020；Gaines等人，2016；Magh等人，2020；Sobota等人，2025；Wu等人，2022）。另一方面，一些深根物种可以通过水分再分配为浅根物种提供水分（Brantley等人，2017；Hafner等人，2017；Jiménez-Rodríguez等人，2024；Sun等人，2018），这是一种具有抗旱意义的水分利用策略，对土壤水分动态也有影响。尽管忽略这些过程可能会影响对干旱抗性的估算，但它们不太可能改变本研究观察到的模式，因为这些过程并非水分年龄的主要控制因素。
多样的水分利用策略可能提高混交林对干旱的耐受性（Anderegg等人，2018）。这些森林中观察到的初级生产力和干旱耐受性的显著差异表明，物种多样性和组成共同决定了生态系统的干旱耐受性（Baeten等人，2019；Grossiord等人，2014；Sobota等人，2025；Vitali等人，2018）。大量研究揭示了形成多样化水分利用生态位的机制（Allen等人，2019；Jiménez-Rodríguez等人，2024；Kulmatiski等人，2020；Matos等人，2022；Rodríguez-Robles等人，2020；Zhao等人，2024），但关于物种间相互作用是否放大或减弱森林对干旱的敏感性，目前了解还较少。这一知识空白较为明显，然而基于相对粗糙的遥感产品、传统水文模型和地球系统模型（ESMs）的分析往往将混交林视为对环境条件的整体响应（Charlet De Sauvage等人，2024；Fan等人，2017；Forzieri等人，2022；Knighton和Berghuijs，2023；Miguez-Macho和Fan，2021）。这种方法可能简化了物种间重要的水分利用策略差异，例如对不同土壤深度或不同年龄水分的依赖性（即降水与根系吸水之间的时间间隔）。这些工具可能会掩盖最弱物种的水分胁迫和失败信号，导致对环境临界点的过高估计。
本研究的目的是评估干旱期间混交林中不同物种间的水分利用策略差异。我们通过将生态水文模型校准到一系列水文和同位素测量数据来实现这一目标，包括来自五个不同属的树木的整体蒸腾量（Tree_T）和木质部水稳定同位素特征（δ_XYLEM）的观测数据：橡树（Quercus）、铁杉（Tsuga）、松树（Pinus）、枫树（Acer）和白蜡树（Fraxinus），这些树木分布在三个具有相似水文气候条件的圆形样地中，样地直径为20米，以尽量减少局部环境条件的差异。首先，我们检验了在水分受限期间，随着样地和物种层面蒸腾速率的降低，蒸发的水分年龄（即所有模拟物种的总蒸发表示量）是否增加的假设。接着，我们检验了在非干旱年份（2021年）和干旱年份（2022年），样地和物种层面的蒸腾速率与水分年龄之间的关系是否存在差异。然后，我们检验了物种层面的水分利用特性是否在样地内存在差异。
研究区域
该实验在康涅狄格大学森林（美国康涅狄格州，41.82°，?72.23°）的三个混交林样地中进行（图1）。该地区的气候特征为年平均温度9.7°C，年平均降水量1410毫米/年（NOAA，2022）。2021年的降水量比年平均降水量高出20%（NOAA，2022），期间经历了短暂的干旱期（D0），持续时间从5月初到中期，之后没有再次发生干旱。
模型校准效果
每个样地的EcH2O-isomodels模型有效模拟了三个土壤层（L1（0–15厘米）、L2（0–30厘米）、L3（30–105厘米）的土壤体积含水量、土壤水δ1?O，以及每个样地中所有三个物种的整体蒸腾量（图2，S1，S2）和木质部水δ1?O的变化。模型对模拟的平均树蒸腾量（毫米/天）的误差范围为RMSE 0.17至RMSE 1.56毫米/天。其中B样地的枫树误差最低（RMSE 0.17毫米/天），其次是C样地的橡树。
水分利用生态位在森林干旱响应中的作用
我们的研究表明，物种特定的干旱响应不一定最好通过“硬性”水分利用特征（如根系深度（Beyer等人，2018；Chitra-Tarak等人，2018；Knighton等人，2021；Mackay等人，2020；Matheny等人，2021）来预测，正如多项研究也指出的那样（Chitra-Tarak等人，2021；Luo等人，2023）。相反，通过分析蒸发的水分年龄可能更有效地描述这些响应。利用这种方法，我们提供了相关证据。
结论
关于森林水分利用的研究通常关注整个样地内所有树木的总体响应。然而，在单个树木的空间尺度上进行的实证研究经常显示出物种层面的水分利用差异。本研究的目的是确定样地平均水分利用是否能够代表样地内所有物种的实际水分利用和干旱胁迫情况。我们收集了蒸腾流量、木质部和土壤水分的实证测量数据。
数据获取
CRediT作者贡献声明
凯文·李（Kevin Li）：撰写——初稿、可视化、验证、软件开发、方法论设计、调查、数据分析、概念化。西尔万·库佩尔（Sylvain Kuppel）：撰写——审稿与编辑、软件开发、资源提供、方法论设计、数据分析、概念化。贾斯汀·贝斯利蒂（Justin Beslity）：撰写——审稿与编辑、软件开发、资源提供、方法论设计、调查、数据管理。罗伯特·费希（Robert Fahey）：撰写——审稿与编辑、监督工作、方法论设计、调查、概念化。詹姆斯·奈顿（James Knighton）：撰写
