水稻-浮萍系统中净二氧化碳吸收能力的增强：来自昼夜通量变化的证据

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Enhanced net carbon dioxide sink in rice-duckweed system: Evidence from the diurnal flux variation

水稻-浮萍系统在不同灌溉管理下的碳汇能力日变化特征及浮萍生物量调控机制研究。采用透明箱分层连续监测方法，分析淹灌与干湿交替灌溉下，土壤呼吸、浮萍代谢及水稻光合作用对生态系统CO?交换的贡献。结果表明，浮萍显著增强日间峰值碳吸收（增幅达43.1-306.2 mmol·m?2·d?1），其生物量＞200 g/m2时能有效抵消干湿交替导致的碳排放（占比50-67%）。最佳碳汇策略为淹灌+浮萍（IF+D），次优为干湿交替+浮萍（AWD+D）。研究揭示了水稻生长阶段与浮萍物候的协同调控机制，为农业碳汇管理提供新范式。

　　

刘伟轩|高宁|李亚伟|刘晓茵|周雪|彭一豪|朱莉莉|孟健|徐俊增

中国江苏省南京市河海大学国家水灾防治重点实验室，210098

摘要

水稻是全球近一半人口的主食，具有显著的碳封存潜力。浮萍在积水的水稻田中很常见，已知可以提高水稻产量和氮利用效率，但其在中碳封存中的作用仍不清楚。一项为期三年的田间实验（2021-2023年）研究了在淹水灌溉和间歇性湿润-干燥（AWD）灌溉条件下，水稻-浮萍系统中二氧化碳（CO₂）通量及其组成部分（土壤和植物）的日变化动态。结果显示，净生态系统二氧化碳交换呈现明显的“U形”日变化模式，峰值吸收时间在08:00至14:00之间。引入浮萍后，在淹水灌溉和AWD条件下都增强了这种峰值吸收能力，这归因于浮萍强大的光合作用潜力。浮萍的净初级生产力（NPP_D）估计为18.2-345.2?mmol?m^-2 d^-1，占植株间碳交换的3-75%和总生态系统二氧化碳交换的2-46%。因此，与无浮萍对照组相比，有浮萍处理的日累积生态系统二氧化碳吸收量增加了43.1-306.2?mmol?m^-2 d^-1。在没有浮萍的水稻田中，AWD灌溉使日土壤呼吸作用增加了34.2%-92.9%，其中大部分增加发生在分蘖中期和开花期。然而，当浮萍生物量密度超过200?g/m2时，能够抵消AWD引起的碳排放的一半到三分之二。综合评估表明，淹水灌溉结合浮萍（I_F+D）是季节性大气二氧化碳封存的最有效方法。同时，AWD结合浮萍（I_AWD+D）的策略能够在减轻AWD引起的碳损失的同时最大化水稻生物量中的碳储存。这些发现表明，根据浮萍物候和水稻生长阶段进行灌溉管理可以优化水稻田中的碳-水交换。

引言

自工业化前以来，大气中二氧化碳（CO₂）浓度增加了约50%，从280?ppm上升到2023年的近420?ppm，主要是由于人类活动如化石燃料燃烧和农业活动（Nogrady, 2024）。这一增长是全球气候变化的主要驱动力，导致温度升高、海洋酸化以及生态系统破坏。农业生态系统在全球碳循环中起着关键作用，但同时也是重要的排放源，每年释放约137亿吨二氧化碳当量的温室气体——占全球总量的四分之一以上（Hutchinson et al., 2007, Poore and Nemecek, 2018）。这些系统的净生态系统交换（NEE）变化范围很大，从-746到319?g?C m^-2 yr^-1不等，受气候、作物轮作和管理方式的影响（Bhattacharyya et al., 2016, Hwang et al., 2020, Liu et al., 2021）。作为覆盖全球超过1.6亿公顷的主要农业系统，水稻田具有显著的碳封存潜力，并对区域二氧化碳通量有重要影响。在水稻田中，碳动态非常复杂，受到管理方式的强烈调节，NEE由植物的光合作用吸收和土壤的呼吸释放之间的平衡决定，并进一步受到生物和非生物因素的影响。因此，开发调节农业系统中净生态系统交换（NEE）的管理策略，特别是在水稻田中，对于减缓气候变化至关重要。

除了水稻之外，水稻田生态系统还栖息着多种共生的光合生物，如水生植物和附生生物膜。值得注意的是，浮萍（Lemna minor）是水稻田中最常见的伴生植物，其生长速度和分解能力明显高于大多数水生植物（Wang et al., 2023）。虽然最近量化了附生生物膜对二氧化碳固定的贡献（7.2%-12.7%）（Zhou et al., 2024），但同样普遍存在的浮萍在碳动态中的生态作用仍相对不明确（Antonopoulos, 2008, Wang et al., 2014）。浮萍能够快速繁殖，通过限制氮和空间来抑制其他杂草，从而改变水稻田的生态（Wang et al., 2022, Ahmed et al., 2025）。其公认的农艺效益包括提高水稻产量和氮利用效率，有助于可持续的农业生态系统（Yao et al., 2017, Liu et al., 2024b, Yang et al., 2025）。关键的是，浮萍具有显著的碳处理能力：其光合作用固定的二氧化碳速率可以是其系统中有机物降解产生的二氧化碳速率的三倍（19,592–42,052 vs. 3048–6017?mg CO₂ m^-2 d^-1）（Mohedano et al., 2019），并且在营养受限、二氧化碳浓度升高的条件下仍具有高效产淀粉的潜力（Cao et al., 2025, Guo et al., 2025）。这些特性表明浮萍可以显著增强水稻田的碳封存。然而，浮萍与水稻田碳循环相互作用的机制，特别是其对净生态系统二氧化碳交换的日变化和生长阶段特异性影响，尚未得到充分报道和理解。这一空白限制了对其在智能型水稻种植中作用的全面评估。

此外，为应对由干旱和水资源竞争导致的水资源日益稀缺问题（IPCC, 2008），间歇性湿润-干燥（AWD）等灌溉策略已成为水稻种植的基本国家实践。在AWD灌溉下，水稻田处于交替淹水和干燥的状态（有氧和厌氧条件的交替）。这种交替导致土壤有机物的微生物分解，释放大量二氧化碳（Lal, 2004, Dai et al., 2024, Kim et al., 2024）。这些排放表现出日变化、季节变化和年际变化，受土壤温度、湿度、pH值、氧气可用性和有机物含量等环境因素的影响（Bond-Lamberty and Thomson, 2010, Park et al., 2022）。此外，AWD偶尔会减少水稻秸秆生物量并限制植物碳积累，从而降低总初级生产力并改变净生态系统交换（NEE）（Yang et al., 2017, Haque et al., 2022, Chen et al., 2025）。尽管现有的减少AWD引起的水稻田排放的策略，如生物炭应用、中国野豌豆轮作和优化种植方法已显示出希望，但我们提出了一种新策略——将水稻与选定的水生生物协同种植，以增强碳汇潜力（Yang et al., 2020, Liu et al., 2021）。具体来说，将浮萍与AWD系统结合利用植物-土壤之间的协同作用，在干旱阶段抵消呼吸损失，同时在淹水期间放大光合作用碳固定。水分胁迫会影响浮萍的生长、繁殖和凋亡活动，改变其碳转化过程。在AWD管理的共培养系统中，频繁的湿润-干燥循环可能调节浮萍-水稻之间的相互作用（例如，生物量竞争和微气候反馈），从而重塑生态系统规模的碳动态。这种方法独特地将植株间区域从碳源转变为临时碳汇，从而比传统措施更有效地减少净生态系统交换并增强碳封存能力。

传统监测水稻田二氧化碳通量的方法主要依赖于涡度协方差系统或目标静态腔室测量（Yang et al., 2016, Diaz et al., 2019）。为了解决水稻-浮萍系统中土壤、水稻植物和浮萍对环境因素的不同响应，我们使用了透明腔室进行分区连续监测。在传统的腔室实验中，日平均通量通常是根据固定时间（例如09:00–11:00?h）的测量得出的。然而，这种方法可能会引入显著偏差，因为这个时间窗口与光合作用和呼吸作用的峰值时间重合，可能无法准确反映日变化动态（Bonilla-Cordova et al., 2024）。因此，基于观察到的昼夜变化，我们认为更准确的二氧化碳通量评估需要优化测量时间或考虑完整昼夜周期的计算方法。

在这里，我们研究了水分管理措施与水稻-浮萍共培养系统之间的相互作用对不同生物源（即土壤呼吸、浮萍代谢和水稻光合作用/呼吸活动）产生的二氧化碳通量的影响。本研究的目标如下：（1）量化不同处理下不同来源的二氧化碳通量的日变化和物候变化；（2）研究浮萍生物量、水稻生理、土壤湿度和微气候条件在调节碳汇-源转换中的作用；（3）评估水稻-浮萍系统中的植物介导的碳动态，并量化其在关键水稻生长阶段的变化。通过阐明浮萍的碳封存能力与其环境依赖性，本研究为协调灌溉策略与生态过程提供了可行的见解，以推进智能型水稻种植。

站点描述

实验地点位于中国江苏省昆山农业生态系统研究站（34°15′21″ N 和 121°05′22″ E）。该研究站具有湿润的亚热带季风气候，年温度为15.5°C，年降水量为1097.1?mm，日照时间为87.7天。实验站的土壤被归类为水积人为土。昆山位于长江三角洲的太湖平原，是一个重要的商业粮食生产区

生物量和叶面积指数（LAI）

不同的灌溉制度显著影响了水稻和浮萍的生长。表2显示了不同处理下水稻叶面积指数（LAI）和浮萍生物量的季节变化。在水稻生长期间，LAI范围为0.52至8.69。开花阶段的LAI最高，之后逐渐下降。在分蘖前期，四个处理组之间的LAI没有显著差异（P?>?0.05）。I_F+D和I_AWD+D组的LAI较低

优化水稻田二氧化碳通量测量时间和基于日变化的日估计

F_eco在所有处理组和生长阶段都表现出特征性的U形日变化模式（图4），表现为白天二氧化碳吸收（负值，06:00–16:00?h），此时光合作用超过呼吸作用。峰值吸收（最小F_eco）发生在08:00至14:00?h之间，而平均通量通常发生在06:00和16:00?h左右。在之前的研究中，生态系统二氧化碳通量通常在09:00–11:00?h之间测量，以估计水稻田的日平均NEE

结论

本研究提供了关于不同灌溉制度下水稻-浮萍系统中二氧化碳通量时空动态的新见解，对平衡水稻田生态系统的碳封存和水资源管理具有关键意义。主要发现表明，水稻-浮萍系统在淹水灌溉和间歇性湿润-干燥灌溉（AWD）下都可以作为碳汇。综合分析表明，淹水灌溉结合浮萍（I_F+D）是最有效的

CRediT作者贡献声明

孟健：验证、调查。徐俊增：写作 – 审稿与编辑、项目管理、资金获取。李亚伟：写作 – 审稿与编辑、项目管理、资金获取。朱莉莉：调查。彭一豪：资源、调查。刘晓茵：写作 – 审稿与编辑、数据管理。周雪：写作 – 审稿与编辑、调查、数据管理。刘伟轩：写作 – 初稿、方法论、调查、数据管理。高宁：资源，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作

致谢

本工作得到了国家自然科学基金（52579035, 52209050）、中国博士后科学基金（2025M772477）、浙江省水利厅科技计划项目（RC2465）和江苏省碳达峰和碳中和创新研究计划（BT2024012）的支持。